王洪利，劉新勃，遲靈芝

（山東畜牧獸醫(yī)職業(yè)學(xué)院，山東濰坊 261061）

妊娠母豬營養(yǎng)狀況對胎兒的發(fā)育起重要作用，這對現(xiàn)代商業(yè)環(huán)境中高產(chǎn)母豬尤其重要。本文旨在綜述當(dāng)前關(guān)于妊娠母豬胎內(nèi)出生體重變化的生理背景，并探討提高仔豬出生體重和均勻性的營養(yǎng)調(diào)控策略。生豬生產(chǎn)的進(jìn)步給養(yǎng)殖戶帶來許多好處，如增加年產(chǎn)仔豬、提高分娩率、降低屠宰年齡、提高飼料轉(zhuǎn)化率和瘦肉產(chǎn)量。但也出現(xiàn)對仔豬出生體重變化影響的負(fù)面效應(yīng)，降低了生產(chǎn)者的利潤。仔豬出生體重變化具有重要的經(jīng)濟(jì)意義，因?yàn)樗c斷奶前死亡率呈正相關(guān)（Wolf等，2008）。在出生體重差異較大的仔豬中，最小的仔豬無法與較重的仔豬競爭最好的乳頭，減少這些仔豬初乳攝入量，導(dǎo)致被動免疫的獲得性變差，營養(yǎng)狀況不好。因此，出生仔豬能量儲備低，出生后維持體溫的能量低（張玉楊等，2008）。此外，出生體重變異較大的仔豬在斷奶時(shí)體重變異較大，增加勞動力和管理成本，同時(shí)，出生后的日增重降低會對隨后的生長產(chǎn)生不利影響，因?yàn)榕c出生體重較重的仔豬相比，出生體重較輕的仔豬出欄日齡也會延長。

1 影響胎內(nèi)仔豬體重變化的因素

1.1 遺傳選擇和產(chǎn)仔數(shù) Quesnel等（2008）研究表明，在過去10年的遺傳改良中，商品豬產(chǎn)仔數(shù)增加了1.8只。Wolf等（2008）報(bào)道，一旦母豬子宮維持發(fā)育完全的胎兒數(shù)量受到限制，胎兒數(shù)量的增加與胎兒個(gè)體生長呈負(fù)相關(guān)。因此，由于產(chǎn)仔數(shù)的遺傳選擇，仔豬出生體重的胎內(nèi)變異增加，平均出生體重下降。超過母豬子宮容量的胎兒數(shù)量越多，仔豬肌肉纖維數(shù)量有限，導(dǎo)致胎兒生長發(fā)育受損。Quiniou等（2008）發(fā)現(xiàn)，仔豬平均出生體重從1.59～1.26 kg，與窩產(chǎn)仔數(shù)大于16頭相比，窩產(chǎn)仔數(shù)11頭的變異個(gè)體出生體重增加了0.26～0.30 kg，這表明，產(chǎn)仔數(shù)的增加導(dǎo)致輕仔豬比例增加，產(chǎn)仔數(shù)均勻性降低，平均出生仔豬體重降低，對仔豬存活率和生長性能產(chǎn)生負(fù)面影響（薛萍等，2018）?，F(xiàn)代母豬生產(chǎn)力的增加會對胎兒生長發(fā)育產(chǎn)生負(fù)面影響，產(chǎn)仔數(shù)多會導(dǎo)致胎兒缺氧，營養(yǎng)吸收率降低以及減少子宮到胎盤的血液流動，可能會限制子宮容量，從而降低胎兒生長，增加胎兒死亡率。

