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非洲豬瘟病毒在家豬中傳播途徑的研究進(jìn)展

2019-01-28 13:12:53翁善鋼
關(guān)鍵詞:立陶宛格魯吉亞野豬

翁善鋼

非洲豬瘟(African swine fever,ASF)是全球養(yǎng)豬業(yè)最重要的疫病之一。有些非洲豬瘟病毒(African swine fever virus,ASFV)的毒株能夠引起100%的死亡率。這種疾病不僅嚴(yán)重影響生豬和豬肉產(chǎn)品的全球貿(mào)易,也是全球糧食安全的一個(gè)重要威脅。2007年,格魯吉亞首次出現(xiàn)ASF疫情。而在這之前,非洲豬瘟主要在撒哈拉以南非洲地區(qū)和意大利撒丁島呈地方性流行。格魯吉亞發(fā)生ASF疫情之后,ASF陸續(xù)傳到了高加索的其它國(guó)家、東歐以及波羅的海沿岸國(guó)家。根據(jù)世界動(dòng)物衛(wèi)生組織(OIE)官方網(wǎng)站的報(bào)道,上述國(guó)家包括格魯吉亞、亞美尼亞、阿塞拜疆、俄羅斯、白俄羅斯、保加利亞、捷克共和國(guó)、匈牙利、摩爾多瓦、波蘭、羅馬尼亞、斯洛伐克、烏克蘭、愛沙尼亞、拉脫維亞和立陶宛。

非洲豬瘟病毒通??梢酝ㄟ^感染豬只之間直接接觸傳播。此外,病毒還可以通過污染病毒的豬肉制品、蜱蟲叮咬以及其它非生物媒介傳播。不過,在不同的國(guó)家和地區(qū),ASFV的傳播方式有所不同。

在撒哈拉以南的非洲地區(qū),ASF呈地方性流行,ASFV通過家豬、林豬(Potamochoerus larvatus)、疣豬(Phacochoerus aethiopicus)、鈍緣蜱(Ornithodoros)之間循環(huán)傳播。在高加索地區(qū)、東歐和波羅的海國(guó)家,病毒主要是通過家豬(Susscrofadomesticus)跟野豬(Sus scrofa)之間接觸傳播。病毒在家豬和野豬中引起相似的癥狀和死亡率。

格魯吉亞的 ASFV被認(rèn)為是被??吭谠搰?guó)波季(Poti)港的一艘國(guó)際貨輪帶入的。當(dāng)時(shí)該船攜帶有污染ASFV的泔水,泔水被飼喂給了港口附近的豬群。這艘貨輪來自東非。此后,ASFV蔓延到了東歐和波羅的海國(guó)家。根據(jù) OIE的報(bào)道,截至2015年10月份,已有超過75萬頭的家豬死亡或被撲殺。野豬感染的數(shù)量也在1300頭以上。ASFV傳播到家豬群中還會(huì)受一些人為的社會(huì)因素影響。最近的一項(xiàng)調(diào)查顯示,部分俄羅斯、保加利亞和德國(guó)的豬農(nóng)認(rèn)為報(bào)告自己的豬場(chǎng)有ASF會(huì)對(duì)自家豬場(chǎng)帶來負(fù)面影響。

因此,他們更愿意自己去控制疫情,而不是尋求官方獸醫(yī)的協(xié)助。在有些國(guó)家地區(qū),豬只被撲殺之后,豬農(nóng)所獲得的政府賠償較少甚至沒有。這時(shí),有些豬農(nóng)發(fā)現(xiàn)疑似病例之后可能會(huì)立即銷售這些病豬或豬肉產(chǎn)品。

劃定無ASF的區(qū)域?qū)Ψ乐笰SF的傳入是非常重要的,因?yàn)槟壳吧袩o針對(duì)ASF的有效疫苗和治療藥物。目前,ASF仍然在高加索、東歐和波羅的海國(guó)家傳播和蔓延,這仍然是這些國(guó)家養(yǎng)豬業(yè)的一個(gè)重要挑戰(zhàn)。原因包括病毒在肉制品和環(huán)境中具有高度的穩(wěn)定性,潛在的非法豬只運(yùn)輸,生物安全較低的豬場(chǎng)數(shù)量較多,使用泔水飼喂豬只,感染病毒的野豬數(shù)量增加等。

