廖 波， 王薇薇 ， 王永偉 ， 周 航 ， 李愛科*， 賀建華

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙 410128；2.國(guó)家糧食和物資儲(chǔ)備局科學(xué)研究院糧食品質(zhì)營(yíng)養(yǎng)研究所，北京100037）

乳酸菌（LAB）是指發(fā)酵糖類時(shí)主要代謝產(chǎn)物為乳酸的一類細(xì)菌的總稱，形態(tài)呈球狀或桿狀，屬于革蘭氏陽(yáng)性菌（Goldin，1998）。乳酸菌具有嗜酸性，最適存活pH為5.0～7.0，其具有豐富的物種多樣性，在工業(yè)、農(nóng)牧業(yè)、食品和醫(yī)藥等領(lǐng)域已得到廣泛應(yīng)用，其中普遍用于飼料和食品行業(yè)的菌屬有腸球菌屬 （Enterococcus）、乳桿菌屬（Lactobacillus）、肉食桿菌屬（Carnobacterium）、鏈球菌屬（Streptococcus）、乳球菌屬（Lactococcus）和片球菌屬（Pediococcus）等（張俊，2016；程玉霞，2013）。我國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公告第2045號(hào)公布了允許在飼料中添加的飼料添加劑品種目錄。其中，允許使用的微生物飼料添加劑有34種，而其中22種屬于乳酸菌。包括屎腸球菌、糞腸球菌、植物乳桿菌、嗜酸乳桿菌、保加利亞乳桿菌等。

1 飼用乳酸菌的生理功能

1.1 維持腸道菌群平衡 乳酸菌具有定植于腸道的特性。其可通過(guò)自身及生長(zhǎng)代謝產(chǎn)生抗菌物質(zhì)，如H2O2、有機(jī)酸及抗菌活性肽等，抑制腐敗、致病菌（Sanders和 Klaenhammer，2001）等有害菌的繁殖（Kobashi等，2008），促進(jìn)有益菌的生長(zhǎng)（馬治宇等，2008），改善腸道微生物菌群的結(jié)構(gòu)，從而調(diào)節(jié)腸道微生物菌群的平衡。

1.2 增強(qiáng)機(jī)體免疫作用 乳酸菌及其發(fā)酵產(chǎn)物可以通過(guò)刺激機(jī)體的免疫系統(tǒng)以及誘導(dǎo)免疫系統(tǒng)產(chǎn)生免疫球蛋白，來(lái)增強(qiáng)機(jī)體免疫功能。有研究發(fā)現(xiàn)，在商品豬飼料中添加NS復(fù)合乳酸菌制劑能夠有效增強(qiáng)商品豬的體液免疫功能，提高豬瘟疫苗的抗體水平 （何穎等，2012）。Tejada-Simon等（1999）發(fā)現(xiàn)，食用嗜熱鏈球菌和保加利亞乳桿菌發(fā)酵乳制品的小鼠，其體內(nèi)免疫細(xì)胞的免疫應(yīng)答作用得到增強(qiáng)。

1.3 提高動(dòng)物生產(chǎn)性能 乳酸菌可產(chǎn)生氨基酸、有機(jī)酸等，促進(jìn)機(jī)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收。并可提高鈣、鐵、磷等元素的生物利用率，產(chǎn)生維生素 B、 維生素 B9等 （雷欣宇等，2012；Gilliland，1990）。另外，有研究發(fā)現(xiàn)，添加乳酸菌制劑可提高動(dòng)物消化酶活性，有利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化、吸收與轉(zhuǎn)化，從而促進(jìn)肉雞的生長(zhǎng)性能或產(chǎn)蛋性能 （林滉，2011）。

1.4 調(diào)控血膽固醇、血脂、血壓功能 乳酸菌可以通過(guò)分泌膽酸水解酶，直接吸收膽固醇或抑制膽固醇合成限速酶來(lái)降低機(jī)體膽固醇含量。同時(shí)，乳酸菌還可通過(guò)多種形式對(duì)機(jī)體起到一定降血脂、降低總膽固醇（Dilmibouras，2006）、降血壓作用（On 等，2007）。