1.2 品種間差異 子宮容量為子宮滿足胎兒營養(yǎng)需求一直維持到分娩的能力，具有基因型和物種特征（Pere和 Etienne，2000）。因此，品種間的差異與母豬產(chǎn)仔能力的差異有關(guān)，母豬產(chǎn)仔數(shù)越多，存活率越好，產(chǎn)仔均勻性越好，出生體重越輕，如中國梅山豬與商業(yè)母豬品種在子宮能力和母性能力方面存在差異。梅山豬以其繁殖力和產(chǎn)仔數(shù)高于歐洲商業(yè)品種而聞名，有研究報(bào)道，梅山豬胎兒生長速度較慢，這可能與同質(zhì)性的改善和子宮容量的提高有關(guān)（禚艷書等，2005）。與大約克豬相比，梅山豬生長速度較低，這可能與梅山豬子宮內(nèi)某種形式的生長抑制有關(guān)，這種生長抑制減緩胎兒的生長速度，并對單個(gè)胎兒的大小設(shè)置了一個(gè)絕對的限制，如限制胎盤生長。Ford等（2002）認(rèn)為，梅山母豬子宮容量的提高似乎是胎盤效率提高或子宮體積增大的結(jié)果，同時(shí)梅山母豬子宮容量較高的另一個(gè)相關(guān)因素是胎兒在妊娠后期增加了胎盤血管化的能力，以維持胎兒生長。這些結(jié)果提示，血管生成因子的表達(dá)受品種差異的影響，導(dǎo)致胎盤及鄰近子宮內(nèi)膜血管密度的差異，從而影響胎盤效率。

1.3 卵泡生長過程中的血管生成和胎盤發(fā)育胎盤是母體和胎兒之間進(jìn)行氣體交換、營養(yǎng)物質(zhì)和廢物交換的器官。因此，胎兒的生長發(fā)育依賴于母體提供給胎兒所需的營養(yǎng)物質(zhì)。這一過程的效率受胎盤血流量的影響，而胎盤血流量取決于胎盤的血管化和血管舒張能力。

1.3.1 血管生成 新血管束的形成決定了胎盤的血管化，這一過程被稱為血管生成，是正常組織生長發(fā)育的一個(gè)關(guān)鍵過程，許多因素參與了這一過程。但Reynolds和Redmer（2001）在評價(jià)胎盤血管生成時(shí)認(rèn)為，血管內(nèi)皮生長因子、成纖維細(xì)胞生長因子和血管生成素蛋白家族及其各自的受體是調(diào)控血管生成的主要因素。這一過程始于毛細(xì)血管增生，最終形成由小動脈、毛細(xì)血管和小靜脈組成的新的微循環(huán)。血管生成因子與局部血管舒張因子（如一氧化氮）相互作用，協(xié)調(diào)胎盤血管生成和血液流動。

1.3.2 血管舒張 賈鈾生和鞠躬（1993）認(rèn)為，可以通過增加胎盤循環(huán)通道的直徑和胎盤血管分布來提高血流量，其中一個(gè)因素是一氧化氮，其參與母體全身循環(huán)血管舒張，調(diào)節(jié)子宮和胎盤血流量。胎兒和胎盤循環(huán)的建立是胚胎和胎盤發(fā)育過程中最早過程之一，這一過程對支持胎兒代謝至關(guān)重要，主要發(fā)生在妊娠后期，因?yàn)檫@時(shí)胎兒生長出現(xiàn)指數(shù)增長（Reynolds和 Redmer，2001）。因此，任何對胎盤生長發(fā)育或母體向胎兒轉(zhuǎn)運(yùn)營養(yǎng)物質(zhì)能力有負(fù)面影響的因素都會導(dǎo)致胎兒生長發(fā)育遲緩。

1.3.3 血流分配 影響胎兒生長發(fā)育的因素之一是子宮胎盤血流量。胎盤血液循環(huán)在胎盤轉(zhuǎn)位率和為胎兒生長提供營養(yǎng)物質(zhì)方面起重要作用（Reynolds和 Redmer，2001）。Pere和 Etienne（2000）觀察到子宮血流量隨產(chǎn)仔數(shù)的增加而增加，但隨著產(chǎn)仔數(shù)的增加，每胎子宮血流量下降說明在一定范圍內(nèi)子宮血流量與產(chǎn)仔數(shù)相適應(yīng)。由于母豬繁殖力提高，每胎子宮血流量的減少限制了胎兒的生長發(fā)育，因?yàn)楫a(chǎn)仔數(shù)與每胎子宮血流量呈負(fù)相關(guān)。此外，在妊娠期間為胎兒提供不同水平的營養(yǎng)可能是因胎兒出生體重的變化，因?yàn)樘荷L所需的所有代謝物質(zhì)的供應(yīng)受子宮和臍帶血流量的影響。