本文總結(jié)了有關(guān)ASFV傳播到家豬群中的傳播途徑的最新研究情況,主要關(guān)注的是ASFV在高加索、東歐和波羅的海國(guó)家的豬群中傳播情況。

1 豬—豬傳播

最近的研究報(bào)道提供了血液、分泌物、排泄物中ASFV的感染劑量。豬只感染了在立陶宛(2014)、格魯吉亞(2007)和俄羅斯(2013)流行的ASFV強(qiáng)毒株,血液中每毫升50%紅細(xì)胞吸附劑量(HAD50/mL)可達(dá)109。而唾液、尿液和糞便中則可以檢測(cè)到105HAD50/mL。

豬只感染了中等毒力的毒株之后,也可以觀察到相似的數(shù)值。這些中等毒力的毒株是曾經(jīng)在荷蘭(1986年)、葡萄牙(1968年)和馬耳他(1978年)流行的毒株。部分豬只(30%~50%)在感染這些中等毒力的毒株后能夠恢復(fù)健康。在發(fā)病的急性期或者長(zhǎng)期持續(xù)感染的一段時(shí)期(感染后4~70 d期間)能夠從空氣樣本中檢測(cè)到ASFV。檢測(cè)到病毒是間歇性的。此外,從空氣樣本中檢測(cè)病毒期間也能間歇性地從糞便中檢測(cè)到病毒。

一些試驗(yàn)研究表明,直接接觸感染病豬是ASFV傳播的一種有效機(jī)制。易感豬跟感染了立陶宛和格魯吉亞的ASFV毒株的豬在同一圈舍飼喂,直接接觸1~9 d后,易感豬就感染了ASFV。如果易感豬跟感染豬不在同一豬舍飼喂,而是放在有建筑物隔離的不同豬舍,ASFV的傳播發(fā)生在6~15 d后。使用高毒力的馬拉維(1962年)和坦桑尼亞(1970年)ASFV毒株進(jìn)行試驗(yàn)研究也觀察到了類似的接觸傳播的結(jié)果。跟使用強(qiáng)毒的ASFV毒株相比,使用源自葡萄牙(1988)的一個(gè)低毒力ASFV毒株感染易感豬的效率要低一些,低毒毒株試驗(yàn)組中,42%的家豬感染了病毒。而強(qiáng)毒株試驗(yàn)組中,感染率達(dá)100%。

研究人員量化了人工感染和自然感染情況下,不同 ASFV毒株的傳播動(dòng)力學(xué),對(duì)幾個(gè)毒株的基本再生數(shù) R0(例如一個(gè)感染動(dòng)物引起新感染動(dòng)物的平均數(shù)量)進(jìn)行了估計(jì)。馬耳他ASFV毒株的R0為18.0[95%的置信區(qū)間(CI)為6.9~46.9]。格魯吉亞和俄羅斯的ASFV毒株的R0為 1.4(95%的 CI為 0.6~2.4)、2.8(95%的 CI為 1.3~4.8)或 9.8(95%的CI為3.9~15.6)等。不同的R0取決于不同的傳播背景。不過,對(duì)這些估計(jì)值進(jìn)行比較仍然是比較困難的。

有些豬感染 ASFV后并不表現(xiàn)出相關(guān)的臨床癥狀,但能夠向外界排毒,即作為病毒攜帶者的豬是ASFV傳播的一個(gè)潛在來源。感染了立陶宛、格魯吉亞和俄羅斯的ASFV毒株的豬一般表現(xiàn)出疾病的急性形式。人工感染試驗(yàn)顯示,通常在接種病毒3~5 d后豬只就能夠感染病毒。豬感染病毒后存活的時(shí)間一般不超過7~13 d。疾病的慢性形式只出現(xiàn)在人工感染 ASFV減毒或弱毒株后。不過,兩項(xiàng)最新的研究顯示,有些豬只感染了源自俄羅斯和立陶宛的野豬的ASFV毒株后,病毒感染的持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng),可達(dá)21 d。還有些豬并沒有表現(xiàn)出明顯的臨床癥狀。這也預(yù)示著隨著ASFV在高加索、東歐以及波羅的海地區(qū)繼續(xù)傳播和進(jìn)化,會(huì)出現(xiàn)弱毒的毒株。這些毒株可能會(huì)存在一些家豬或野豬中,這些豬可能成為ASFV的攜帶者。

