李琬

(黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院耕作栽培研究所，黑龍江 哈爾濱 150086)

近年來(lái)，全球性氣候變化所引發(fā)的干旱發(fā)生周期縮短，程度加重，對(duì)糧食生產(chǎn)構(gòu)成嚴(yán)重威脅。全世界有1/3的可耕土地處于供水不足的狀態(tài)，干旱已經(jīng)成為制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要非生物逆境因子[1]，是嚴(yán)重制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的世界性問(wèn)題[2]，據(jù)統(tǒng)計(jì)干旱造成的糧食減產(chǎn)位于各種自然災(zāi)害之首，有報(bào)道指出全世界由于干旱導(dǎo)致的糧食損失幾乎為其他所有環(huán)境因子造成損失的總和[3]。我國(guó)是全球水資源最貧乏的國(guó)家之一，水分因子也是限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的首要因素，近年來(lái)水資源供需矛盾日益尖銳，水分虧缺將是我國(guó)面臨的最嚴(yán)重問(wèn)題之一[3]。我國(guó)又是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)大國(guó)，季節(jié)性干旱問(wèn)題在我國(guó)大部分地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中普遍存在，實(shí)際生產(chǎn)過(guò)程中經(jīng)常出現(xiàn)頻率高、地域廣、持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)的干旱，對(duì)糧食生產(chǎn)造成極大損失[4]。農(nóng)業(yè)用水有效性較低是我國(guó)目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中存在的較為嚴(yán)重的問(wèn)題，我國(guó)農(nóng)業(yè)用水占到全國(guó)總用水量的70%以上，而發(fā)達(dá)國(guó)家一般僅占50%左右，足見(jiàn)我國(guó)農(nóng)業(yè)用水非常浪費(fèi)[5]。水資源貧乏和農(nóng)業(yè)用水浪費(fèi)逐步成為我國(guó)農(nóng)業(yè)發(fā)展的限制因素，將嚴(yán)重制約我國(guó)農(nóng)業(yè)發(fā)展。

大豆(Glycinemax)是世界上五大經(jīng)濟(jì)作物之一，其籽粒富含多種營(yíng)養(yǎng)，是人類的主要營(yíng)養(yǎng)源，也是各種動(dòng)物主要的飼料源。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，大豆是耕地用養(yǎng)結(jié)合性作物，雖然生產(chǎn)投入較少，但是效益較高，因此是世界各國(guó)的主要農(nóng)作物，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中地位顯著[6]。大豆是需水較多的作物，每形成1 g籽粒的耗水量為1300～2200 g，對(duì)水分虧缺極其敏感[7]，是豆類作物中對(duì)缺水最敏感的一種[8]。在大豆生育進(jìn)程中，充分滿足植株的需水是高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的重要保障之一，水分虧缺不僅會(huì)造成大豆植株形態(tài)發(fā)生變化，而且還會(huì)影響其生理反應(yīng)，最終導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)發(fā)生改變[6]。大豆生長(zhǎng)期需水量多，我國(guó)每年因干旱導(dǎo)致大豆產(chǎn)量和品質(zhì)的損失不可估量，水分虧缺是限制大豆產(chǎn)量提高和品質(zhì)提升的瓶頸[9]。

水資源短缺已經(jīng)嚴(yán)重影響了我國(guó)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展，發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)是緩解水資源供需矛盾的根本措施，其中提高作物水分利用效率和灌溉水利用率的問(wèn)題亟須解決[10]。旱地農(nóng)業(yè)的實(shí)踐表明植物對(duì)水分的利用效率具有高度的可塑性，灌溉少量的水分就能滿足作物代謝需水，提高植物的抗逆性，使水分利用效率顯著提高[11]，由于根系形態(tài)和生根模式直接影響干旱條件下作物的有效水分利用效率[12]，因此，通過(guò)總結(jié)干旱對(duì)大豆生育的干擾，尋找提高大豆抗旱途徑，增強(qiáng)大豆水分利用效率，對(duì)于節(jié)約水資源和提高大豆產(chǎn)量具有極大幫助，同時(shí)對(duì)發(fā)展大豆產(chǎn)業(yè)也具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