2 飼用乳酸菌在生豬養(yǎng)殖中的應(yīng)用

2.1 飼用乳酸菌在仔豬養(yǎng)殖中的應(yīng)用 乳酸菌可通過(guò)增加器官重量，改善腸道形態(tài)，降低胃腸道pH，提高斷奶仔豬生長(zhǎng)性能、降低腹瀉率，緩解斷奶應(yīng)激對(duì)仔豬的影響。蔡艷等（2018）在斷奶仔豬基礎(chǔ)日糧中添加不同濃度的乳酸桿菌菌液，連續(xù)飼喂30 d后發(fā)現(xiàn)，添加乳酸桿菌菌液的仔豬生長(zhǎng)狀況較好，日采食量下降5.2%，料重比下降10.6%，日增重顯著增加（P＜0.05）；添加乳酸桿菌菌液對(duì)腸道微生物也有一定的影響，腸道內(nèi)雙歧桿菌含量比對(duì)照組顯著提高，且差異極顯著（P＜0.01），大腸桿菌和梭菌含量比對(duì)照組顯著降低 （P＜0.05）。饒?zhí)鹛穑?016）在仔豬基礎(chǔ)日糧中添加噴霧干燥后的乳酸菌菌粉、地衣芽孢桿菌及酵母，飼喂30 d后發(fā)現(xiàn)，乳酸菌組、地衣芽孢桿菌組和酵母組比對(duì)照組腹瀉率分別下降57.55%、56.03%和62.68%；死亡率比對(duì)照組分別下降40.03%、50.07%和 40.03%。王國(guó)強(qiáng)等 （2018）、方偉等（2017）研究結(jié)果與之相似。Wang等（2017）研究表明，在日糧中添加微囊化植物乳桿菌（MLP）和低聚果糖（FOS）組成的合生素，可以提高豬的平均日增重和平均日采食量；改善血漿中IgA和IgG的濃度，并且使結(jié)腸中的乳酸菌數(shù)量顯著增加（P＜0.05）。Liu等（2017）給斷奶仔豬口服生理鹽水（對(duì)照組）、干酪乳桿菌、糞腸球菌、干酪乳桿菌和糞腸球菌的復(fù)合制劑，結(jié)果表明益生菌組仔豬平均日增重顯著增加。張雙翔等（2018）、Lojanica等（2010）研究結(jié)果與之相似。此外，乳酸菌可以調(diào)節(jié)腸道微生物群并增加微生物相似系數(shù)，以保持仔豬腸道微生物群穩(wěn)定。Liu等（2017）給仔豬口服干酪乳桿菌和糞腸球菌復(fù)合制劑后，結(jié)腸、十二指腸和胃中的蛋白酶活性增加，血漿中的免疫球蛋白A濃度顯著高于其他組（P＜0.05）；復(fù)合制劑顯著增加了仔豬空腸絨毛高度和轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子-β在空腸中的表達(dá)水平（P＜0.05），同時(shí)降低了空腸腫瘤壞死因子-α的表達(dá)水平（P＜0.05）。有研究發(fā)現(xiàn)，仔豬斷奶時(shí)飼喂植物乳桿菌制劑可調(diào)節(jié)腸道黏膜營(yíng)養(yǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)體及緊密連接蛋白相關(guān)基因表達(dá)量，提高短鏈脂肪酸和乳酸含量，促進(jìn)腸道有益菌的增殖，減少病原菌數(shù)量，從而促進(jìn)腸道健康，緩解仔豬斷奶應(yīng)激（李雪莉等，2018）。

2.2 飼用乳酸菌在育肥豬養(yǎng)殖中的應(yīng)用 乳酸菌可以提高豬肉的胴體品質(zhì)和理化性質(zhì)，而不影響血液代謝產(chǎn)物。Dowarah等（2018）給育肥豬飼喂豬源益生菌Pediococcus acidilactici strain FT28（T1） 和嗜酸乳桿菌 Lactobacillus acidophilus NCDC-15（T2），結(jié)果顯示，與對(duì)照組相比，試驗(yàn)組（T1、T2）血清總蛋白和白蛋白水平顯著增加（P＜0.05），甘油三酯含量顯著降低（P ＜ 0.05），球蛋白和葡萄糖水平較高（P＜0.05），除了腎臟和脾臟的重量之外，胴體性狀保持不變，而T1組中的比例更高 （P＜0.05）。除此之外，T1組的持水量和TBARS均比對(duì)照組顯著提高（P＜0.05），但與T2組差異不顯著。T1組的乙醚提取物、pH和感官特性 （多汁性和外觀）均得到改善 （P＜0.05）。Samolinska等（2018）研究菊粉和益生菌制劑對(duì)育肥豬生長(zhǎng)性能和血液參數(shù)的影響發(fā)現(xiàn)，菊粉和益生菌制劑可以顯著改善育肥豬的生長(zhǎng)性能和健康狀況。

