胡大明 ,鄧 玥,溫 平,梁 磊,夏 奎,官天培*

(1.四川白水河國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 彭州 611390；2.西華師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637009；3.綿陽師范學(xué)院 生態(tài)安全與保護(hù)四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 綿陽 621000)

羚牛(Budorcastaxicolor)是分布在青藏高原-橫斷山脈的特有山地有蹄類，是我國一級重點(diǎn)保護(hù)物種，被IUCN列為易危(VU),現(xiàn)存4個亞種(2011年后有學(xué)者將4個亞種提升為種)[1]，主要分布在我國的陜西秦嶺、甘肅南部、四川的岷山及邛崍等山系、云南的高黎貢山、印度的東北部及西藏東南部、不丹的北部[1,2]。其中種群數(shù)量最大、分布最廣的就是四川羚牛(亞種Budorcastaxicolortibetana)，是大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)棲息地中最常見的伴生哺乳動物之一[3]。有研究認(rèn)為，四川羚牛是強(qiáng)烈依賴自然保護(hù)的物種，僅在為數(shù)不多的大熊貓保護(hù)區(qū)內(nèi)常見[4]。據(jù)調(diào)查記錄，在四川境內(nèi)有羚牛分布的縣從20世紀(jì)70年代的37個減少到2009年的20個[5,6]，說明該物種分布區(qū)是急速退縮的。這種現(xiàn)狀，主要是因?yàn)闂⒌赝嘶约巴当I獵壓力較大引起的局部種群消失所致。因此，加強(qiáng)棲息地保護(hù)是恢復(fù)羚牛種群規(guī)模和分布的最重要途徑。然而，識別棲息地適宜性是科學(xué)管理和保護(hù)棲息地的前提[7,8,9]，有必要對羚牛局域尺度棲息地適宜性現(xiàn)狀進(jìn)行分析，再進(jìn)行針對性的保護(hù)與管理。

岷山山系是羚牛的重要分布區(qū)之一，曾經(jīng)有學(xué)者對岷山北部的羚牛棲息地進(jìn)行了調(diào)查和評估，發(fā)現(xiàn)地形、自然保護(hù)和森林是決定景觀尺度上羚牛棲息地適宜性的重要參考[2]。由于缺乏調(diào)查資料，至今對岷山南段羚牛棲息地質(zhì)量缺乏明確的判斷，在局域尺度的棲息地適宜性評價的工作還存在缺失。為四川羚牛局域尺度的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)，筆者利用最大熵模型在岷山南段的白水河國家級自然保護(hù)區(qū)對羚牛的棲息地適宜性進(jìn)行了評價。

1 研究區(qū)域概況

四川白水河國家級自然保護(hù)區(qū)(以下簡稱“白水河”)位于龍門山褶皺帶的中南段、橫斷山東部，是四川盆地向青藏高原過渡段的典型地貌地帶，地勢由東南向西北遞增，相對高差懸殊，形成山高、坡陡、谷窄的地貌特征。山系東西縱列、相對高低大、山高坡陡谷窄和垂直分異明顯[10]。白水河介于北緯31°10′ ～31°29′、東經(jīng)103°41′～103°57′之間，位于彭州市的龍門山鎮(zhèn)和小魚洞鎮(zhèn)，行政隸屬于彭州市。白水河總面積30 150 hm2，南北長約19 km、東西最寬約24 km，最低海拔 1 481 m(鍋框巖)、最高海拔 4 814 m(太子城)，相對高差達(dá) 3 333 m。