1 干旱對(duì)大豆根系生育的干擾

根系形成對(duì)植物的發(fā)育至關(guān)重要[13]，植物在整個(gè)生命過(guò)程中不斷形成新的根系以適應(yīng)不斷變化的土壤環(huán)境，若根系發(fā)育不良或生理功能失調(diào)，會(huì)嚴(yán)重影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育。根系的發(fā)育情況可作為植物適應(yīng)土壤環(huán)境能力強(qiáng)弱的一種標(biāo)志[14]，土壤水分是影響作物根系發(fā)育的重要因素之一，干旱時(shí)，根系最早感受到脅迫壓力，隨后根系產(chǎn)生一系列形態(tài)和理化反應(yīng)，進(jìn)行相應(yīng)調(diào)整，以促進(jìn)作物適應(yīng)逆境脅迫，使其表現(xiàn)出一定的抗旱性[15]。研究表明，當(dāng)大豆具有龐大的根系時(shí)，其吸收利用的土壤水和礦質(zhì)元素資源就會(huì)增加[16]，在干旱條件下，根量多的大豆能夠降低干旱對(duì)產(chǎn)量的影響[17]。生活在干旱條件下的植物其形態(tài)結(jié)構(gòu)會(huì)表現(xiàn)出一系列適應(yīng)特性。水分虧缺可使根系生長(zhǎng)情況發(fā)生適應(yīng)性變化，輕度脅迫可促進(jìn)根系發(fā)育，嚴(yán)重虧缺可使根系發(fā)育受到抑制，甚至導(dǎo)致植株死亡。作物對(duì)土壤水分的利用狀況主要取決于不同土層中的根系分布和土壤有效含水量，其中根系分布與吸收土壤水分密切相關(guān)[10]。有報(bào)道指出，持續(xù)干旱脅迫使作物根系形態(tài)發(fā)生變化，其顯著抑制作物主根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，但一定程度上促進(jìn)側(cè)根伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，同時(shí)提高了根系總長(zhǎng)度，這表明作物會(huì)將有限的光合產(chǎn)物最大限度地分配給新根，促使根系變細(xì)，而根系總長(zhǎng)度增加，以提高根系與土壤的接觸面積，進(jìn)而擴(kuò)大吸水范圍，加強(qiáng)利用土壤深層水分，達(dá)到降低水分消耗、避免水分虧缺的目的[18]。

1.1 干旱對(duì)大豆根系分布的干擾

面對(duì)不良環(huán)境，植物并不是被動(dòng)地接受，它們具有對(duì)環(huán)境變化快速感知和主動(dòng)適應(yīng)的能力，合成并向外釋放大量信使物質(zhì)，并能通過(guò)信息傳遞調(diào)控地上部分，最終表現(xiàn)為對(duì)逆境的適應(yīng)或抗性[19]。根系分布與土壤水分的吸收和消耗有著密切的關(guān)系[20]，在土壤水分利用中發(fā)揮重要的作用[21]。根系形態(tài)和生理特征與作物抗旱性密切相關(guān)，已成為植物抗旱性的重要指標(biāo)?？购凳且粋€(gè)受多基因調(diào)控的復(fù)雜性狀，單一指標(biāo)并不能準(zhǔn)確地反映品種抗旱性，良好的抗旱性是根系形態(tài)分布和生理特性協(xié)同作用的結(jié)果[22]。根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)是一個(gè)“感知系統(tǒng)”，面對(duì)各種生物因素和非生物因素的影響，表現(xiàn)出驚人的可塑性[23]，反映作物根系形態(tài)的指標(biāo)包括根生物量、根冠比、根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)量、根表面積和根體積等[24]。

1.1.1干旱對(duì)大豆根系生物量的干擾 良好的抗旱性是作物根系生理特性和根系生物量共同作用的結(jié)果，土壤水分狀況對(duì)植物根系生長(zhǎng)和形態(tài)發(fā)育有很大影響，干旱導(dǎo)致根系生物量發(fā)生變化以適應(yīng)干旱脅迫，單位體積土層內(nèi)的根生物量越大，越有利于作物吸水，干旱條件下，作物通過(guò)增大根系水分吸收范圍，加強(qiáng)對(duì)深層土壤水分的吸收利用，輕度干旱可以促進(jìn)植株根系生長(zhǎng)，增加深層土壤內(nèi)根系生物量[25]，顯著提高作物的根系鮮重和干重[22]，增加作物根系的干物質(zhì)量，但也降低了冠層的干物質(zhì)量[26]。隨著干旱程度的加強(qiáng)，根系受到的影響程度逐漸增加，根系重量顯著降低[27]，多數(shù)研究者認(rèn)為干旱脅迫下根系的生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)受到抑制，根系生物量會(huì)降低，根干重等指標(biāo)明顯下降[25]，表明光合作用制造的有機(jī)物隨干旱的增強(qiáng)而減少，向根部運(yùn)輸?shù)挠袡C(jī)物亦減少，嚴(yán)重干旱對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的限制作用增強(qiáng)[28]。面對(duì)水分脅迫，抗性不同的大豆品種對(duì)逆境條件的應(yīng)答不同，干旱條件下，抗旱型的作物品種能維持較高的根系生物量，這是保障根系吸水功能的關(guān)鍵因子，從而使植物地上部分生長(zhǎng)受抑制程度減輕，降低干旱危害[29]，也有報(bào)道指出，不同生育時(shí)期土壤干旱對(duì)根系生物量的影響不同，干旱脅迫能降低大豆根生物量密度，在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期降低程度更為嚴(yán)重[24]。