2 飼料—豬傳播

有不少研究報(bào)道了可能污染有ASFV的豬肉產(chǎn)品的種類。人工試驗(yàn)條件下,ASFV可以在豬肉、脂肪、皮膚以及各種豬肉產(chǎn)品(如香腸、臘腸)存在數(shù)月。自然條件下,俄羅斯和拉脫維亞都有從豬肉中檢測(cè)到 ASFV的報(bào)道。拉脫維亞的一個(gè)報(bào)道稱42份豬肉樣品中有6份檢測(cè)到了ASFV。這也說明了這種傳播方式的潛在可能性。使用泔水飼喂是世界上不少地方散養(yǎng)豬的常見飼喂方式。因此,泔水在將ASFV傳給家豬的過程中也起了重要作用。

這也是不少俄羅斯的小型養(yǎng)豬場(chǎng)和私人散養(yǎng)豬場(chǎng)發(fā)生ASF的重要原因。拉脫維亞和立陶宛最近的流行病學(xué)調(diào)查表明,新鮮的草和草籽可能被野豬的傳染性分泌物污染,這也可能是散養(yǎng)豬的一個(gè)重要傳染源。

然而,通過污染的飼料傳播ASFV涉及哪些重要的因素我們對(duì)此仍然知之甚少。人工感染試驗(yàn)顯示,污染病毒的乳汁可以傳播ASFV。在這項(xiàng)研究中,高毒力的坦桑尼亞 ASFV毒株的口服半數(shù)感染量(ID50)為105.4HAD50/mL。還有項(xiàng)研究顯示,豬只采食了污染有肯尼亞 ASFV毒株的糞便和尿液之后能夠感染病毒。而豬只采食污染有病毒的紅薯或香蕉后并沒有感染病毒。也有報(bào)道稱豬只采食污染病毒的組織后感染 ASFV需要有一定的病毒劑量,至少是105HAD50/mL。另一項(xiàng)研究稱,一個(gè)強(qiáng)毒力的東非ASFV毒株的鼻腔注射半數(shù)感染量(ID50)為 102.9HAD50/mL。但是,在這項(xiàng)研究中,豬只直接采食污染有高劑量的同一ASFV毒株的食物后并沒有感染病毒。幾項(xiàng)研究調(diào)查了接種途徑、感染劑量和毒力水平之間的關(guān)系。研究稱,使用較低劑量的ASFV時(shí),鼻腔途徑引起發(fā)病的概率要比口服途徑高。曾有報(bào)道稱,跟減毒的ASFV毒株相比,強(qiáng)毒力的ASFV毒株的鼻/口腔ID50要更高。然而,最近的一項(xiàng)研究報(bào)道稱,亞美尼亞的一個(gè)高毒力ASFV毒株低劑量暴露(吸入3 HAD50/mL)跟高劑量的直接接觸感染產(chǎn)生了類似的臨床癥狀。

3 野豬—家豬傳播

使用亞美尼亞(2008年)和俄羅斯車臣地區(qū)(2009年)的高毒力ASFV毒株人工感染試驗(yàn)表明,野豬和家豬對(duì)ASFV都比較易感。口服(106TCID50)、鼻腔(3~25 HAD50/mL)和肌內(nèi)注射(103HAD50/mL)感染都能夠?qū)е?00%的死亡率。野豬也會(huì)出現(xiàn)非特異性的臨床癥狀,這些癥狀跟家豬中觀察的癥狀類似,如發(fā)熱、食欲不振、腹瀉、嗜睡、7~9 d后死亡。

兩個(gè)最近的試驗(yàn)研究表明,跟染毒野豬直接接觸是ASFV傳播給家豬的一種有效途徑。在同一豬舍中,易感家豬跟感染了亞美尼亞或俄羅斯車臣地區(qū)的ASFV毒株的野豬直接接觸,家豬在6~12 d后也感染了ASFV。而為了避免直接接觸,另一項(xiàng)試驗(yàn)中,易感家豬跟野豬隔離,野豬的豬舍安排在家豬豬舍的隔壁,病毒的傳播出現(xiàn)在了 21 d之后。

筆者預(yù)測(cè)曾使用亞美尼亞毒株,直接和間接接觸的背景下,野豬和家豬群之間的 R0分別為 5.0(95%CI為1.4~10.7)和0.5(95%CI為0.1~1.3)。俄羅斯暴發(fā)ASF疫情期間,野豬群中 ASFV傳播的 R0被量化為 1.58(95%CI為 1.1~3.8)。

