甘崇琨 周慧文 陳榮發(fā) 范業(yè)賡 丘立杭 黃杏 李楊瑞 盧星高吳建明

（1. 廣西崇左市江州區(qū)土肥站，崇左 532200；2. 廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所 農(nóng)業(yè)部廣西甘蔗生物技術(shù)與遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 廣西甘蔗遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南寧 530007；3. 廣西扶南東亞糖業(yè)有限公司，崇左 532200）

糖料種植在我國農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)中占重要地位，僅次于糧食、油料、棉花居第四位。甘蔗是我國重要的糖料作物，甘蔗糖占全國食糖產(chǎn)量90%以上，對我國食糖安全起舉足輕重作用。甘蔗產(chǎn)業(yè)已成為我國部分地區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要支柱和農(nóng)民脫貧致富的主要經(jīng)濟(jì)來源，仍是部分蔗區(qū)農(nóng)民增收的主導(dǎo)產(chǎn)業(yè)［1］。但是，近年來由于人工勞動(dòng)強(qiáng)度大、甘蔗生產(chǎn)機(jī)械化水平低、生產(chǎn)成本高、效益不穩(wěn)定等一系列問題突出，導(dǎo)致蔗農(nóng)積極性嚴(yán)重受挫。因此，如何穩(wěn)定甘蔗種植面積，提高甘蔗產(chǎn)量和降低生產(chǎn)成本是甘蔗生產(chǎn)急需解決的問題。化學(xué)調(diào)控由于其具有技術(shù)簡單、用量少、見效快、效益高等特點(diǎn)，一直以來是農(nóng)業(yè)科學(xué)研究中一個(gè)十分活躍的領(lǐng)域，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中是許多常規(guī)栽培技術(shù)無法替代的。因此，化學(xué)調(diào)控是農(nóng)業(yè)發(fā)展重要技術(shù)之一。目前，化學(xué)調(diào)控劑在甘蔗生產(chǎn)中已被廣泛應(yīng)用于解決一些栽培技術(shù)上的難題，但大多數(shù)側(cè)重于單一調(diào)節(jié)劑調(diào)控效果或作用機(jī)理方面的研究，而有關(guān)生長調(diào)節(jié)劑在甘蔗生產(chǎn)應(yīng)用的文獻(xiàn)報(bào)道主要偏向單一問題的綜述，而從甘蔗組培苗、甘蔗浸種、保水劑、甘蔗苗期、伸長期及成熟期等方面全面綜述文章較少報(bào)道。筆者在前人研究工作的基礎(chǔ)上，通過歸納和評估分析了生長調(diào)節(jié)劑在甘蔗生產(chǎn)上的應(yīng)用情況及特點(diǎn)，以利于運(yùn)用理論知識指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。

1 化學(xué)調(diào)控在甘蔗組培上的應(yīng)用

1.1 化學(xué)調(diào)控在甘蔗愈傷組織和組培苗上的應(yīng)用

甘蔗愈傷組織的培養(yǎng)主要包括愈傷組織的誘導(dǎo)、繼代、分化等過程，愈傷組織形態(tài)建成受到多種因素的影響。目前，誘導(dǎo)甘蔗愈傷組織的植物生長調(diào)節(jié)劑主要有2，4-D、BA（6-BA）、NAA、KT、TDZ、IBA和GA3等種類。在這些激素當(dāng)中，甘蔗組織培養(yǎng)中，2，4-D是外植體脫分化產(chǎn)生胚性愈傷組織并進(jìn)一步誘導(dǎo)出胚狀體的關(guān)健因素［2］。培養(yǎng)條件是甘蔗愈傷組織誘導(dǎo)成敗關(guān)鍵的因素，而培養(yǎng)條件中的植物生長調(diào)節(jié)劑的種類和濃度對其致關(guān)重要。甘蔗組織培養(yǎng)優(yōu)化中生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對組織培養(yǎng)的成功與否和器官的發(fā)生途徑起著決定性的作用。甘蔗組織培養(yǎng)的優(yōu)化篩選已經(jīng)進(jìn)行了大量的研究報(bào)道，根據(jù)篩選目的主要從細(xì)胞團(tuán)的誘導(dǎo)［3-5］、繼代增殖［6-8］、分化［9-12］、不定芽和生根效果［13-14］等方面進(jìn)行研究。