復(fù)雜的自然環(huán)境和特殊的古植被背景，不僅使植物種類豐富，植被類型也多種多樣，并具明顯的中國亞熱帶山地植被垂直分布特點(diǎn)[11]。白水河內(nèi)不僅有闊葉林、針葉林、灌叢、草甸及流石灘 稀疏植被類型，且闊葉林又有常綠闊葉林、常綠與落葉闊葉 混交林、落葉闊葉林多種類型；針葉林中有低、中山針葉林， 針闊葉混交林，亞高山針葉林多種類型；灌叢類型更復(fù)雜，由低海拔至高海拔分布著次生及原生灌叢類型；草甸也有亞高山、高山禾草和雜類草草甸多種類型[10,11]。白水河內(nèi)珍稀哺乳動物比較豐富，國家Ⅰ、Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)動物共有21種，占白水河內(nèi)分布哺乳動物的21.88%。國家Ⅰ級重點(diǎn)保護(hù)獸類7種，包括金絲猴(Rhinopithecusroxellana)、大熊貓、林麝(Moschusberezovskii)、馬麝(Moschuschrysogaster)和羚牛等。國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)獸類14種，包括藏酋猴(Macacathibetana)、黑熊(Selenarctosthibetanus)、小熊貓(Ailurusfulgeus)、黃喉貂(Martesflavigula)、金貓(Catopumatemmincki)、 鬣羚(Capricornissumatraensis)、斑羚(Naemorhedusgoral)、巖羊(Pseudoisnayaur)等[3,6,12]。

2 研究方法

2.1 羚牛分布數(shù)據(jù)獲取

依據(jù)歷史記錄、白水河調(diào)查人員訪談、結(jié)合整個白水河的地形地貌與功能區(qū)劃，設(shè)計(jì)了以樣線法和紅外相機(jī)調(diào)查法為主的羚牛野外分布調(diào)查。整個調(diào)查在白水河內(nèi)共布設(shè)了重復(fù)調(diào)查樣線10條，隨機(jī)調(diào)查樣線40條，覆蓋了白水河可能有的羚牛分布、且調(diào)查能夠到達(dá)的區(qū)域。重復(fù)調(diào)查樣線主要分布在白水河的三岔河、燕子洞、大窯坪、九峰山、糖桶巖、水黃桶、回龍溝、鍋框巖、梅林溝、龍漕溝、五道河等區(qū)域。隨機(jī)樣線包括了所有的紅外相機(jī)布設(shè)點(diǎn)所經(jīng)過的區(qū)域。當(dāng)樣線調(diào)查時發(fā)現(xiàn)明確的羚牛分布證據(jù)時(糞便或者實(shí)體)，調(diào)查人員才會記錄該痕跡所處的經(jīng)緯度和海拔等基礎(chǔ)信息。紅外相機(jī)調(diào)查包括了白水河已有的70臺相機(jī)數(shù)據(jù)以及調(diào)查補(bǔ)充的40臺相機(jī)。紅外相機(jī)數(shù)據(jù)收集的時間為2017年1月—2018年9月。在提取羚?？臻g分布位置前，筆者對所有紅外相機(jī)的位置信息進(jìn)行了整理。因此，每個拍到羚牛實(shí)體的相機(jī)都作為1個有效的分布點(diǎn)，但每臺相機(jī)不論拍攝到的照片數(shù)量多少或者拍攝到的個體多少，也僅能作為1個分布點(diǎn)?？傮w，本次調(diào)查的區(qū)域覆蓋了白水河的主要溝系和動物分布較集中的區(qū)域，代表了羚牛可能分布的生境類型和地形，調(diào)查海拔差達(dá) 2 500 m(1 300 m～3 800 m)。

2.2 環(huán)境數(shù)據(jù)

環(huán)境數(shù)據(jù)包括植被和地形，其中植被類型來源于2010年白水河的本地資源調(diào)查數(shù)據(jù)，包括草甸、流石灘、森林、灌叢、竹林等幾大類別。植被屬于矢量數(shù)據(jù)，按照30 m×30 m的空間精度，Arcgis對每一種植被類型進(jìn)行柵格化處理，按照植被類型賦值0/1。地形數(shù)據(jù)(DEM)來源于地理空間數(shù)據(jù)云(http://www.gscloud.cn/)，空間精度為30 m×30 m。Arcgis 10.0 執(zhí)行了DEM的空間分析，并獲得了坡度圖層(Slope)。所有的圖層數(shù)據(jù)均按照平面坐標(biāo)系(UTM WGS1984 N48)進(jìn)行投影轉(zhuǎn)換。