根冠比是植物地下部分與地上部分的鮮重或干重的比值。發(fā)達(dá)的根系能有效地利用水分，減緩干旱帶來(lái)的傷害，因此根冠比是作物的抗旱性指標(biāo)之一。當(dāng)根冠結(jié)構(gòu)與功能處于均衡狀態(tài)時(shí)，二者生長(zhǎng)比例協(xié)調(diào)，資源利用效率最高[30]。植物作為一個(gè)整體，良好的根冠比例可以使其在干旱條件下將有限的資源進(jìn)行最有效的分配，提高養(yǎng)分利用率，促進(jìn)植株生長(zhǎng)[30]。作物正常的生長(zhǎng)發(fā)育是地上與地下部形態(tài)功能相協(xié)調(diào)的結(jié)果，隨著水分脅迫的加重，根冠比逐步升高[31]?？购敌院玫拇蠖蛊贩N根系發(fā)達(dá)，根冠比值高，吸水能力強(qiáng)，表現(xiàn)為減產(chǎn)幅度較小[32]。干旱導(dǎo)致根冠比呈上升的趨勢(shì)，抗旱品種升高幅度最大，不僅在干物質(zhì)積累方面有明顯的優(yōu)勢(shì)，而且根冠比也較高[33]。根冠比升高有利于作物減少蒸騰，保持體內(nèi)水分，適應(yīng)干旱環(huán)境[26]。

1.1.2干旱對(duì)大豆根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)的干擾 某些根系形態(tài)指標(biāo)能反映作物根系的健康程度，當(dāng)水分成為限制植物生長(zhǎng)的條件時(shí)，根系會(huì)產(chǎn)生形態(tài)變化來(lái)維持其功能行為[19]。根系在深層土壤內(nèi)分布越多，植物抗旱能力越強(qiáng)[34]。扎根的深度和深根密度是影響作物抗旱性的重要因素，植物根系越粗壯，根系穿插能力越強(qiáng)，植物的抗旱性也越強(qiáng)[3]，干旱發(fā)生時(shí)，根系能夠通過(guò)增加其在土壤中的長(zhǎng)度和密度等來(lái)提高對(duì)水分的吸收能力。

根系總長(zhǎng)度是根系在土壤介質(zhì)中吸收水分和養(yǎng)分能力的重要參數(shù)之一，它反映根系在土壤中的伸展空間，也在一定程度上反映出根系與土壤的接觸面積[35]，根系在土壤剖面的分布，對(duì)根系吸水功能和作物生產(chǎn)力具有重要作用，這種分布也具有高度的可調(diào)節(jié)性，在表征根系生長(zhǎng)的諸多參數(shù)中，根長(zhǎng)密度是被普遍采用的表征根系分布特性的指標(biāo)，根長(zhǎng)密度通常以每cm3土壤內(nèi)的根長(zhǎng)(cm)表示[10]，作物的干旱耐性與根系的縱向分布有關(guān)[36]，根系對(duì)土壤水分的吸收主要表現(xiàn)在利用深度和利用能力上，干旱條件下作物對(duì)深層土壤水分的吸收占有很大比例[10]。一般情況下土壤水分虧缺會(huì)促進(jìn)根系縱深生長(zhǎng)[37]，較長(zhǎng)的根系有利于作物向更深的土壤尋求水分，從而更好地適應(yīng)干旱逆境，隨著土壤上層水分虧缺的加劇，植物通過(guò)增加根系長(zhǎng)度來(lái)補(bǔ)償水分的降低[38]，根系主動(dòng)吸收深層土壤水分，通過(guò)增加根系長(zhǎng)度，減小根系直徑，進(jìn)而減少根系水分吸收的阻力，增強(qiáng)其抗旱能力。但這種現(xiàn)象具有局限性，輕度干旱條件下，大豆根長(zhǎng)和根質(zhì)量都有所增加，但在重度干旱時(shí)，根長(zhǎng)和根質(zhì)量都顯著下降[17]。不同抗旱型品種間根系形態(tài)存在區(qū)別，根長(zhǎng)密度、根系下扎性以及不同土層中根系分布等性狀間存在明顯差異。抗旱型品種根系發(fā)達(dá)，而干旱敏感型品種則相反[34]。當(dāng)土壤水分含量降低時(shí)，植物為了尋找更多的水源，由地上部向根部運(yùn)輸?shù)耐镌黾樱偈垢瞪L(zhǎng)加快[39]，向深層土壤延伸，增加根系分枝次(級(jí))數(shù)，使得深層根系相對(duì)增加，有利于對(duì)深層水分的利用，盡力保證作物的基本生長(zhǎng)需求[40]。大豆的根有主根和側(cè)根之分，主根比較粗壯，側(cè)根比較細(xì)弱，多數(shù)根的直徑范圍為0～1 mm，一般研究認(rèn)為，側(cè)根負(fù)責(zé)養(yǎng)分和水分的吸收，種子根和不定根主要負(fù)責(zé)向上運(yùn)輸水分和養(yǎng)分[41]。有研究指出，干旱脅迫下，作物主根生長(zhǎng)受到抑制，側(cè)根(長(zhǎng))受促進(jìn)，水分虧缺能夠誘導(dǎo)根系產(chǎn)生更多的二級(jí)側(cè)根和三級(jí)側(cè)根[26]，這可保持根系的吸水功能且減弱了大根系對(duì)養(yǎng)分的消耗，表明作物能夠通過(guò)主動(dòng)改變形態(tài)結(jié)構(gòu)來(lái)適應(yīng)和緩解水分脅迫帶來(lái)的影響[28]。盡管干旱促使植物的側(cè)根發(fā)育，改變土壤中根系分布情況，但隨著干旱程度的增加，側(cè)根數(shù)量減少，這與作物根系形態(tài)有關(guān)，直根系作物會(huì)依靠減少側(cè)根生長(zhǎng)發(fā)育從而提高主根深扎能力以吸取深層土壤水分，而須根系作物則主要依靠增大土壤中龐大的須根來(lái)彌補(bǔ)根系下扎能力減弱帶來(lái)的水分吸收上的損失，有證據(jù)表明脫落酸(abscisic acid，ABA)對(duì)側(cè)根原基分生組織的活化起抑制作用，而干旱脅迫促進(jìn)根系A(chǔ)BA含量增加[28]，這也是隨著干旱程度加重側(cè)根數(shù)量減少的主要生理原因。