甘蔗組培苗積累的內(nèi)源激素主要受到培養(yǎng)基中添加不同濃度配比的外源激素的影響。肖關(guān)麗等［15］結(jié)果表明，高比例的生長素/細(xì)胞分裂素對分化苗中的IAA抑制作用強(qiáng)，對GA1+3的抑制作用弱，而外源激素的添加對CTK產(chǎn)生促進(jìn)作用。王愛勤等［16］研究了甘蔗組培上常用的3種激素2，4-D、IAA和6-BA對甘蔗組培苗增殖和內(nèi)源激素的影響，結(jié)果表明，單獨(dú)添加外源激素2，4-D和6-BA，均可通過調(diào)節(jié)內(nèi)源激素的變化誘導(dǎo)甘蔗組培苗以分蘗方式增殖，外源IAA在甘蔗組培苗的整個(gè)培養(yǎng)過程中，顯著上調(diào)甘蔗組培苗ABA/GA1+3水平，下調(diào)ZR/IAA和ZR/GA水平，促進(jìn)不定根的分化和伸長，但不利于甘蔗組培苗分集和增殖。

1.2 化學(xué)調(diào)控在甘蔗試管苗生根上的應(yīng)用

試管苗瓶外生根技術(shù)是近幾年研究成功的一項(xiàng)先進(jìn)的組培生根技術(shù)，是植物試管苗簡化生產(chǎn)技術(shù)的重要組成部分。試管苗瓶外生根技術(shù)有利于簡化傳統(tǒng)甘蔗試管苗生產(chǎn)，降低生產(chǎn)成本，促進(jìn)甘蔗健康種苗的推廣應(yīng)用［17］。從前移栽期（生根培養(yǎng)階段）、移栽期，選擇了影響甘蔗組培苗假植成活率的幾個(gè)關(guān)鍵因素進(jìn)行試驗(yàn)，結(jié)果表明：基本培養(yǎng)基加NAA 4-5 mg/L、多效唑2-3 mg/L時(shí)，可獲得根壯、苗綠的組培苗，其假植成活率可達(dá)80%以上［18］。隨后，研究高肥力基質(zhì)（如商品基質(zhì)）處理的無根試管苗成活率低，但成活植株生長快，植株高；而低肥力基質(zhì)（如新鮮河沙土）有利于無根試管苗生根成活，但植株生長慢；適合甘蔗無根試管苗移栽的基質(zhì)包括新鮮河沙土、田園土和河沙與田園土的混合物［19］。赤霉素處理對試管苗的株高、節(jié)數(shù)量、移栽存活率和生根有促進(jìn)作用，特別是對試管苗的株高、節(jié)的生長有顯著促進(jìn)作用，以赤霉素處理濃度1-3 mg/L為最好［20-21］。在試管苗發(fā)根過程中的內(nèi)源激素變化的研究結(jié)果表明：6 d 時(shí) 80%幼苗長出可見根，內(nèi)源激素 IAA、ABA和ZR 的含量在根原基誘導(dǎo)階段逐步上升（0-2 d）；在根原基形成階段逐漸下降，并處于較低水平（2-4 d）；在根突破表皮前后又逐漸升高（4-8 d）［22］。上述可說明，移栽的基質(zhì)、植物生長調(diào)節(jié)劑、溫度、光照和濕度等因素均是甘蔗試管苗瓶外生根的重要因素，利用遮陽網(wǎng)、蓋膜和外源激素處理等措施可促進(jìn)試管苗的生長環(huán)境逐漸過渡到自然環(huán)境條件。