2.3 建模過程

棲息地的建模與分析是通過最大熵模型完成，建模過程由 MaxEnt 3.3.3[13]執(zhí)行,設(shè)置隨機(jī)檢驗(yàn)百分比(random test percentage)為20%,選擇交叉驗(yàn)證(cross-validate),其他參數(shù)默認(rèn)設(shè)置。以受試者工作特征曲線下面積(area under the receiving operator curve,AUC)評價模型優(yōu)劣[14,15]; 采用刀切法(Jackknife test)檢驗(yàn)變量重要性。ROC評價標(biāo)準(zhǔn)為:AUC值0.5～0.6，失??；0.6～0.7，較差；0.7～0.8，一般；0.8～0.9，良好；0.9～1，優(yōu)秀[16]。模型最終將對整個白水河的每個柵格進(jìn)行適宜性賦值，白水河羚牛棲息地的適宜性按照四分法分為不適宜(<0.25),次適宜(0.25～0.5)，較適宜(0.5～0.75)，適宜(>0.75)[17]。

3 結(jié)果

3.1 模型評價及環(huán)境變量重要性

結(jié)果顯示，訓(xùn)練樣本AUC值為0.891,檢驗(yàn)樣本的AUC值為0.851說明模型運(yùn)行結(jié)果良好，可以用于棲息地評價(圖1)。 參與構(gòu)建模型的7個環(huán)境變量中，貢獻(xiàn)率最高的4個變量分別是灌叢(46%)、海拔(25.5%)、坡度(16%)和箭竹(10.5%)，累積貢獻(xiàn)率達(dá)98%。重要值最高的4個變量分別是灌叢(36%)、海拔(24%)、流石灘(16.2%)、坡度(12.9%)，累積重要值89.1%。在兩種評價標(biāo)準(zhǔn)下，灌叢、海拔、坡度都是最重要的環(huán)境變量(見表1)。可見，植被和地形是羚牛適宜棲息地的基礎(chǔ)。在白水河內(nèi)，羚牛野外分布點(diǎn)的主要出現(xiàn)在坡度較緩(29.7±14.2o，Mean±SD)以及海拔較高的區(qū)域(2 843 m±441 m，2 100 m～3 750 m)。

表1白水河羚牛適宜棲息地變量組成及貢獻(xiàn)率

Tab.1 Variables of takin suitable habitat model in Baishuihe Nature Reserve

變量 Variables貢獻(xiàn)率(%)Contribution rate重要值Permutation importance灌叢 Bushes4636海拔 Elevation25.524坡度 Slope1612.9箭竹 Bamboo10.57.8森林 Forest1.10.8流石灘 Heath patches0.816.2草甸 Alpine meadow0.22.3

圖1 受試者工作特征曲線Fig.1 Response curve of operator

3.2 適宜性棲息地預(yù)測分析

依據(jù)模型評估結(jié)果，白水河整體適宜性較低，較適宜和適宜棲息地面積僅80.4 km2，其中僅2.5%的保護(hù)區(qū)面積屬于最適宜的，不適宜和次適宜的棲息地面積分別占36.82%和36.62%，較適宜棲息地占24.03%。從功能區(qū)劃看，核心區(qū)占59.05%的保護(hù)區(qū)面積,卻僅1.1%的區(qū)域?qū)儆谶m宜羚牛生存的。相比較，有56.22%的適宜棲息地分布在實(shí)驗(yàn)區(qū)。綜合適宜和較適宜棲息地，適合羚牛分布的棲息地總體面積較小，僅占全區(qū)的24.6%，且主要分布在核心區(qū)(32.7 km2)與實(shí)驗(yàn)區(qū)(32.5 km2)。各功能分區(qū)棲息地適宜性情況見表2。

表2白水河各功能分區(qū)羚牛適宜棲息地分布情況

Tab.2 Suitable habitat in each functional zone of Baishuihe national nature reserve

核心區(qū)[(km2)/(%)]Core zone緩沖區(qū)[(km2)/(%)]Buffer zone實(shí)驗(yàn)區(qū)[(km2)/(%)]Experimental zone不適宜 Unsuitable 72.841.7%13.227.6%18.425.1%次適宜 Less suitable69.139.6%18.438.4%23.432.0%較適宜 Sub-suitable 30.717.6%14.931.2%27.237.1%適宜 Suitable2.01.1%1.32.8%4.35.8%

