， ， ， ， ， ，繼洪，士杰

(吉林省農業(yè)科學院作物資源研究所，吉林 公主嶺 136100)

高粱是利用雜種優(yōu)勢較早的作物。在目前高粱生產中，除少數糯高粱應用普通品種外其他都是雜交高粱。從雜交高粱發(fā)展歷程及品種更替與變遷不難看出, 種質資源是育種工作的基礎，而種質創(chuàng)新是育種取得突破的關鍵[1]。因此，創(chuàng)制親本系是雜優(yōu)育種的主要任務。雜交高粱應用的是三系，育種中恢復系選育與不育系選育是同等重要的。有了好的不育系，還要有好的恢復系，才能組配出好的雜交種。所以說，恢復系是配制雜交高粱的重要親本，也是提高雜交高粱抗性和雜種優(yōu)勢的主要方面,又是推動雜交高粱發(fā)展的動力[2-3]。當前我國高粱生產中應用的恢復系多屬于中國或偏中國高粱類型[1]。選育具有不同親緣的恢復系,來改變現有父本單一狀況,有利于配制不同類型的雜交種，改變雜優(yōu)利用模式，進一步提高高粱產量。

1 粒用高粱恢復系應具備基本特性

1.1 恢復性強

與不育系組配的雜種一代在自然授粉情況下結實率在95%以上，套袋自交結實率在70%以上。

1.2 雄蕊發(fā)達

兩性花和單性花花藥飽滿，花粉量大，散粉能力強，散粉時間長，有利于提高結實率[4]。一般套袋自交結實可達60%以上。

1.3 有較理想的農藝性狀

株型緊湊、耐密植，穗結構合理，千粒重和穗粒數適中，豐產性好，而且主要性狀與不育系互補。

1.4 配合力高

與不育系雜交能表現出強大的雜種優(yōu)勢，獲得很高的籽粒產量[5]。

1.5 抗逆性強

抗生物因子和非生物因子，即抗病蟲，抗藥劑，抗旱、耐澇、耐鹽堿、耐瘠薄、耐低溫，抗倒伏能力強。隨著機械化程度的提高，抗倒品種是生產中的基本要求?；謴拖导捌潆s交種的莖基節(jié)間短、莖壁較厚, 莖稈柔韌性好、抗折斷力強, 不易倒伏，不易落粒。

1.6 株高優(yōu)勢不明顯

配制的雜交種不增高或少升高，利于機械收獲。

1.7 依據用途考慮品質

2 恢復系選育方法

恢復系是否優(yōu)良主要取決于兩點：一是自身性狀優(yōu)良；二是與不育系雜交是否有強大的雜種優(yōu)勢。這種優(yōu)勢在很大程度上取決于選育材料的遺傳基礎。高粱恢復系的選育方法較多，當前主要采用常規(guī)育種法的測交篩選和雜交選育。

2.1 測交篩選

2.1.1 從品種中測交篩選

雜優(yōu)利用初期高粱恢復系選育主要以測交篩選為主，用當地品種與不育系測交篩選恢復系。最有代表性的是篩選出“三尺三”等強優(yōu)恢復系[6]，對我國雜交高粱的發(fā)展起到了重要作用。測交篩選法具有簡單快速的特點，即從優(yōu)良品種中選株與不育系測交，翌年依據雜種一代的自交結實率、抗性、農藝性狀等進行評價，同時進行復配，即對恢復能力強、其他性狀表現較好的品種再做雜交。根據復測結果進行嚴格淘汰，入選品種重新配制一定數量的種子,供下年試驗。這樣便可篩選出優(yōu)良恢復系。

2.1.2 在優(yōu)良恢復系群體中選擇變異株

在恢復系群體中通過系統(tǒng)選擇也可育成新恢復系。因為遺傳是相對的，變異是絕對的。在高粱群體中經?？吹礁鞣N變異株，一是異交變異，二是自然突變；高粱是常異交作物，其遺傳性常常因天然雜交而產生變異。所以，將優(yōu)良恢復系群體作為基礎材料，從中選擇優(yōu)良單株是可行的。在恢復系繁殖田或制種田選擇變異株或者優(yōu)良單株(根據情況確定選擇的株數)，翌年種植穗行，用原恢復系作對照相鄰種植，待自交選擇穩(wěn)定后與原恢復系配制雜交種的母本測配比較，新雜交種略優(yōu)于老雜交種即可。然后用新選出的恢復系再與其它不育系測配雜交種，這樣就育成新恢復系。

2.2 雜交選育恢復系

在常規(guī)育種中,雜交選育恢復系是目前最常用、最有效、目的性最強的方法。雜交是人工創(chuàng)造變異，使2個或幾個親本的優(yōu)良性狀聚合在一起，選出更優(yōu)良的恢復系。一般程序是根據育種目標在雜種后代的分離群體中選擇單株，種植穗行，待各性狀基本穩(wěn)定后再與不育系測配。我國從20世紀80年代開始，高粱恢復系選育以雜交選擇為主。雜交時由于連鎖交換和性狀重組，有利基因便能得到累加，因而會分離出具有更好經濟性狀、植株性狀和更高配合力的新材料。