2 化學(xué)調(diào)控在甘蔗萌發(fā)過程及苗期的應(yīng)用

2.1 化學(xué)調(diào)控應(yīng)用于甘蔗浸種

甘蔗萌發(fā)和幼苗生長是一個(gè)復(fù)雜的過程，受到多種因素如內(nèi)源激素、生理酶、基因等調(diào)控，凡是能影響這些因素的化學(xué)藥劑均有可能成為萌芽和幼苗生長的調(diào)節(jié)物質(zhì)。我國在20世紀(jì)80年代初開始進(jìn)行系統(tǒng)的研究化學(xué)藥劑浸種，1984-1987年，先后用22種藥劑反復(fù)進(jìn)行了以室內(nèi)（人工控制光溫的暗室或玻璃溫室）砂培為主的浸種初篩試驗(yàn)。隨后，從中篩選了9種化學(xué)物質(zhì)對萌芽的影響，結(jié)果得出CEPA、KH2PO4和NAA處理不僅種根萌發(fā)和生長較好，而且蔗芽萌發(fā)也較早、較整齊［23］。根據(jù)前期研究結(jié)果，篩選了7種藥劑進(jìn)行浸種處理，結(jié)果表明各藥劑處理均比對照（清水浸種24 h時(shí)）的萌芽率高，其中Ca（OH）、BR、KOH和CEPA處理顯著或極顯著地優(yōu)于對照［24］。

甘蔗乙烯利浸種對甘蔗生長的影響是應(yīng)用最多也是最廣泛的技術(shù)。文穎等［25］進(jìn)行不同濃度BR浸種研究的結(jié)果表明，乙烯利浸種對甘蔗萌芽及早期生長有明顯促進(jìn)作用，其濃度以50-200 ppm為宜。隨后，我國廣西省的科研人員也進(jìn)行不同濃度乙烯利溶液浸種處理，結(jié)果表明，低濃度乙烯利浸種處理都提高了甘蔗的分蘗率，并使最終的有效莖數(shù)增加［26-27］；甘蔗抗旱能力提高［28-30］。

近年來，本課題組進(jìn)行的不同植物生長調(diào)節(jié)劑浸種效果研究表明，單一植物生長調(diào)節(jié)劑影響效果非常有限（數(shù)據(jù)未發(fā)表）。并在此基地上，研發(fā)出了多功能甘蔗浸種劑同時(shí)具有促進(jìn)出苗、分蘗、壯苗及防病蟲等功能（數(shù)據(jù)未發(fā)表）。

2.2 保水劑在甘蔗上的應(yīng)用

保水劑作為一種新型保水抗旱材料，近年來在農(nóng)業(yè)上得到了廣泛的應(yīng)用，并具有廣闊的發(fā)展前景［31］。保水劑種類很多，國內(nèi)外目前使用的土壤保水劑大部分屬于酞胺和糖類聚合物。保水劑可以大量的儲(chǔ)藏及緩慢的釋放水分，這就可以減輕干旱對甘蔗的不利影響，從而有利于甘蔗的高產(chǎn)高糖。對保水劑在甘蔗上的應(yīng)用研究已有大量報(bào)道，研究結(jié)果表明，其促進(jìn)出苗和分蘗，提高土壤含水量，促進(jìn)甘蔗生長伸長，增加甘蔗生長后期的青葉片數(shù)，增強(qiáng)光合作用，提高抗旱能力，促進(jìn)甘蔗糖分的積累，提高甘蔗的單產(chǎn)和蔗糖分［32-43］。