2.3 飼用乳酸菌在母豬養(yǎng)殖中的應(yīng)用 龐清剛等（2018）研究植物乳桿菌對(duì)母豬糞便微生物及飼料表觀消化率的影響發(fā)現(xiàn)，在基礎(chǔ)日糧中添加250 g/kg植物乳桿菌可提高母豬糞便中的乳酸菌數(shù)量，降低大腸桿菌數(shù)量，改善飼料消化率及產(chǎn)后腸道微生態(tài)平衡。任紅立等（2018）研究飼糧中添加乳酸菌與酵母菌的復(fù)合菌對(duì)妊娠后期母豬繁殖性能、血漿脂質(zhì)代謝和抗氧化能力的影響發(fā)現(xiàn)，在基礎(chǔ)日糧中添加不同濃度的乳酸菌與酵母菌的復(fù)合菌發(fā)酵液，母豬的血漿總膽固醇（TC）和高密度脂蛋白膽固醇 （HDL-C）含量均顯著增加 （P＜0.05），仔豬的初生重比對(duì)照組顯著增加 （P＜0.05）；部分試驗(yàn)組血漿甘油三酯（TG）含量顯著增加（P＜0.05），分娩母豬的血漿丙二醛（MDA）含量顯著降低（P＜0.05）；試驗(yàn)結(jié)果表明，乳酸菌與酵母菌的復(fù)合菌發(fā)酵液能改善母豬飼料消化率和產(chǎn)后腸道微生態(tài)平衡，在繁殖性能、血漿脂質(zhì)代謝和抗氧化能力等方面也有很重要的作用（尹華俊，2016）。

3 飼用乳酸菌在家禽養(yǎng)殖中的應(yīng)用

3.1 飼用乳酸菌在肉雞養(yǎng)殖中的應(yīng)用 乳酸菌可以改善肉雞生產(chǎn)性能，提高平均日增重和機(jī)體免疫力。Zhang等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，給肉雞飼喂添加微囊化糞腸球菌的基礎(chǔ)日糧能提高肉雞的平均日增重，降低料肉比。陳娟等（2016）在肉雞基礎(chǔ)日糧中添加微囊化糞腸球菌，9周后添加微囊化糞腸球菌組比基礎(chǔ)日糧組料肉比降低4.79%（P＜0.05），T-AOC值比基礎(chǔ)日糧組升高45.73%（P＜0.01），血清 IgG 含量增加 16.04%（P ＜ 0.01），IgM含量增加23.86%（P＜0.01）。結(jié)果表明，乳酸菌可提高肉雞的生長(zhǎng)性能，改善腸道微生物菌群以及血清抗氧化能力和免疫能力。

另外，乳酸菌可以影響動(dòng)物消化酶的活性，促進(jìn)動(dòng)物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化、吸收與轉(zhuǎn)化，加速機(jī)體的物質(zhì)代謝和營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化速率（李華麗，2015），進(jìn)而提高畜禽的生產(chǎn)性能，改善經(jīng)濟(jì)效益。Zhang等（2015）報(bào)道，在日糧中添加微囊化乳酸菌可顯著提高肉雞生長(zhǎng)性能和免疫功能，并且可以改善盲腸微生物群落，調(diào)整肉雞的健康狀況。在雛雞基礎(chǔ)日糧中添加乳酸桿菌，結(jié)果顯示乳酸桿菌組回腸絨毛顯著增長(zhǎng)和增粗 （P＜0.05）（李樹鵬等，2008），說(shuō)明乳酸菌可以改善動(dòng)物的腸黏膜結(jié)構(gòu)，促進(jìn)絨毛高度增加和絨毛增生加速，導(dǎo)致數(shù)量急劇增多，從而增加腸道中食糜接觸上皮細(xì)胞的表面積，加快體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝和吸收。.