感染ASFV的野豬在傳播ASFV過程中的作用有不少實(shí)例。在俄羅斯,一些ASF疫情首先從野豬中檢測(cè)到,之后才在家豬中出現(xiàn)。有ASF疫情暴發(fā)的養(yǎng)豬場(chǎng)的鄰近地區(qū)有不少死亡野豬的病例。最近的一項(xiàng)研究表明,俄羅斯西北部地區(qū)的家豬和野豬中的ASF病例在空間上具有相關(guān)性。例如,在國(guó)境線上有大量的死亡野豬尸體,如俄羅斯和格魯吉亞邊境、波蘭和立陶宛邊境、白俄羅斯和烏克蘭邊境。野豬直接接觸感染了病毒的野豬或者感染病毒的散養(yǎng)家豬,豬場(chǎng)農(nóng)民或狩獵者處理不當(dāng)?shù)募邑i或野豬的尸體,這些都是非洲豬瘟病毒傳播的可能方式。不過,迄今尚不清楚ASFV能否在野豬群中持續(xù)存在。因?yàn)?,最新的一?xiàng)研究稱,跟俄羅斯西北地區(qū)的情況相反,俄羅斯西南部地區(qū)的野豬群中的 ASF疫情并沒有時(shí)空上的相關(guān)性。這表明,ASFV在野豬群中持續(xù)存在的時(shí)間可能是有限的。

4 非生物媒介—豬傳播

有研究報(bào)道了 ASFV傳染給家豬的一些非生物媒介因素。ASFV能夠在感染豬只排放到環(huán)境中的血液、糞便、尿液中存在。強(qiáng)毒的格魯吉亞ASFV毒株在4℃溫度下,在糞便和尿液中分別可以存活8 d和15 d。在21℃溫度下,可以存活5 d。

俄羅斯和立陶宛的一些大型豬場(chǎng)發(fā)生ASF疫情的主要原因是豬場(chǎng)并沒有實(shí)行嚴(yán)格的生物安全措施,比如沒有對(duì)衣服和鞋靴徹底消毒,將污染有病毒的食物帶進(jìn)豬場(chǎng)。參加野外狩獵活動(dòng)的豬農(nóng)也能夠增加ASFV傳入的風(fēng)險(xiǎn)。因?yàn)榇颢C過程中有可能接觸到感染病毒的野豬和野豬尸體。

5 蜱—豬傳播

鈍緣蜱屬軟蜱被認(rèn)為是 ASFV傳播給家豬的重要媒介生物。在撒哈拉以南非洲地區(qū),野豬和軟蜱是儲(chǔ)存宿主,蜱類叮咬家豬以及家豬食用感染 ASFV的疣豬以及其它野豬的組織是引起家豬發(fā)病的主要原因。不過,軟蜱不太可能參與到高加索、東歐和波羅的海國(guó)家 ASFV的傳播。

名為Ornithodoros erraticus的一種軟蜱存在于高加索國(guó)家和俄羅斯,但它們?cè)?ASFV傳播過程中所起的作用尚不清楚。一個(gè)人工感染試驗(yàn)稱,格魯吉亞 ASFV毒株能夠在一種南歐常見的軟蜱中復(fù)制,病毒可以在軟蜱中存在12周以上。不過,ASFV并不能夠在硬蜱[如蓖子硬蜱(Ixodes ricinus)和網(wǎng)紋革蜱(Dermacentor reticulatus)]中復(fù)制。硬蜱在歐洲大陸廣泛分布。

人工感染試驗(yàn)稱,廄螫蠅(Stomoxys calcitrans)在一定時(shí)間內(nèi)能夠?qū)?ASFV機(jī)械式地傳播給家豬。不過,對(duì)立陶宛發(fā)生ASF疫情的豬場(chǎng)收集到的蠅類進(jìn)行檢測(cè)時(shí),并沒有檢測(cè)到ASFV。

人工感染條件下,家豬身上所攜帶的豬血虱、豬虱中也可以檢測(cè)到 ASFV。俄羅斯和立陶宛的ASF感染豬場(chǎng)收集了嚙齒動(dòng)物、鳥類的血液樣品,但是并沒有檢測(cè)到ASFV。

(摘自《養(yǎng)豬》2016年第4期)

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