3 化學(xué)調(diào)控技術(shù)在分蘗和伸長期的應(yīng)用

3.1 赤霉素在甘蔗分蘗和伸長期的應(yīng)用

國內(nèi)外基于赤霉素在甘蔗上的研究已經(jīng)得到了廣泛的應(yīng)用，結(jié)果均表明能促進(jìn)萌芽和萌芽后的生長；對分蘗有抑制作用；對開花影響不顯著；而最突出的效應(yīng)是刺激甘蔗莖的伸長，顯著提高單莖重和產(chǎn)量［44-49］。近年來，廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所對赤霉素在甘蔗上的應(yīng)用進(jìn)行了系統(tǒng)的研究。結(jié)果表明，赤霉素處理的株高在各個(gè)時(shí)期顯著高于對照，比對照提高了8%-17%，產(chǎn)量比對照提高了7%-12%；糖分比對照提高了0.46-1個(gè)點(diǎn)（絕對值）［50］；引起甘蔗節(jié)間伸長的原因是通過調(diào)節(jié)甘蔗體內(nèi)相關(guān)酶的活性和內(nèi)源激素的變化，促進(jìn)甘蔗莖伸長，提高單莖重來提高產(chǎn)量［51-52］；赤霉素處理后基因表達(dá)差異，結(jié)果獲得了一些影響甘蔗節(jié)間伸長的重要基因，并對主要基因進(jìn)行了克隆、表達(dá)及功能驗(yàn)證［53-59］。

3.2 乙烯利在甘蔗分蘗和伸長期的應(yīng)用

甘蔗分蘗期噴施乙烯利對甘蔗影響效應(yīng)的研究已經(jīng)有較多報(bào)道。研究結(jié)果表明，分蘗期噴施乙烯利提高了甘蔗葉片光合性能［60］；提高了蔗葉或蔗莖的過氧化物酶、Mg2+-ATP酶、酸性轉(zhuǎn)化酶、多酚氧化酶等活性［61-65］；莖尖IAA含量減少，根部CTK濃度增加，根部傷流液中CTK/IAA比值變大［66］；促進(jìn)了甘蔗的生長，改善了經(jīng)濟(jì)性狀，使分蘗和蔗莖伸長速度、莖長、莖徑、單莖重及成莖率均有所提高［67］。

伸長期是甘蔗一生中生長最旺盛的時(shí)期，是決定產(chǎn)量的關(guān)鍵時(shí)期，這個(gè)時(shí)期的乙烯利處理對甘蔗的影響至關(guān)重要。甘蔗伸長期乙烯利處理結(jié)果表明，蔗莖伸長速度和酸性、中性轉(zhuǎn)化酶活性上升都降低，20 d后，蔗莖伸長速度和酶活性上升，并逐步超過對照，增加甘蔗莖粗和莖重，提高糖分含量［68］；提高節(jié)間1的Ca2+-ATP酶和Mg2+-ATP酶的活性，提高節(jié)間2中性和酸性轉(zhuǎn)化酶活性［69］；提高甘蔗葉片束縛水含量和束縛水/自由水比值及維持其穩(wěn)定性，提高了脯氨酸含量及綜合抗旱能力［70］。說明在甘蔗伸長盛期乙烯利處理促進(jìn)甘蔗蔗搪代謝活動(dòng)，提高能量代謝水平，在干旱條件下還能提高抗旱能力。

3.3 其他化學(xué)藥劑在甘蔗分蘗和伸長期的應(yīng)用

甘蔗分蘗期和伸長期噴施不同化學(xué)藥劑已經(jīng)有大量報(bào)道，20世紀(jì)80-90年代主要進(jìn)行甘蔗噴施稀土增產(chǎn)增糖作用研究。結(jié)果表明，噴施稀土對甘蔗的增產(chǎn)作用，主要是提高成莖率，從而增加甘蔗的有效莖數(shù)；噴施稀土對甘蔗的增糖作用，主要是促熟而提高了成熟早期的蔗糖分［71-77］。隨后，涌現(xiàn)出了大量的甘蔗葉片噴施藥劑試驗(yàn)，結(jié)果表明，或多或少對甘蔗產(chǎn)量和糖分具有一定促進(jìn)作用，這些化學(xué)藥劑主要有植呤葆［78］、復(fù)硝鉀［79］、多效好［80-81］、特利 304［82］、增產(chǎn)菌［83］、速富?。?4］、益微［85］、蔗豐靈［86-87］、碳葉肥和年年豐［88］、施豐樂［89］及植物動(dòng)力［90］；到本世紀(jì)，化學(xué)藥劑除了乙烯利和赤霉素外，其他化學(xué)藥劑的應(yīng)用效果研究主要有云大-120（蕓苔素內(nèi)酯）［91-92］、黃腐酸［93］、葉面肥［94-96］、吲哚丁酸［97］、甲基環(huán)丙烯［98］。研究結(jié)果表明，這些化學(xué)藥劑對甘蔗產(chǎn)量、糖分及抗逆性等方面有一定效果。