1.1.3干旱對(duì)大豆根系體積、表面積的干擾 當(dāng)土壤水分虧缺時(shí)，作物會(huì)通過(guò)增加深層土壤內(nèi)根體積和根表面積等形態(tài)特性，優(yōu)化空間分布構(gòu)型以調(diào)節(jié)植株對(duì)水分的利用[34]。研究表明，根系構(gòu)型反映了植物具有的營(yíng)養(yǎng)遺傳性狀，根系的諸多指標(biāo)，如根體積和根表面積等，均可作為植物吸收水分、養(yǎng)分的重要衡量參數(shù)[38]。根體積和根表面積都直接影響作物對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收及運(yùn)輸能力[42]，干旱脅迫下根系生長(zhǎng)受到抑制，根體積和根表面積等發(fā)生變化以適應(yīng)干旱脅迫[18]。在干旱栽培地區(qū)，深層土壤水分不會(huì)被完全耗盡，根量不足限制土壤有效水分的充分吸收[10]，具有發(fā)達(dá)根系的作物品種，其根系總體積和總表面積均較大，有較高的抗旱系數(shù)，這是因?yàn)榘l(fā)達(dá)根系可提高植物對(duì)深層土壤水分的吸收效率，增強(qiáng)其抗旱性能[25]。

根表面積表征了根系與土壤的接觸面積，是衡量植株根系充分利用水分和養(yǎng)分能力的重要指標(biāo)之一[24]。根系表面積越大，與土壤介質(zhì)接觸的機(jī)會(huì)就越多，其吸收機(jī)會(huì)和能力就越大，根系體積和根表面積一樣反映了根系的發(fā)育情況[38]。干旱脅迫會(huì)降低大豆粗根(根系直徑>4.5 mm)表面積和體積分配比例，增加細(xì)根(根系直徑0～1.0 mm)表面積和體積分配比例[24]。干旱可以增加根表面積和根尖數(shù)，這是抗旱的根系形態(tài)生理基礎(chǔ)之一，同時(shí)干旱可以增加根系總吸收面積和活躍吸收面積[26]。干旱脅迫下，不同品種根系形態(tài)特性差異顯著，根體積和根表面積在不同土層內(nèi)分布存在明顯差異[43]，大豆的抗旱性與根系總體積和總表面積呈正相關(guān)關(guān)系，抗旱性越強(qiáng)的大豆材料，其根體積和根表面積越大，在一定范圍內(nèi)隨干旱程度的加重而增加[44]，干旱脅迫使抗旱型品種根體積和根系總表面積增加，而干旱敏感型品種則相反[34]。根系體積會(huì)隨著干旱脅迫加重呈逐漸降低的趨勢(shì)，有研究指出，干旱脅迫降低了作物各生育時(shí)期的根系總體積和總表面積，抑制根系生長(zhǎng)[25]。一般情況下，水分脅迫能使作物根系的分生和伸長(zhǎng)能力減弱，根體積及根表面積下降，影響根系的形態(tài)建成、生育及生理功能[45]。