1.4 妊娠期母體營養(yǎng) 母豬除了更高的繁殖力外還需要更高的營養(yǎng)物質(zhì)來支持母豬及其胎兒的代謝需求。但由于整個(gè)妊娠期間，母體及胎兒對營養(yǎng)的需求都在增加，日糧蛋白水平無法通過妊娠期的攝入量滿足。因此，妊娠期日糧營養(yǎng)隨子宮內(nèi)胎兒數(shù)量增加而變得更重要，若不能滿足可能會導(dǎo)致胎兒生長發(fā)育遲緩，從而對仔豬生長性能產(chǎn)生負(fù)面影響，如胎內(nèi)均勻性下降和仔豬出生體重下降。Kim等（2009）報(bào)道，胎兒體重變化大主要發(fā)生在妊娠45 d后，這可能與母豬通過血液提供足夠的營養(yǎng)支持以使所有胎兒最大限度地生長有關(guān)。由于胎兒生長發(fā)育對胎內(nèi)產(chǎn)仔均勻性和仔豬出生體重起重要作用，從而對仔豬生存和產(chǎn)后生長起重要作用，因此，研究不同妊娠營養(yǎng)策略及其對胎兒發(fā)育的影響具有重要意義。

2 提高母豬產(chǎn)仔均勻度的營養(yǎng)策略

2.1 排卵前的營養(yǎng) 排卵前卵母細(xì)胞發(fā)育和成熟的差異是影響胚胎發(fā)育均勻性的關(guān)鍵因素。許多研究表明，排卵前期的日糧成分與隨后的胚胎存活和發(fā)育間存在關(guān)系（Zak等，1997）。母豬從斷奶到發(fā)育期結(jié)束，除了每天采食3.5 kg含有9.4 MJ/kg凈能、156 g/kg粗蛋白質(zhì)和6.8 g/kg可消化賴氨酸飼料外，每天還獲得150 g葡萄糖，葡萄糖對血糖和胰島素濃度有顯著影響，但對胃泌素、配種率和隨后產(chǎn)仔數(shù)或出生體重沒有影響（Van den Brand等，2006）。

2.2 胰島素和胰島素樣因子（IGF-1）介導(dǎo)的營養(yǎng)效應(yīng) 排卵前營養(yǎng)對卵泡和卵母細(xì)胞的影響通常與營養(yǎng)對循環(huán)代謝相關(guān)激素濃度的影響有關(guān)，如生長激素和瘦素濃度，尤其是胰島素和IGF-I濃度。血液中胰島素和IGF-I的濃度被認(rèn)為是營養(yǎng)調(diào)節(jié)卵巢功能的重要因素。在哺乳動物中，胰島素單獨(dú)或與促性腺激素協(xié)同作用，在體外刺激營養(yǎng)物質(zhì)的攝取和利用。此外，大量的體內(nèi)試驗(yàn)為胰島素和IGF-I在卵泡發(fā)育中的刺激作用提供證據(jù)，如在黃體晚期或卵泡早期增加血漿胰島素，無論血漿黃體生成素（LH）是否變化，排卵率的增加可能與胰島素降低了中小型卵泡閉鎖的能力有關(guān)（Prunier和 Quesnel，2000）。相比之下，斷奶前或斷奶時(shí)胰島素和IGF-I水平的升高與斷奶后LH水平呈正相關(guān)，較高水平的LH刺激大卵泡的發(fā)育，因?yàn)樾÷雅葜挥新雅荽萍に兀‵SH）受體而沒有LH受體，因此小卵泡受到的刺激會更少，并成為閉鎖狀態(tài)（Van Den Brand 等，2009）。在此背景下，如前所述，Van Den Brand等（2009）觀察到，在妊娠期母豬日糧中補(bǔ)充葡萄糖后仔豬出生體重均勻性更高。同樣，Van Den Brand等（2009）報(bào)道，日糧補(bǔ)充葡萄糖和乳糖母豬卵泡期前和卵泡期（分娩前1周至受精時(shí)）較長時(shí)間內(nèi)胎內(nèi)出生體重變化的數(shù)值較低，這些結(jié)果可能與日糧添加葡萄糖和乳糖后增加了血漿胰島素和IGF-I水平有關(guān)。