3.2 飼用乳酸菌在蛋雞養(yǎng)殖中的應(yīng)用 乳酸菌除了在肉雞生產(chǎn)中應(yīng)用外，在蛋雞的飼養(yǎng)管理中也被廣泛應(yīng)用。Park等（2016）在蛋雞的基礎(chǔ)日糧中添加定量的屎腸球菌，結(jié)果表明，飼喂添加屎腸球菌基礎(chǔ)日糧的母雞比對(duì)照組的產(chǎn)蛋量、蛋殼厚度和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率（干物質(zhì)、氮和能量）均顯著增加，并且糞便中大腸菌群的數(shù)量顯著減少，說(shuō)明屎腸球菌添加劑對(duì)蛋雞具有益生作用。Forte等（2016）給母雞飼喂嗜酸乳桿菌后，發(fā)現(xiàn)除GGT外，所有研究的臨床化學(xué)參數(shù)均受日糧影響（P＜0.05），益生菌組的血液殺菌活性較高（P＜0.05）；與對(duì)照組相比，嗜酸乳桿菌組中針對(duì)新城疫病毒的抗體含量更高（P=0.013）；在蛋品質(zhì)特性中，只有羅氏規(guī)模的顏色受到飲食的影響（P＜0.05），嗜酸乳桿菌組中的蛋黃顏色較淡。此研究說(shuō)明乳酸菌對(duì)母雞的新陳代謝產(chǎn)生了有益作用，同時(shí)還可以誘導(dǎo)免疫反應(yīng)。于冬玲等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加益生菌也可以降低蛋雞血清膽固醇和甘油三酯含量，提高新城疫抗體滴度。

植物乳酸桿菌可顯著改善蛋雞生產(chǎn)性能和蛋品質(zhì)，維持蛋雞生理生化指標(biāo)穩(wěn)定 （余祖華等，2016），同時(shí)可緩解沙門氏菌帶來(lái)的病理?yè)p傷，保障蛋雞機(jī)體健康（劉聰?shù)龋?018b）。劉聰?shù)龋?018a）以蛋雞為試驗(yàn)動(dòng)物，研究植物乳酸桿菌對(duì)感染腸炎沙門氏菌蛋雞的生產(chǎn)性能、蛋品質(zhì)及血液生化指標(biāo)的影響，結(jié)果表明，蛋雞感染腸炎沙門氏菌后可極顯著降低產(chǎn)蛋率（PSE=0.02）及平均日采食量（PSE=0.01）；添加植物乳酸桿菌可顯著提高產(chǎn)蛋率（PLP＝0.02），顯著降低料蛋比（PLP＝0.04）；蛋雞感染腸炎沙門氏菌后，添加植物乳酸桿菌可顯著降低蛋黃顏色（PLP＝0.02），蛋殼厚度（PLP＝0.01）和蛋殼強(qiáng)度（PLP＝0.02）則顯著增加，蛋雞血漿中堿性磷酸酶 （ALP）（PSE＜0.01）、 谷草轉(zhuǎn)氨酶 （AST）（PLP＝0.02）、鈣（PLP＝0.04）和磷（PLP＝0.04）的含量極顯著或顯著提高。

4 飼用乳酸菌在反芻動(dòng)物養(yǎng)殖中的應(yīng)用

乳酸菌在反芻動(dòng)物中具有重要的作用，研究表明，添加一定量的乳酸菌可以防治奶牛隱性乳房炎，降低發(fā)病率（姚國(guó)強(qiáng)和張和平，2018）。Souza等（2018）研究干酪乳酸桿菌在金黃色葡萄球菌感染期間調(diào)節(jié)牛乳腺上皮細(xì)胞的先天免疫應(yīng)答的能力發(fā)現(xiàn)，干酪乳桿菌BL23在金黃色葡萄球菌刺激的bMEC上顯示出抗炎特性。Genis等（2018）給產(chǎn)犢前3周的奶牛在陰道內(nèi)注射兩次乳酸菌后，與未作處理的奶牛相比，陰道治療使子宮炎患病率降低至58%。Deng等（2015）研究表明，在奶牛陰道中注射乳酸菌可能與加快子宮的退化率，改善產(chǎn)后奶牛的繁殖性能有一定的相關(guān)性。

此外，乳酸菌在提高動(dòng)物生產(chǎn)性能和健康水平上也有重要的應(yīng)用。Zhang等（2016）研究表明，在犢牛的基礎(chǔ)日糧中每天定量添加植物乳桿菌，可以改善犢牛的生長(zhǎng)性能和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率。有研究發(fā)現(xiàn)，巨噬細(xì)胞的活性與乳酸菌及其胞外代謝產(chǎn)物有關(guān)，乳酸菌在一定濃度下能夠增強(qiáng)巨噬細(xì)胞活性，促進(jìn)機(jī)體產(chǎn)生抗炎因子來(lái)抵御病菌，進(jìn)而可以提高動(dòng)物的防御能力。王雨千等（2017）在1～5日齡犢牛的基礎(chǔ)日糧中添加糞鏈球菌和嗜酸性乳桿菌的混合物，犢牛下痢的發(fā)病率減少70%，死亡率降低90%。也有報(bào)道指出，在肉牛日糧中添加乳酸菌，可以提高肉牛的口蹄疫抗體水平，增強(qiáng)肉牛的免疫力（譚洪亮，2016）。