雜交選育可以采用一次或多次雜交，因育種目標不同而采用不同的組配方式[7]。以前采用單交比較多，使用最多的是恢復系與恢復系組配，即優(yōu)優(yōu)選擇法；有時也采用恢復系×保持系或者保持系×恢復系或者不育系×恢復系雜交培育恢復系。當前采用多個親本復合雜交越來越多，可將多個有利性狀聚合，選育更優(yōu)良的恢復系。

①合理調度計算任務。實現了全部后臺處理任務在6臺服務器、5臺高性能微機上的合理分配，并在其中一臺出現故障時，自動將該機器上的處理任務分配至其他計算機處理。

2.2.1 不育系×恢復系雜交選育恢復系

利用恢復系與不育系雜交后，從雜種F2代開始出現各種性狀分離,其中會出現一些符合育種目標的優(yōu)良單株，從中選擇自交結實率好的單株連續(xù)加代，可選出性狀穩(wěn)定的新恢復系[7]。利用雜交種選育出的恢復系的細胞質與不育系相同，因此也稱同質恢復系。這種選擇方法的優(yōu)點是在恢復性方面有利于鑒定。

2.2.2 保持系×恢復系或恢復系×保持系選育恢復系

一個是利用保持系的特矮基因，培育特矮稈恢復系；另一個是當某個保持類型材料，不僅自身性狀優(yōu)良，配制的雜交種也優(yōu)良，但是不具有恢復基因，不能直接利用時，可采用恢復系與保持系雜交。在雜交后代分離群體中有正常恢復能力和不正?；謴湍芰深?可以通過選株測交的方式從中篩選出具有正常恢復能力的單株[7]。如吉1105 B×HM 65后代中選出的吉R 109恢復系[8]，與吉1230 A配組而成的吉雜141成為早熟區(qū)主栽雜交種。

2.2.3 恢復系×恢復系雜交選擇恢復系

恢×恢雜交選擇是常用方法，即優(yōu)優(yōu)選擇法?；謴拖档幕謴湍芰κ怯珊藘蕊@性恢復基因決定的。如果雜交雙親都是恢復力強的恢復系，一般來說，雜交后代也表現全恢。這樣就更容易選擇出恢復性好的恢復系。恢復系間雜交作為選擇基礎材料，可以擴大群體的遺傳基礎，聚合2個恢復系的有利性狀，更有利于選擇優(yōu)良恢復系。當前應用的恢復系基本都是采用恢×恢雜交方式育成的。例如原四平農科院育成的南108是利用L 116與矮四雜交[9]，在雜種后代中選擇符合育種目標的新恢復系。由于雙親都具有恢復基因，所以后代中分離出的植株基本都是恢復類型材料，低世代一般不進行測恢。

2.2.4 復合雜交

通過復交可以把多個品種的有利基因聚合到一個新品系中，育成新優(yōu)良恢復系[7]。多采用恢復系1與恢復系2雜交，然后再與恢復系3或者恢復系4雜交，如遼寧省農業(yè)科學院選育的遼雜10的父本LR 9198 (矮202/4003//5-26)[10]。也有采用多個恢復系多次雜交選擇培育新恢復系，如吉林省農業(yè)科學院選育的吉雜90的父本吉R 9060 (盤九七/奧紅矮//c 42 y///L 116)[9]。

3 恢復系選育應重視的問題

培育新的恢復系時，在雜交后代單株選擇過程中，除注意恢復性外，還應注意植株的綜合性狀,如株型、抗倒性、灌漿速度、籽粒飽滿度、籽粒色澤和后期莖葉脫水情況以及遺傳差異等。

3.1 恢復性選擇

好的恢復系雜種優(yōu)勢強，恢復性也強，否則生產中難以應用?；謴拖到M配的雜種一代的套袋自交結實率在70%以上，自然結實率達95%以上。各個恢復系的恢復性存在特異性，表現為對不同的不育系恢復程度不同；用恢復性不穩(wěn)定材料做親本雜交選育新恢復系時要注意雜交后代的恢復性鑒定。如南133和吉R 9060是較好的恢復系，配制出著名的雜交種四雜25和吉雜90，但這2個恢復系的恢復性表現與不同不育系或者不同年份有差異，用其做親本雜交后代的恢復性也不同，后代選擇時需要對其進行測配，然后確定選株。另外，恢復系散粉能力也很重要，要求花藥飽滿，花粉量大，散粉時間長。中國高粱花藥發(fā)達，而且單性花也發(fā)達，能散出正常花粉，這樣自然能延長授粉天數。

