田云霞 童江云 汪 威 田 霄 張玉強(qiáng) 王建忠

（1昆明市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，云南昆明650000；2昆明市種子管理站，云南昆明650228；3迪慶州土壤肥料工作站，云南迪慶州674400）

銀耳屬（Tremella）隸屬于擔(dān)子菌亞門（Basidiomycotina）擔(dān)子菌綱（Basidiomycetes）銀耳目（Tremellales）銀耳科（Tremellaceae），廣泛分布于世界各地[1]。據(jù)彭寅斌（1981年）統(tǒng)計(jì)，銀耳屬分布在世界各地的大約有60余種，分布于我國(guó)的有22種[2]，《中國(guó)真菌志·第二卷·銀耳目和花耳目》（1992）中記載的已增加到32種[3]。

1 銀耳屬伴生現(xiàn)象研究進(jìn)展

彭寅斌（1984）將銀耳屬劃分為四個(gè)類群[4]：1）子實(shí)體結(jié)構(gòu)同質(zhì)的，多數(shù)種類如此，如：銀耳（Tremella fuciformis Berk.）、茶耳（T.foliaced Fries）、血耳（Tremella samguines Peng）等；2）子實(shí)體結(jié)構(gòu)異質(zhì)的，如金耳（Tremella aurantialba Bandoni Et Zong）、腦狀銀耳（T.encephala Pers）等；3）子實(shí)體寄生在其他真菌上的，如勐侖銀耳（T.menglunensis Y.B.Peng）；4）寄生菌，無(wú)子實(shí)體。

1.1 子實(shí)體結(jié)構(gòu)同質(zhì)

以銀耳為例。新鮮的銀耳呈白色或乳白色，均為膠質(zhì)，半透明，柔軟有彈性，子實(shí)體由銀耳菌絲構(gòu)成。

1.1.1 香灰菌

與銀耳相伴生長(zhǎng)的菌為香灰菌，楊新美認(rèn)為它是綠粘皺霉（Gliocladium virens）[5]，謝寶貴等認(rèn)為香灰菌與Hypoxylon stygium可視為同一種[6]，黃年來(lái)認(rèn)為香灰菌可能不是一個(gè)物種，而是3～4個(gè)不同的生物學(xué)種[7-8]，不同的銀耳菌株需要不同的香灰菌與之配合。鄧優(yōu)錦等對(duì)18個(gè)不同的香灰菌菌株進(jìn)行遺傳差異性分析，以相異系數(shù)0.48為閾值時(shí)，分為7個(gè)類群[9]。

1.1.2 銀耳與香灰菌之間的關(guān)系

香灰菌具有較高的纖維素酶、半纖維素酶和多酚氧化酶活性，分解木材為銀耳的生長(zhǎng)發(fā)育提供營(yíng)養(yǎng)，香灰菌和銀耳菌絲間有直接接觸，可以進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的交換與傳遞[10-11]。銀耳需要香灰菌來(lái)幫助它分解木材提供營(yíng)養(yǎng)，從而完成整個(gè)生活史[12]，銀耳離開(kāi)了香灰菌絲不能生存，而香灰菌絲可以單獨(dú)生存，在香灰菌比例遠(yuǎn)高于銀耳時(shí)，液體培養(yǎng)仍能形成銀耳子實(shí)體[13]；隨著香灰菌傳代次數(shù)的增加，銀耳的產(chǎn)量與品質(zhì)略有下降[14]。謝寶貴發(fā)現(xiàn)銀耳與香灰菌的胞外酶具有互補(bǔ)作用，而且顯示了極顯著的協(xié)同增效作用，因此認(rèn)為，銀耳與香灰菌的伴生關(guān)系為營(yíng)養(yǎng)共生[15]。徐碧如等則認(rèn)為銀耳和香灰菌為寄生關(guān)系，銀耳為寄主，香灰菌為宿主，香灰菌為銀耳提供養(yǎng)分和水分，使銀耳可以長(zhǎng)出子實(shí)體[16]。臧穆在銀耳的菌絲上發(fā)現(xiàn)吸器，也認(rèn)為銀耳有較強(qiáng)的寄生力，是寄生菌，所謂銀耳伴生菌，實(shí)際是其有寄生性的一種表現(xiàn)[17]。鄧優(yōu)錦等利用穩(wěn)定性同位素示蹤技術(shù)，研究香灰菌是采用何種方式將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)傳輸給銀耳，發(fā)現(xiàn)銀耳與香灰菌菌絲之間可以直接進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)傳輸[18]。