3 影響胎盤和胎兒發(fā)育的營養(yǎng)因素

3.1 妊娠期能量水平 研究表明，母體營養(yǎng)與胎兒體重間存在直接關(guān)系，妊娠80 d后飼料攝入量下降28%導(dǎo)可致胎兒生長速度下降，但也有報(bào)道指出，動物能量攝入量受到限制時(shí)，機(jī)體通過調(diào)動母體營養(yǎng)儲備來支持胎盤和胎兒的發(fā)育（Bee，2004）。此外，妊娠早期不同能量攝入水平對多胎母豬所產(chǎn)仔豬的平均出生體重、斷奶體重、活產(chǎn)仔豬數(shù)或斷奶仔豬數(shù)均無顯著影響（Lawlor等，2007）。

3.2 妊娠期蛋白水平 幾乎所有細(xì)胞的代謝活動都與一種或多種蛋白質(zhì)有關(guān)。蛋白質(zhì)具有不同的功能和生物活性，其中一些功能包括結(jié)構(gòu)作用、營養(yǎng)、酶催化、分子轉(zhuǎn)運(yùn)、機(jī)體防御等。因此，妊娠期日糧蛋白攝入量對母體和胎兒的生長發(fā)育起至關(guān)重要作用。

日糧蛋白水平降低會減少一氧化氮合酶的合成，瓜氨酸合成精氨酸和鳥氨酸脫羧酶活性在胎盤和子宮內(nèi)膜升高，這可能會降低胎盤向胎兒轉(zhuǎn)運(yùn)營養(yǎng)和氧氣的能力，影響出生體重的均勻性。

3.3 妊娠期采食量 Mahan（1998）研究發(fā)現(xiàn)，從妊娠第90天到分娩，每天多給妊娠豬飼喂1.36 kg飼料可以提高母豬繁殖性能，如出生重、斷奶重等。此外，發(fā)情期、配種前的高纖維日糧可以提高胚胎存活率，降低妊娠第27天胎兒宮內(nèi)發(fā)育遲緩。在妊娠早期至中期營養(yǎng)的增加會導(dǎo)致胎兒次生肌纖維的增加，表明母豬妊娠早期至中期母體營養(yǎng)與胎兒肌肉纖維生長和分布呈正相關(guān)（Bee，2004）。母體營養(yǎng)狀況會影響孕酮循環(huán)，它可以改變子宮內(nèi)膜的發(fā)育和分泌，并影響尿囊液的組成，后者為胎兒提供營養(yǎng)，這表明高采食量對胚胎存活有不利影響，因?yàn)闋I養(yǎng)水平與循環(huán)孕酮濃度呈反比（Prime等，1988）。但這種結(jié)論存在品種差異，因?yàn)楦弋a(chǎn)大白母豬在妊娠早期、受精7 d后接受不同水平的采食量對胚胎存活率、大小和變異性無顯著影響（Quesnel等，2008）。