1.2 干旱對(duì)大豆根系生理的干擾

水分短缺是影響大豆生產(chǎn)力提高的主要因素之一。作物對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)一直是研究的熱點(diǎn)，但長(zhǎng)期以來(lái)人們過(guò)多關(guān)注植物地上部對(duì)干旱的應(yīng)答，而對(duì)根系的了解卻相對(duì)較少[3]。根系是作物感受土壤干旱的原初部位，其生理狀況直接影響作物抗旱性的強(qiáng)弱，研究根系生理特性對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)對(duì)揭示作物抗旱能力的本質(zhì)具有重要意義[46]。水分脅迫會(huì)破壞植物體內(nèi)正常的新陳代謝，不利于蛋白質(zhì)的合成，降低酶活性，并影響碳氮代謝[36]。根系是作物地下?tīng)I(yíng)養(yǎng)器官，其生理功能的變化影響作物的生長(zhǎng)發(fā)育[33]。干旱來(lái)臨時(shí)其最先感知，并通過(guò)自身生理生化特征的調(diào)整適應(yīng)水分環(huán)境的變化[19]。根系活力的強(qiáng)弱反映根系吸收能力的強(qiáng)弱[26]，當(dāng)土壤干旱時(shí)，根系在第一時(shí)間感受到水分脅迫，并迅速產(chǎn)生化學(xué)信號(hào)向植物上部傳遞，調(diào)節(jié)整個(gè)植株生理生化作用，干旱脅迫下，作物會(huì)啟動(dòng)多種代謝機(jī)制以應(yīng)對(duì)水分虧缺[47]。

1.2.1干旱對(duì)大豆根系活力的干擾 當(dāng)植株根系活力較高時(shí)，根系吸收養(yǎng)分的能力隨之提高，對(duì)植株生長(zhǎng)和抗逆性具有明顯增強(qiáng)的作用[48]。作物的根系活力強(qiáng)，有利于協(xié)調(diào)高產(chǎn)與根系早衰的矛盾[49]。干旱脅迫可使作物根系活力上升[50]，作物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，短暫的干旱脅迫會(huì)提高根系活力，以彌補(bǔ)根系活性吸收面積減小帶來(lái)的水分、養(yǎng)分吸收的損失[29]。干旱脅迫下，作物根系活力明顯提高，以保持較高的根系吸水能力，進(jìn)而維持正常的生理活動(dòng)，緩解干旱對(duì)生長(zhǎng)的抑制[29]。

1.2.2干旱對(duì)大豆根系抗氧化系統(tǒng)的干擾 干旱誘導(dǎo)的膜脂過(guò)氧化是造成植物細(xì)胞膜受損的主要原因，而細(xì)胞膜受損是導(dǎo)致植物組織傷害及植株衰老的關(guān)鍵誘因[51]?；钚匝踝鳛橹参镄盘?hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的第二信使，在植物生長(zhǎng)發(fā)育中起重要作用[52]，干旱常導(dǎo)致植物活性氧含量急劇上升，植物的抗氧化系統(tǒng)無(wú)法及時(shí)清除過(guò)量的活性氧物質(zhì)，其對(duì)植物的傷害之一表現(xiàn)為膜脂過(guò)氧化作用產(chǎn)生丙二醛(MDA)[53]。所以MDA含量是判斷膜脂過(guò)氧化程度的一個(gè)重要指標(biāo)[54]，干旱條件下，大豆體內(nèi)MDA含量逐漸增加[51]，并且這些物質(zhì)的含量隨著干旱程度的加劇，各指標(biāo)增加幅度加大[46]。抗旱性強(qiáng)的品種根系MDA含量緩慢增加，而抗旱性弱的品種在輕度干旱時(shí)MDA含量就迅速增加[33]。

干旱脅迫時(shí)，植物啟動(dòng)保護(hù)酶系統(tǒng)，對(duì)多余的自由基進(jìn)行有效防御和清除，避免受到氧化傷害[51]，保護(hù)酶系統(tǒng)具有清除細(xì)胞中活性氧的生理功能，保護(hù)酶活性增強(qiáng)是保護(hù)細(xì)胞免遭傷害、提高作物抗逆性的重要原因[33]。干旱對(duì)植物造成較大傷害，可能與其抗氧化酶活性降低有關(guān)，主要原因是過(guò)度干旱導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化程度增加，超出了抗氧化酶的保護(hù)范圍。一定程度上，抗旱性強(qiáng)的品種可以長(zhǎng)時(shí)間維持相對(duì)較高的超氧化物歧化酶(SOD)活性，從而降低膜脂過(guò)氧化傷害[55]。干旱導(dǎo)致組織細(xì)胞活性氧增加時(shí)，植株保護(hù)酶系統(tǒng)開(kāi)啟，SOD、過(guò)氧化氫酶(CAT)等酶活性均表現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，對(duì)累積過(guò)多的活性氧進(jìn)行清除，以保持植株體內(nèi)活性氧維持在正常水平，保護(hù)作物免遭損傷[56]。干旱脅迫下，大豆根系保護(hù)酶活性顯著增加[57]，干旱脅迫促進(jìn)大豆體內(nèi)可溶性糖含量升高[46]。但是抗氧化酶活性并不是一直升高，當(dāng)干旱脅迫強(qiáng)度超出一定范圍時(shí)，SOD、CAT和過(guò)氧化物酶(POD)活性表現(xiàn)為下降的趨勢(shì)[51]。