3.2 株型選擇問題

一是降低植株高度?，F在多為機械收獲，所以恢復系高度在130 cm以下，甚至在110 cm以下?；謴拖蹈唠s交種就高，因為株高超親優(yōu)勢強。雜交種過高不利于機械化。選用控制株高顯性基因少的親本系，株高優(yōu)勢弱，可以控制雜交種高度。二是莖葉夾角小，株型緊湊，有利于密植[1]。三是提高分蘗力，自身調節(jié)力強。分蘗可延長花期，有利于授粉，提高結實率，又增加穗數，提高產量[11]。

3.3 自身性狀與配合力問題

在雜交高粱育種中,恢復系選育是雜種優(yōu)勢利用的關鍵,表現優(yōu)良的恢復系既要自身農藝性狀好，又要配合力高。所以，對一個恢復系進行改良也伴隨著農藝性狀的選擇和配合力的選擇[7,13]。在多年的育種中發(fā)現，一般配合力與親本自身性狀表現呈正相關，所以通過農藝性狀的選擇,可提高一般配合力[7]；然而通過農藝性狀的選擇來改進親本特殊配合力，尚未見報道。

3.4 親緣關系問題

在進行恢復系的某些性狀改良時,應注意雙親遺傳差異及其它優(yōu)良性狀的互補,避免改造的雙親具有共同的親緣。近十多年親本系選育沒有大的進展，主要原因是雙親的遺傳基礎狹窄，親緣關系混亂，恢復系與不育系差異越來越小。在一定范圍內，雜種優(yōu)勢的大小主要決定于恢復系和不育系的遺傳差異和性狀互補，遺傳差異越大，優(yōu)勢越明顯[2]。因此，廣泛搜集遺傳資源，擴大兩親之間的遺傳差異是選育強優(yōu)勢雜交組合的重要條件,也是獲得突破性雜交種的前提。所以，在進行雜交選育新恢復系時，注意利用不同類型親緣材料，豐富遺傳基礎,擴大親緣關系，以便保持類型間的雜種優(yōu)勢[12]。

3.5 恢復系的品質

依據不同用途培育優(yōu)質恢復系。釀酒型恢復系主要是提高淀粉含量和較高的單寧含量，適當的蛋白質和脂肪。食用和飼用型主要提高蛋白質和氨基酸含量，降低單寧含量。

3.6 恢復系的抗性

抗性是指抗生物因子和非生物因子，比較復雜。當前高粱的抗性問題主要是急于解決抗螟蟲、抗倒伏和抗除草劑。螟蟲危害重，損失大，從常規(guī)育種解決較困難，所以必須下大功夫。倒伏問題也較嚴重，特別是機收品種不能倒伏，倒伏損失太大。從常規(guī)育種可以解決抗倒伏問題，培育基部節(jié)間短、莖稈柔韌性好的材料，有利于生成矮稈抗倒伏。高粱對除草劑較敏感，但品種間差異較大，注意篩選較抗除草劑的品系。

4 恢復系的提純復壯

提純復壯也是育種工作范疇，過去對這項工作重視不夠，導致品種產量降低，退化快?；謴拖翟谏a中利用幾年之后，同樣會混雜退化。所以，應對恢復系提純復壯，方法比較簡單。第一代在繁殖田或制種田嚴格選擇50～80株典型優(yōu)良單株，進行人工套袋自交，秋季根據株穗型、粒色等性狀嚴格選擇符合要求的單穗單脫單貯。第二代將各個穗在隔離條件下播種，1穗1 區(qū)，每區(qū)2～3行，行長4 m，行距60 cm左右[14]，生育期間詳細觀察記載，根據種性特征進行選區(qū),在入選區(qū)中，再嚴格選株,繼續(xù)套袋自交。同時與原恢復系所配雜交種的不育系作測交。第三代種植表現好的穗行，同時將上年測交種子作產量比較試驗，根據測交種產量表現和穗行表現選留種子，表現好的穗系留種繁殖。例如吉雜124的恢復系吉R 107混雜提純時，在吉R 107 的繁殖田中嚴格選典型單株編號套袋自交；第2年種植穗行，表現好的穗行選穗分別與母本吉2055 A作測交，收獲時，再根據穗型粒色嚴格選出合格的典型穗單穗脫粒保存。第3年依據穗行表現和雜交種表現對恢復系吉R 107的穗行進行選留和淘汰。表現整齊，配合力好的株系混收，下年繁殖用種?；祀s退化不嚴重群體，經過1次單株選擇表現整齊一致，可以進行繁殖；混雜較重的群體可進行2次以上的單株選擇并測配雜交種方能解決問題[14]。

5 結 語

今后高粱恢復系選育必須在育種材料和育種技術方法上有所創(chuàng)新，才能有所發(fā)展。雜種優(yōu)勢利用與理想株型相結合。除利用雜交創(chuàng)造變異外，采用物理和化學方法創(chuàng)造新的特異資源；同時利用分子育種技術把特異資源及野生資源中的有利基因聚合到恢復系中[3]，結合常規(guī)育種方法,加強田間選擇，加快恢復系選育進程，提高選擇效率，從而選育出符合要求的具有株型好、恢復力強、配合力高、抗性好、品質優(yōu)、豐產性好的恢復系[15]。