圖2 白水河國家級自然保護(hù)區(qū)羚牛適宜棲息地預(yù)測Fig.2 Suitable habitat prediction of takins in Baishuihe National Nature Reserve

4 討論

自然保護(hù)區(qū)是野生動物棲息地保護(hù)最重要的途徑和保障，尤其是那些強(qiáng)烈依賴自然保護(hù)區(qū)的物種，例如羚牛等重點(diǎn)保護(hù)動物[2,18]。從模型結(jié)果不難發(fā)現(xiàn)，白水河的羚牛適宜棲息地面積較小、分散，且主要分布在保護(hù)區(qū)的實(shí)驗(yàn)區(qū)與緩沖區(qū)的中低山區(qū)域。一般來說，實(shí)驗(yàn)區(qū)與緩沖區(qū)是保護(hù)區(qū)監(jiān)管力度相對較弱且干擾較大的區(qū)域[19]。那么對羚牛而言，它們最適宜的棲息地正位于區(qū)內(nèi)人類干擾最強(qiáng)烈的位置，說明它們的生存現(xiàn)狀并不樂觀。在白水河，保護(hù)區(qū)的實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi)就存在一些徒步旅游的線路和生態(tài)旅游的區(qū)域。因此，如何降低這些區(qū)域的人為干擾對羚牛棲息地的影響是提升白水河羚牛棲息地質(zhì)量不可回避的問題。

羚牛是山地有蹄類，存在顯著的季節(jié)性遷移，主要是為追隨食物資源和適宜的環(huán)境[1,20]。一方面，它們具有較強(qiáng)的攀爬能力，雖然適應(yīng)了山地生活，但實(shí)際上這些區(qū)域的物種都傾向于選擇坡度緩和的棲息地[21]。然而，岷山的中段和南段的地形都非常陡峭，在2008年地震后也造成了大面積的塌方[22]。因此，就地形而言，岷山的南段不是羚牛最適宜的分布區(qū)域。另一方面，它們的棲息地存在季節(jié)性的空間變化，因此也會出現(xiàn)在不同的功能分區(qū)內(nèi)。羚牛的季節(jié)性遷移特征意味著在某些季節(jié)它們將承受著較大的環(huán)境干擾。

已有研究發(fā)現(xiàn)，春季和秋季是羚牛分布海拔最低的季節(jié)，最低的區(qū)域僅1 100 m左右[21]。在岷山的自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，低海拔區(qū)域基本上都處于保護(hù)區(qū)的最外圍，即實(shí)驗(yàn)區(qū)，干擾強(qiáng)烈[19]。因此，這些區(qū)域的干擾必然導(dǎo)致羚牛的回避，進(jìn)而無法重復(fù)利用最適宜棲息地，甚至高干擾的區(qū)域?qū)⒖赡軐?dǎo)致羚牛無法完成正常的季節(jié)性遷移，最終將導(dǎo)致種群的生存質(zhì)量下降。適宜棲息地主要分布在干擾強(qiáng)烈的區(qū)域可能部分解釋了調(diào)查期間僅在少數(shù)樣線發(fā)現(xiàn)羚牛頻繁活動痕跡。

綜上，白水河國家級自然保護(hù)區(qū)是連接岷山山系中段和南段棲息地的重要區(qū)域[6]。雖然該保護(hù)區(qū)適宜羚牛生存的面積較局限，且主要分布在干擾強(qiáng)烈的區(qū)域，但由于所處空間位置在整個自然保護(hù)區(qū)網(wǎng)絡(luò)和種群擴(kuò)散通道上不可或缺的地位而更應(yīng)加強(qiáng)種群的監(jiān)測和棲息地管理。

致謝：本調(diào)查工作是在各個保護(hù)站積極參與配合下才得以完成的。野外條件惡劣，地形陡峭為野外調(diào)查帶來了較大的挑戰(zhàn)，為此感謝野外隊(duì)員的艱辛和努力。