高 樂,單繼財,康耀宗
(1.吉林省白城市洮北區(qū)德順蒙古族鄉(xiāng)畜牧獸醫(yī)站,吉林 白城 137000;2.吉林省洮南市畜牧總站,吉林 洮南 137000)
成功妊娠和胚胎存活最大化最重要的是要形成足夠的黃體組織。一旦黃體生成素(LH)激增引發(fā)在發(fā)情期和隨后的兩周期間排卵前的卵泡黃體化,則形成足夠的黃體組織。良好的營養(yǎng)水平是保證母豬高繁殖率的關鍵。母豬的營養(yǎng)水平與其胚胎死亡率或妊娠失敗有著密切的關系。正文部分從母豬營養(yǎng)和胚胎死亡率、母豬營養(yǎng)和妊娠失敗兩方面進行了分析和討論。
與其他哺乳動物一樣,排卵后豬黃體組織快速發(fā)育,在10~12 d 達到其成熟尺寸,此時后備母豬總黃體量為6~8 g,經(jīng)產(chǎn)母豬為10~15 g。影響黃體量的一個主要因素是排卵率,排卵率與黃體量之間的相關性為0.45~0.62。這就是經(jīng)產(chǎn)母豬比后備母豬和第一胎母豬有更多的黃體組織的原因。孕激素的全身濃度與總黃體量有關,但是這種關系可能被低估了,因為其通常用在不同時間點獲得的血液樣品檢測孕激素而不是對黃體量的評估。血液中孕酮可以反映出黃體組織的發(fā)育情況。
在商業(yè)遺傳品系中,豬產(chǎn)仔數(shù)的出生前損失在30%~50%。大多數(shù)這些損失發(fā)生在胚胎階段(35 d 前),20%~30%損失在胚胎發(fā)育第3 周,剩余10%~15%損失是在胚胎期結(jié)束時。大量研究發(fā)現(xiàn),在妊娠期30~35 d時,通過超排卵、誘導、子宮角結(jié)扎、卵巢切除和單側(cè)輸卵管結(jié)扎等技術限制子宮空間,結(jié)果發(fā)現(xiàn)胚胎損失顯著增加,因此子宮容量會影響胚胎成活。大多數(shù)胚胎在第12 天前存活(93%~96%)。第12 天后,胚胎發(fā)生延長(11~13 d),空間增大并著床(15~17 d);然而,在這些早期階段,很少有關胚胎損失的研究報告。對后備母豬的研究表明,在第25天,損失范圍在18%~35%,此時胚胎大部分具有獨立空間,即妊娠25 d后,子宮中空間是限制胚胎成活的一個重要因素。
在營養(yǎng)方面,根據(jù)預期,營養(yǎng)物質(zhì)的競爭僅在妊娠3周后開始,此時空間限制開始影響著床區(qū)域的大小和胚胎的大小。因此,營養(yǎng)物質(zhì)在3 周之前不會影響胚胎生長,但特定的營養(yǎng)物質(zhì)可能會影響胚胎的發(fā)育或胚胎發(fā)育改變。雖然其具體原因尚不清楚,但普遍認為,妊娠前3 周胚胎發(fā)育的變化被認為是胚胎損失的主要原因,更確切地說,是在12~21 d。發(fā)育不良的胚胎可能在著床時僅僅獲得少量的空間來存活,同時也被雌激素所影響而造成損失,此時發(fā)育較好的胚胎也開始分泌雌激素。這些雌激素對發(fā)育不良的同窩仔豬胚胎直接影響,或通過對子宮環(huán)境的間接作用影響產(chǎn)仔數(shù)。目前,尚無研究結(jié)果表明營養(yǎng)影響胚胎的內(nèi)在質(zhì)量或營養(yǎng)管理策略對胚胎變化有影響。例如,減少一胎中發(fā)育遲緩的胚胎,或減少或暫時抑制其雌激素分泌的營養(yǎng)管理策略將對胚胎存活的動力學具有相當大的影響,這是一個具有潛力的研究領域。
盡管妊娠前3 周的胚胎發(fā)育可能不會受到營養(yǎng)方面的直接影響,但是在這些早期階段營養(yǎng)顯然間接影響黃體功能和子宮內(nèi)環(huán)境。黃體功能和子宮內(nèi)環(huán)境是十分重要的,因為隨著胚胎發(fā)育,胎盤空間越來越受到限制,有助于創(chuàng)建更好的著床條件,以減少胚胎損失。毫無疑問,孕酮對于重建子宮內(nèi)膜是重要的,以為成功的著床、孕體供給營養(yǎng),因此妊娠早期(排卵后72h)的全身孕激素與第35 天時的胚胎存活相關。除了這一階段,關于胚胎存活與孕酮相關的報道很少。
妊娠失敗一般難以度量,因為在胚胎階段的妊娠失敗,母體會對孕體重吸收或在后期引起流產(chǎn)。在商業(yè)豬場生產(chǎn)條件下,妊娠失敗發(fā)生率為5%~40%,但是,其中有一些不是真正意義上的妊娠失敗,可能妊娠本身就沒有建立。在妊娠約15 d 時,如果沒有足夠的胚胎數(shù),可能會引起黃體溶解,進而引起妊娠失敗,這主要可能是受精卵數(shù)量或卵子與精子結(jié)合失敗引起的,可能與營養(yǎng)無關,但是在配種前的營養(yǎng)狀況(例如頭胎母豬或嚴重營養(yǎng)不良的情況下)限制了卵母細胞數(shù)量或排卵發(fā)生。并且在著床后,當功能性胎盤區(qū)域變得局限時,所提供的營養(yǎng)可能直接影響胎盤可用的營養(yǎng)物質(zhì),在黃體形成過程中,前期營養(yǎng)可能對子宮環(huán)境和胚胎存活具有重要作用,從而導致胚胎數(shù)量不足,不能維持雌激素信號和黃體正常功能。
妊娠15~25 d的胚胎損失可能導致溶黃體信號延遲,導致妊娠失敗以及返情延遲,這主要是孕體的信號不足和黃體功能失常的結(jié)果。在一些氣候帶,胚胎損失以及妊娠失敗的結(jié)果可能會在一年的特定時期加劇。這被稱為季節(jié)性不育癥。季節(jié)性不孕的機制知之甚少,但有跡象表明營養(yǎng)是重要的一個因素。同樣,具體的管理條件,如大群飼喂條件下的飼料競爭可能會導致胚胎損失,可能導致妊娠失敗。排卵后,黃體的發(fā)育和孕酮的分泌至少在排卵后10~12 d不受垂體d LH分泌影響。因此,在本階段潛在影響LH分泌的飼喂水平不會影響黃體組織形成。在排卵10~12 d之后,LH 對黃體功能具有重要的作用,盡管在一些研究中,促性腺激素水平的快速或緩慢降低均導致黃體衰退和妊娠失敗。只有完全抑制LH 分泌3~5 d,才會導致黃體功能衰竭,導致在妊娠階段妊娠失敗或流產(chǎn)。