1.3 干旱對(duì)大豆產(chǎn)量的干擾

干旱是大豆持續(xù)增產(chǎn)的主要限制因子[53,57]，干旱脅迫通常影響植物生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致作物嚴(yán)重減產(chǎn)，究其原因是作物在受到干旱脅迫時(shí)，根系首先感應(yīng)并迅速做出反應(yīng)，向上產(chǎn)生化學(xué)信號(hào)從而調(diào)控植株的生理生化功能，一定范圍內(nèi)保護(hù)作物不受到干旱傷害，但超出保護(hù)范圍后，作物生長(zhǎng)受到較大影響，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降[3]。根毛萎縮并逐步枯死是干旱導(dǎo)致產(chǎn)量降低的重要因素，另外，干旱處理可導(dǎo)致根系生長(zhǎng)受阻，葉面積變小，同時(shí)降低了葉綠素含量及比葉重，使大豆的光合生產(chǎn)能力受到抑制，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低[58]。

干旱降低大豆產(chǎn)量，重度干旱的減產(chǎn)程度高于輕度干旱，不同時(shí)期干旱對(duì)大豆產(chǎn)量的影響也不同，各時(shí)期產(chǎn)量下降程度為鼓粒期>花莢期>營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期[24]。在豆莢發(fā)育的早期階段，胚珠中細(xì)胞分裂比較活躍，同時(shí)豆莢生長(zhǎng)也比較快，這些生育過(guò)程對(duì)干旱較為敏感，如果此時(shí)發(fā)生干旱，則豆莢敗育率增加，最終表現(xiàn)為產(chǎn)量降低[59]。有報(bào)道指出，大豆全生育期內(nèi)，對(duì)干旱最為敏感的時(shí)期是結(jié)莢期，這可能是因?yàn)榻Y(jié)莢期干旱導(dǎo)致了大豆生殖器官水勢(shì)下降，從而抑制了豆莢的生長(zhǎng)，在這個(gè)過(guò)程中，因干旱導(dǎo)致根系形成過(guò)多的ABA可能起到很大作用[60]。

2 灌溉對(duì)大豆抗旱效能的研究

灌溉可以有效緩解干旱帶來(lái)的損失，在土壤水分不足(干旱)情況下，進(jìn)行灌溉能夠提高大豆的產(chǎn)量[61]。因?yàn)楣喔忍岣吡送寥篮?，土壤環(huán)境條件的變化影響作物根系的生長(zhǎng)發(fā)育、分布及功能[62]。提高土壤水分利用效率的諸多途徑中，增加根系對(duì)水分的吸收，從而促進(jìn)作物的生長(zhǎng)，是一種較為高效的方法[63]。目前對(duì)大豆灌溉方面的研究主要集中在灌溉時(shí)期、灌水量、灌溉方式等對(duì)大豆抗旱、生理以及產(chǎn)量的影響[64]。

灌溉時(shí)間和灌溉量是導(dǎo)致作物根系密度和分布產(chǎn)生差異的主要原因，而根系在時(shí)間和空間上的分布則決定了作物在生長(zhǎng)期內(nèi)對(duì)土壤水分和養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而直接影響作物地上部分生長(zhǎng)和產(chǎn)量的形成[65]。灌溉方式是通過(guò)影響水分分布而影響根系生長(zhǎng)分布狀況[63]。膜下暗灌導(dǎo)致作物內(nèi)側(cè)根系分布數(shù)量下降，而滴水灌溉條件下作物內(nèi)外側(cè)根系分布數(shù)量比較均衡[62]。交替灌水能夠增強(qiáng)土壤的通透性[62]，隔溝交替灌水后水分利用效率明顯增加，灌溉用水量下降，節(jié)水33%的情況下不會(huì)引起產(chǎn)量下降[66]，而噴灌較地面灌溉更有利于根系在土壤表層發(fā)育，并能延緩根系衰老[67]。

2.1 灌溉對(duì)大豆根系抗旱的促進(jìn)