3.4 氨基酸 精氨酸、谷氨酰胺、谷氨酸、脯氨酸、天門冬氨酸、天冬酰胺、鳥氨酸和瓜氨酸在胎盤血管形成和發(fā)育中具有重要作用，尤其是在妊娠前期（Wu等，2007）。Wu等（1996）在妊娠35～40 d的豬尿囊液中發(fā)現(xiàn)了非常豐富的精氨酸和鳥氨酸，即胎盤快速生長時(shí)期，而谷氨酰胺是妊娠早期（30～45 d）羊水中含量最高的氨基酸，尿囊液中谷氨酰胺含量也最高，因此尿囊液可能是精氨酸、鳥氨酸和谷氨酰胺的營養(yǎng)庫。一些氨基酸如精氨酸、半胱氨酸、谷氨酰胺、亮氨酸、脯氨酸和色氨酸被稱為功能氨基酸，對維持動物生長、繁殖和免疫至關(guān)重要。

3.4.1 精氨酸 精氨酸是動物細(xì)胞中用途最廣泛的氨基酸之一，是合成蛋白質(zhì)、一氧化氮和多胺的前體。一氧化氮是一種內(nèi)源性松弛因子，由精氨酸經(jīng)一氧化氮合酶產(chǎn)生，參與母體全身循環(huán)血管舒張，調(diào)節(jié)子宮和胎兒胎盤血流量（Wu等，2006）。血管生成因子與一氧化氮之間存在相互作用，協(xié)調(diào)胎盤血管生成和血液流動，這是胎盤血管形成和胎兒生長的關(guān)鍵（Reynolds和Redmer，2001）。多胺與蛋白質(zhì)合成調(diào)控、細(xì)胞功能和分化有關(guān)，胎盤多胺合成的抑制作用與胎盤尺寸的減小和胎兒生長降低有關(guān)，是一種有機(jī)化合物，通過精氨酸酶途徑從鳥氨酸中生成，用于合成腐胺、精胺和精胺（Wang等，2003）。

3.4.2 谷氨酰胺 谷氨酰胺是參與機(jī)體多種代謝的重要氨基酸，參與細(xì)胞增殖分化和核苷酸合成，在胎兒和胎盤營養(yǎng)中發(fā)揮重要作用。從母體和胎盤轉(zhuǎn)移到胎兒體內(nèi)的所有氨基酸中，谷氨酰胺的濃度最高（Self等，2004）。傳遞給胎兒的谷氨酰胺來源于母體循環(huán)中的谷氨酰胺和胎盤中谷氨酰胺的合成，在這一過程中，谷氨酰胺合成酶在胎盤中以谷氨酸為原料合成谷氨酰胺，而胎盤中谷氨酸的供應(yīng)來自于支鏈氨基酸代謝。Self等（2004）評估發(fā)現(xiàn)，母豬妊娠中期、妊娠2/3時(shí)期胎盤中谷氨酰胺的合成和尿囊液中谷氨酰胺的濃度均有增加。谷氨酰胺是胎兒精氨酸合成的底物，在調(diào)節(jié)胎兒精氨酸水平具有重要作用，是支持妊娠后1/3時(shí)期胎兒生長的重要物質(zhì)，但子宮對精氨酸的攝入量通常不足（Wu等，1999）。

4 結(jié)論

母豬在整個(gè)妊娠期能量攝入量與仔豬出生體重呈正相關(guān)。在妊娠后期額外補(bǔ)充的飼料或能量對仔豬出生體重影響很小。妊娠早期限制母豬的蛋白質(zhì)攝入水平對胎兒生長不利，可能是由于胎盤和子宮內(nèi)膜血管生成和生長的改變，導(dǎo)致胎盤-胎兒血流量和從母體到胎兒的營養(yǎng)供應(yīng)減少。大多數(shù)關(guān)于母豬營養(yǎng)對仔豬出生重和存活率影響的研究并沒有列出胎內(nèi)仔豬體重的變化數(shù)據(jù)。后續(xù)研究需將母豬在妊娠期采食的數(shù)據(jù)及出生仔豬的個(gè)體重信息集合起來，計(jì)算出胎內(nèi)仔豬體重變化，為相應(yīng)營養(yǎng)策略提高基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。