從上述研究結(jié)果可以看出，化學(xué)藥劑噴施甘蔗應(yīng)用效果研究已經(jīng)有大量報(bào)道，但是單一化學(xué)藥劑作用效果有限。

4 化學(xué)調(diào)控技術(shù)應(yīng)用于甘蔗催熟

甘蔗糖分積累是體內(nèi)發(fā)生復(fù)雜的生理過程，而影響這個(gè)過程的因素很多如栽培條件、氣候因素、外界環(huán)境條件等均能通過甘蔗體內(nèi)的酶或激素的調(diào)節(jié)進(jìn)而影響相關(guān)基因表達(dá)參與控制甘蔗糖分積累過程。國外，對化學(xué)調(diào)控技術(shù)促進(jìn)甘蔗糖分積累，提高單位面積含糖量的研究始于20世紀(jì)50年代初，迄今為止，國際上種植甘蔗的國家或地區(qū)均進(jìn)行過化學(xué)調(diào)控催熟甘蔗相關(guān)試驗(yàn)。最早應(yīng)用化學(xué)催熟的國家是古巴，用于2，4-D催熟甘蔗，增加了蔗糖成分［99］。1960年以后，一些國家開始對赤霉素增糖效果進(jìn)行了研究。隨后，相關(guān)國家研究了青鮮素（MH）、三氯苯甲酸（TBA）、三碘苯甲酸（TIBA）、茅草枯、乙烯利、矮壯素和增甘膦等。迄今為止，已經(jīng)有上千種化學(xué)特質(zhì)應(yīng)用于甘蔗催熟［100-101］。但是，目前各國的化學(xué)催熟化學(xué)藥劑大多數(shù)是抑制或延緩甘蔗生長的物質(zhì)［102］。在20世紀(jì)70年代，美國用了10多年時(shí)間對幾千種甘蔗化學(xué)催熟物質(zhì)進(jìn)行篩選，獲得了效果最好、使用面積最大的增甘磷。隨后，澳大利亞、菲律賓、印度、斐濟(jì)、墨西哥、哥倫比亞、波多黎各、毛里求斯及多米尼加等國蔗區(qū)也已進(jìn)行多年試驗(yàn)，結(jié)果均有3%-30%增糖效果［99］。

我國對甘蔗化學(xué)催熟的研究，過去曾試驗(yàn)過矮壯素、茅草枯、赤霉素和乙烯利等。1974年沈陽化工研究院首先合成了增甘磷。1975年開始，廣東、廣西等地相繼合成了增甘磷并進(jìn)行了大量小區(qū)試驗(yàn)與部分?jǐn)U大試驗(yàn)；70-80年代開始，對不同化學(xué)催熟劑進(jìn)行的研究表明，篩選出的草甘磷、乙烯利明顯加快了甘蔗糖積份累速度，草甘磷對蔗尖做種和宿根發(fā)林有一定不良影響，而乙烯利則明顯改善了這兩種性能，但單純乙烯利效果并不明顯［103-104］。我國早期應(yīng)用最多的是乙烯利和增甘磷，草甘膦也是其中一種。1989年，廣西開始研究不同乙烯利濃度和不同甘蔗生長期，結(jié)果表明，乙烯利可以能動(dòng)地對甘蔗生長和糖分積累進(jìn)行調(diào)控，在甘蔗生長的前中期用低濃度的乙烯利處理可以促進(jìn)甘蔗生長，提高產(chǎn)量；在甘蔗生長后期用高濃度的乙烯利處理可以促進(jìn)甘蔗糖分積累，提早成熟和提高甘蔗蔗糖分，從而實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)增糖［105］。截至2004年，利用乙烯利進(jìn)行化學(xué)調(diào)控在甘蔗生產(chǎn)上的應(yīng)用面積達(dá)到28 200 hm2，為農(nóng)民、糖廠和國家增加純經(jīng)濟(jì)效益7 200 萬元［105］。