1.2 子實(shí)體結(jié)構(gòu)異質(zhì)

以金耳為例。目前人工栽培已大面積推廣，在云南、甘肅、福建古田等都有金耳代料栽培的相關(guān)報(bào)道[19-20]。

金耳子實(shí)體是一種由金耳和毛韌革菌（Stereum hirsutum）組成的異質(zhì)復(fù)合體[21]，毛韌革菌參與組成金耳子實(shí)體，并與子實(shí)體相伴存在。金耳的擔(dān)子果呈腦狀，起初一些菌物學(xué)者按耳包革屬概念提出時(shí)，認(rèn)為金耳子實(shí)體外部由金耳菌絲組成，呈膠質(zhì)，內(nèi)部由革菌菌絲組成，呈革質(zhì)[22]。黃年來(lái)等對(duì)金耳擔(dān)子果進(jìn)行研究，得出同樣結(jié)論[23]。楊紅等認(rèn)為金耳擔(dān)子果內(nèi)兩種菌絲沒(méi)有明顯的分界線[24]。劉正南等則認(rèn)為金耳子實(shí)體最外表皮層不是膠質(zhì)，而是革質(zhì)，為革菌菌絲體，子實(shí)體內(nèi)部為金耳菌絲體構(gòu)成的膠質(zhì)[22]。劉春卉通過(guò)原菌物鑒定、顯微鑒定、超微結(jié)構(gòu)和培養(yǎng)特征研究，發(fā)現(xiàn)完整擔(dān)子果呈腦狀，剖面外層為橙黃色膠質(zhì)，裂片中間為白色的肉質(zhì)區(qū)[25]。

1.2.1 毛韌革菌

毛韌革菌又稱粗毛革菌（Stereum hirsutum），隸屬于擔(dān)子菌亞門，擔(dān)子菌綱，非褶菌目，韌革菌科，韌革菌屬[4]。幼菌絲很寬，老菌絲變細(xì)，有鎖狀聯(lián)合。

1.2.2 金耳與毛韌革菌之間的關(guān)系

單一性的金耳純菌絲，長(zhǎng)勢(shì)微弱，抗逆性差，易受雜菌侵染，幾乎沒(méi)有獨(dú)立生長(zhǎng)發(fā)育的能力；毛韌革菌有較強(qiáng)的纖維素分解能力，可以促進(jìn)金耳菌絲較好的生長(zhǎng)發(fā)育[26]，共同形成金耳子實(shí)體。金耳與毛韌革菌為共生關(guān)系，革菌是金耳的伴生菌[21，27]。2007年劉春卉提出金耳與毛韌革菌為寄生關(guān)系，在其擔(dān)子果內(nèi)部存在吸器[25]，首次驗(yàn)證兩者的關(guān)系。金耳菌絲與毛韌革菌的親和性有嚴(yán)格的專一性，不同菌株不能互換搭配[4]。

1.3 子實(shí)體寄生在其他真菌上

以勐侖銀耳（Tremella menglunensis Y.B.Peng）為例。勐侖銀耳是彭寅斌于云南西雙版納勐侖首次發(fā)現(xiàn)[28]，僅產(chǎn)于我國(guó)南部[29]，現(xiàn)無(wú)人工栽培相關(guān)報(bào)道。勐侖銀耳形態(tài)似銀耳，但子實(shí)體很小，生于鋼色碳團(tuán)菌（Hypoxylon chalybaeum berk.Et Br.）的子座和子囊殼上。兩者之間的關(guān)系目前尚無(wú)相關(guān)論證。