反芻動(dòng)物在代謝過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生一定量的甲烷，直接排放在空氣中會(huì)浪費(fèi)資源和影響生態(tài)壞境。有研究表明，在日糧中添加乳酸菌能降低肉羊代謝過(guò)程中甲烷的排放量，改善并提高瘤胃的發(fā)酵性能，提高飼料的能量利用率，進(jìn)而節(jié)約飼養(yǎng)成本，提高經(jīng)濟(jì)效益。另外，該研究表明，添加適宜濃度的植物乳桿菌可顯著降低肉羊可消化干物質(zhì)采食量的 CH4排放量（L/kg DDMI；P ＜ 0.05）；肉羊OM、DM、NDF、N的表觀消化率和 N沉積率，ME和DE均得到顯著提升（P＜0.05）；植物乳桿菌的添加使總TVFA中的乙酸比例顯著降低 （P＜0.05）（肖怡，2016）。 Basso 等（2014）采用接種不同菌種的玉米青貯飼料飼喂羔羊，研究羔羊的表觀消化率、微生物蛋白質(zhì)合成的效果以及羔羊的生長(zhǎng)性能，結(jié)果表明在飼喂用布氏乳桿菌接種的玉米青貯飼料的羔羊中，微生物氮的供應(yīng)得到了增強(qiáng)；布氏乳桿菌與植物乳桿菌的接種降低了瘤胃液中醋酸鹽與丙酸的比例，改善了羊羔的平均日采食量。另外，朱愛文等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，飼喂乳酸菌能顯著提高湖羊的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率和屠宰性能，改善羊肉品質(zhì)。

5 飼用乳酸菌在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用

近年來(lái)，水產(chǎn)養(yǎng)殖在畜牧業(yè)中占有很大的比例，乳酸菌因其特有的生物學(xué)價(jià)值也被廣泛應(yīng)用于生產(chǎn)。Sun等（2018）研究表明，在飼料中添加一定量的乳酸乳球菌HNL12可有效增強(qiáng)駝背石斑魚的生長(zhǎng)性能，免疫應(yīng)答和抗病性。Yu等（2015）研究表明，植物乳桿菌CCFM639可以顯著提高羅非魚的飼料利用率、生長(zhǎng)性能以及抗氧化能力。Sha等（2016）研究表明，屎腸球菌NRW-2可以改善蝦的生長(zhǎng)性能和免疫反應(yīng)，可作為蝦飼料中的有效成分，應(yīng)用于實(shí)踐。

6 小結(jié)

乳酸菌是大多數(shù)動(dòng)物腸道內(nèi)的固有菌，對(duì)于畜禽的健康具有重要意義，因具有無(wú)污染、無(wú)殘留以及其特有的生物學(xué)價(jià)值，目前已用于諸多行業(yè)。在畜牧業(yè)中，合理使用乳酸菌，不僅能提高畜禽的生產(chǎn)性能、免疫機(jī)能、抗氧化能力，改善動(dòng)物的腸道健康、肉品質(zhì)，還能帶動(dòng)相關(guān)產(chǎn)業(yè)鏈的發(fā)展，提高企業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益，在未來(lái)畜牧業(yè)中具有廣闊的發(fā)展前景。乳酸菌要想發(fā)揮其益生功能，首要是在到達(dá)腸道，尤其是后腸道時(shí)必須有足夠的活菌數(shù)，從而能夠黏附腸壁發(fā)揮其生理功能。然而，乳酸菌產(chǎn)品從制作、加工、儲(chǔ)存，再經(jīng)口服途經(jīng)畜禽的食道到達(dá)胃腸道等步驟中，經(jīng)歷了很多不良條件的影響，如pH、濕度和溫度等，導(dǎo)致其到達(dá)腸道的活菌數(shù)量大大減少，從而使乳酸菌很難發(fā)揮最佳作用效果。因此，目前亟待解決的是乳酸菌制劑抗逆性差的問(wèn)題。開發(fā)提高乳酸菌抗逆性的加工工藝，從而提高乳酸菌在飼料加工和儲(chǔ)存過(guò)程中的存活率，提高其過(guò)胃腸道后的存活率等，是未來(lái)乳酸菌制劑開發(fā)與應(yīng)用的主要發(fā)展方向。