本課題組從2007年開始赤霉素在甘蔗上的應(yīng)用研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)赤霉素促進(jìn)甘蔗節(jié)伸長進(jìn)而增加甘蔗產(chǎn)量，同時(shí)提高甘蔗糖分，但是提高效果不太理想。因此，在前期基礎(chǔ)上研發(fā)出了以赤霉素為主，配合微量元素、氨基酸等復(fù)合型的增產(chǎn)增糖劑，2017年進(jìn)行的試驗(yàn)示范結(jié)果表明，甘蔗產(chǎn)量增加8%左右，糖分增加1個(gè)點(diǎn)（絕對值）（數(shù)據(jù)未發(fā)表）。

5 化學(xué)調(diào)控在甘蔗開花和脫葉的研究應(yīng)用

化學(xué)調(diào)控在甘蔗開花的應(yīng)用研究主要是在抑制開花方面，國外研究結(jié)果表明，乙烯利或乙烯豐對甘蔗開花有抑制作用［106-107］。

化學(xué)藥劑處理促進(jìn)甘蔗脫葉主要是為了方便機(jī)械收獲。國外研究表明，乙烯對于甘蔗脫葉起著重要作用［108］。由于我國甘蔗機(jī)械收獲還不成熟，收獲率極低，所以關(guān)于化學(xué)調(diào)控甘蔗脫葉相關(guān)研究還未見相關(guān)報(bào)道。

6 展望

6.1 化學(xué)調(diào)控在甘蔗浸種處理中的應(yīng)用前景

雖然前人的研究對不同植物生長調(diào)節(jié)劑浸種對甘蔗出苗、分蘗及有效莖等方面具有一定促進(jìn)作用，但單一植物生長調(diào)節(jié)劑的效果還是非常有限。因此，未來發(fā)展方向應(yīng)該是多功能的復(fù)合型浸種劑，特別是同時(shí)具有促進(jìn)分蘗、防病蟲害和壯苗等功能的浸種劑的開發(fā)，通過甘蔗種莖浸泡后前期免施農(nóng)藥的應(yīng)用，這樣就可以大大減少農(nóng)藥用量。

6.2 高產(chǎn)高糖協(xié)同提高化學(xué)藥劑結(jié)合無人機(jī)應(yīng)用

傳統(tǒng)催熟劑噴施后均會(huì)對甘蔗產(chǎn)生一些不良影響（如限制甘蔗生長、影響宿根發(fā)株和蔗芽萌發(fā)等）。另外，化學(xué)催熟要把控時(shí)間，要求特別嚴(yán)格。因此，未來發(fā)展應(yīng)該在遵循蔗糖積累的自然規(guī)律（莖中的積累是自下而上逐節(jié)段進(jìn)行的），在甘蔗的生長與蔗糖積累同時(shí)進(jìn)行過程中，通過外源化學(xué)調(diào)控結(jié)合無人機(jī)在7-9月噴施以促進(jìn)下部節(jié)段生長和糖分提前積累達(dá)到飽和，進(jìn)而促進(jìn)后期中上部甘蔗生長和蔗糖積累。

6.3 化學(xué)調(diào)控在誘導(dǎo)甘蔗開花方面的應(yīng)用前景

目前，在甘蔗誘導(dǎo)開花方面主要進(jìn)行了光周期［109-110］、溫濕度［111］、營養(yǎng)［112］及人工控制莖數(shù)［113］等方面的研究，但還未見有利用化學(xué)調(diào)控誘導(dǎo)甘蔗開花的相關(guān)研究報(bào)道。因此，化學(xué)調(diào)控或化學(xué)調(diào)控結(jié)合其他方式誘導(dǎo)甘蔗開花是未來的一個(gè)重要發(fā)展方向。