灌溉是最有效、最直接的抗旱技術(shù)，灌溉對(duì)大豆根系抗旱起到極其關(guān)鍵的促進(jìn)作用。根系分布隨土壤環(huán)境的不同而發(fā)生較大變化[68]。缺水時(shí)，作物根系通過(guò)滲透調(diào)節(jié)以維持其細(xì)胞的膨壓，從而使得根和胚軸可以延伸生長(zhǎng)，促使根系吸收更深層土壤中的水分[63]。

根系生長(zhǎng)存在很強(qiáng)的向水性，水分脅迫對(duì)根系發(fā)育起主導(dǎo)作用[68]。當(dāng)根系長(zhǎng)期處于干旱土壤中時(shí)，根系會(huì)逐步失去感知土壤缺水的能力，表皮細(xì)胞木栓化，皮層解體僅成為一種能夠?qū)摹翱展堋保囟人置{迫導(dǎo)致作物根長(zhǎng)、根質(zhì)量降低，根系總吸收面積及根系氧化能力明顯減弱，說(shuō)明根系長(zhǎng)期處于水分脅迫中，細(xì)胞形態(tài)和功能受到一定的損傷，影響根系功能的維持[69]。適時(shí)灌溉供水后根系能夠長(zhǎng)出許多次生根，并恢復(fù)對(duì)土壤缺水的感受能力[70]。干旱復(fù)水后，根系平均直徑減小，但日均生長(zhǎng)速率、根體積、根尖數(shù)和根表面積均增加[71]。

適度的水分虧缺抑制根系生長(zhǎng)，但在形態(tài)分布和功能上有補(bǔ)償作用[72]。不同灌水量處理對(duì)根量及其分布有顯著影響，適量灌水后，土壤深層中根系分布相對(duì)較大，根冠比提高[73]。輕度水分脅迫下土壤通透性得到改善，根際氧氣濃度增加，能夠降低還原性物質(zhì)對(duì)細(xì)胞的傷害程度，促進(jìn)根系向下層土壤生長(zhǎng)，提高根系的吸收及同化養(yǎng)分的能力[74]，提高下層根系干物質(zhì)所占比例[69]。

隨著灌溉量的減少，深層土壤根系生物量逐步增加[75]。適當(dāng)水分脅迫，土壤上層水分虧缺相對(duì)嚴(yán)重，根系主動(dòng)吸收下層土壤水分，增加了根系長(zhǎng)度，減小了根系直徑，進(jìn)而減小了根系吸水阻力，對(duì)作物產(chǎn)量和水分利用效率提高有很大貢獻(xiàn)[71]。

不同灌溉方式可影響作物根系的生長(zhǎng)發(fā)育、根系在土壤中的時(shí)空分布，常規(guī)溝灌可提高根系生物量，從而提高作物的抗旱性[76]。間歇灌水處理使植株具有更高的根系活力，較高的根系生物量和較深的根層分布，而深層根系生物量的比例高于淹灌處理，同時(shí)間歇灌溉可促使植株根系生物量逐漸向下層轉(zhuǎn)移，利于后期吸收深層土壤水分和養(yǎng)分[77]。交替溝灌可提高大豆的根冠比，促進(jìn)生育后期根系的生長(zhǎng)[78]。

與根系生物量相比，根系在土壤剖面的分布對(duì)根系吸水功能和作物生產(chǎn)力具有更重要的作用[11]。在關(guān)鍵生育時(shí)期合理補(bǔ)水能改善土壤結(jié)構(gòu)，降低土壤容重，促進(jìn)根系合理分布，增加植物養(yǎng)分吸收，進(jìn)一步增加產(chǎn)量[79]。

隔溝交替灌溉是通過(guò)作物根區(qū)不同方位進(jìn)行交替灌水，使受控作物總是有部分根系處于相對(duì)干旱的土壤中，該部分根系能夠感知干旱脅迫并產(chǎn)生過(guò)多的ABA，當(dāng)這些ABA運(yùn)送至地上部分后就會(huì)控制葉片氣孔的開(kāi)閉程度，從而增加水分利用率，并能在較高土壤含水量下形成合理的光合-蒸騰關(guān)系。隔溝交替灌溉能夠提高根系氧化能力，進(jìn)而提高根系吸收水分和養(yǎng)分的能力，能夠維持較大的根量，為地上部生長(zhǎng)提供更多的養(yǎng)分，有利于提高產(chǎn)量和水分利用效率[63]。隔溝交替灌溉可以節(jié)約灌水量，還可刺激根系生長(zhǎng)，明顯提高根干重和根密度，有利于根系的建成和分布，促使根系分布更為合理，比固定灌溉供水更有利于根系發(fā)育和次級(jí)活根的形成，為作物地上部的水分和養(yǎng)分輸送提供有利條件，有利于生物量的積累和產(chǎn)量的形成[66]。

2.2 灌溉對(duì)大豆抗旱保產(chǎn)的促進(jìn)