1.4 生于植物莖上

只有蠟皮銀耳（T.concrescens Burt）一種。子實(shí)體柔軟膠質(zhì)，從地上生出，皮殼狀包裹著周圍的草木或小的木本植物的莖葉。菌絲無(wú)鎖狀聯(lián)合，闊葉林地上腐殖土及蘚叢上附生[30]。

2 伴生現(xiàn)象在人工栽培中的應(yīng)用

以上四種類群中，銀耳和金耳是目前已實(shí)現(xiàn)人工栽培的大型真菌。由于伴生現(xiàn)象的存在，兩種菌在制種方面有不同的特點(diǎn)。

2.1 銀耳制種

銀耳子實(shí)體是完全由銀耳菌絲構(gòu)成，但銀耳需要香灰菌來(lái)幫助它分解木材提供營(yíng)養(yǎng)，從而完成整個(gè)生活史[12]。必須分別培養(yǎng)銀耳“白毛團(tuán)”和香灰菌菌絲，再按照一定的比例混合得到混合菌種才是銀耳母種[31]。在普通瓊脂培養(yǎng)基上，銀耳菌絲會(huì)出現(xiàn)白色絨球狀的菌絲團(tuán)，又稱“白毛團(tuán)”，生長(zhǎng)速度緩慢；香灰菌絲生長(zhǎng)極快，會(huì)分泌黑褐色色素，使培養(yǎng)基變?yōu)楹谏蚰G色[4]。銀耳菌絲的有無(wú)可通過(guò)“白毛團(tuán)”的有無(wú)和黑褐色色素的有無(wú)來(lái)辨別，較容易區(qū)分是否為有效菌種。

2.2 金耳制種

金耳子實(shí)體是一種由金耳和毛韌革菌組成的異質(zhì)復(fù)合體[22]，其優(yōu)良菌種必須由毛韌革菌菌絲體和金耳菌絲體按一定比例組成的混合型菌種，擴(kuò)大培養(yǎng)或培養(yǎng)基不合適，會(huì)引起兩種菌比例失調(diào)，導(dǎo)致成為無(wú)效菌種[24]。金耳母種可直接經(jīng)子實(shí)體組織分離得到，相比于銀耳縮短生產(chǎn)周期。伴生菌毛韌革菌需要低溫刺激，若溫度控制不當(dāng)，毛韌革菌的生長(zhǎng)速度超過(guò)金耳，則得到無(wú)效菌種[31]。由于很難通過(guò)外觀形態(tài)區(qū)分是否為有效菌種，所以有效菌種的制備成為制約金耳栽培的關(guān)鍵因素。

3 銀耳屬人工栽培存在的問(wèn)題與展望

銀耳屬中可人工栽培的有銀耳、金耳和血耳。銀耳的出菇機(jī)制及人工栽培技術(shù)已經(jīng)比較成熟[32-33]；血耳子實(shí)體鮮時(shí)暗赤褐色，硬膠質(zhì)，葉狀；干后黑色，表面有赤褐色素薄層，其伴生菌的分類地位目前尚未查清[34]，血耳相關(guān)研究目前較少，國(guó)內(nèi)未查到近幾年人工栽培類研究報(bào)道；金耳的人工栽培方面還存在許多問(wèn)題，如金耳與伴生菌之間的關(guān)系不清晰、有效菌種缺乏快速簡(jiǎn)便的檢測(cè)方法、出耳時(shí)污染率較高，轉(zhuǎn)色不完全、產(chǎn)量低等。

今后，可參照銀耳相關(guān)的研究方法和手段，在血耳的人工栽培方面開(kāi)展其伴生菌的基礎(chǔ)研究、優(yōu)良菌種的制備、血耳轉(zhuǎn)色方法等。在金耳的人工栽培方面，研究毛韌革菌在金耳營(yíng)養(yǎng)運(yùn)輸中的作用，從而確定金耳與毛韌革菌的關(guān)系；研究金耳有效菌種的檢測(cè)方法；研究金耳出耳階段控制毛韌革菌生長(zhǎng)、促進(jìn)出耳的方法；研究金耳出耳階段雜菌控制方法，以利于金耳的規(guī)模化生產(chǎn)。