干旱條件下，灌溉可提高大豆產(chǎn)量。選擇在需水關(guān)鍵時(shí)期進(jìn)行灌溉是增加產(chǎn)量的一種重要方式[80]。保證敏感時(shí)期的水分供應(yīng)是保證大豆穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的關(guān)鍵，適度的水分虧缺不但不影響大豆的地上部生長(zhǎng)，反而促進(jìn)了根系對(duì)土壤水分和養(yǎng)分的吸收，提高水分利用效率，達(dá)到節(jié)水增產(chǎn)的目的[81]。

作物根系分布與產(chǎn)量密切相關(guān)，根長(zhǎng)、根系吸收面積等指標(biāo)與產(chǎn)量均呈顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明產(chǎn)量的提高伴隨著根系形態(tài)特征的改善和生理活性的加強(qiáng)[69]。深層根系有助于增強(qiáng)作物對(duì)土壤不良環(huán)境的適應(yīng)能力，高產(chǎn)作物的根系一般分布較深，深層土壤根量較多[77]。適度控水能夠促進(jìn)根系生物量增加，并使根系向土壤深層下扎，擴(kuò)大根系范圍和表面積，有利于促進(jìn)產(chǎn)量提高[82]。

灌溉對(duì)植株生物產(chǎn)量的影響與灌水量的多少有關(guān)[64]，一定范圍內(nèi)，灌溉量越多，產(chǎn)量越高，但水分利用效率較低[73]。灌溉量過(guò)多或過(guò)少，都不能使土壤中的水分得到充分利用，只有在適當(dāng)?shù)墓喔葪l件下，既能提高根系生長(zhǎng)，又能增加深層水分的利用，達(dá)到節(jié)水增產(chǎn)的目的[73]。適宜的灌溉處理能明顯增加大豆的單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、百粒重和產(chǎn)量[64,80]。隔溝交替灌溉的單株莢數(shù)、單株粒數(shù)和水分利用效率都顯著高于其他灌溉方法[61]，較固定溝灌相比產(chǎn)量提高13%，說(shuō)明交替溝灌不僅節(jié)約灌溉水量，同時(shí)還提高了大豆產(chǎn)量[78]。

3 結(jié)論與展望

目前以高投入為手段的栽培管理方式已成為提升我國(guó)糧食作物生產(chǎn)能力的重要途徑，在一些干旱種植區(qū)，不合理的灌溉方式已經(jīng)給生態(tài)環(huán)境帶來(lái)了巨大的風(fēng)險(xiǎn)，水資源利用效率低下是我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的一個(gè)主要問(wèn)題[74]。在水資源總量有限的情況下，提高水資源利用效率，發(fā)展節(jié)水型農(nóng)業(yè)成為農(nóng)業(yè)持續(xù)發(fā)展的必然選擇[73]。

根系賴以生存的土壤水分是對(duì)作物影響最經(jīng)常、也是最容易被調(diào)節(jié)控制的因素，因此通過(guò)一定的灌溉方式，改變土壤水分狀況及其剖面分布，調(diào)節(jié)根系生長(zhǎng)，進(jìn)而調(diào)節(jié)根冠比的相互關(guān)系，最終實(shí)現(xiàn)節(jié)水增產(chǎn)的目的[67]。合理的灌溉策略不僅要滿足作物的水分需求，還應(yīng)協(xié)調(diào)作物根系生長(zhǎng)與土壤水分、養(yǎng)分分布的時(shí)空關(guān)系，以提高水分、養(yǎng)分的利用效率[81]。灌溉量的增加，會(huì)出現(xiàn)水分利用效率下降的現(xiàn)象，從而造成水資源的浪費(fèi)，如何選擇適宜的灌溉量，提高水資源的利用效率是農(nóng)業(yè)灌溉中需要解決的問(wèn)題[80]。

適度虧缺灌水可促進(jìn)作物增產(chǎn)[82]。當(dāng)充分灌溉時(shí)，滿足了作物對(duì)水分的需求，根系向下伸展的“積極性”降低，根生物量主要集中在土壤上層，根系分布的空間范圍較小[82]。土壤水分過(guò)多，造成根系缺氧，引起根部傷害，形成澇害逆境，植株產(chǎn)量降低[61]。適當(dāng)?shù)目厮喔瓤梢栽黾幼魑锔甸L(zhǎng)度、根體積以及干物質(zhì)重量，同時(shí)能夠增強(qiáng)根系活力，達(dá)到節(jié)水保產(chǎn)的最終目的[83]。

因此，探索合理的灌溉方式有利于大豆根系向縱深伸展，增加對(duì)深層土壤有效水分的吸收，同時(shí)可以減少灌溉量，節(jié)約農(nóng)業(yè)用水，為提高水分利用效率和增加產(chǎn)量奠定良好基礎(chǔ)。