林 婉， 孫小紅， 羅君誼， 陳 婷， 習(xí)欠云， 張永亮， 孫加節(jié)

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，廣東省動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510642)

熱應(yīng)激是指動(dòng)物受到超過(guò)機(jī)體調(diào)節(jié)能力的過(guò)高溫度刺激時(shí)發(fā)生的非特異性生理反應(yīng)。一項(xiàng)結(jié)合溫度和濕度的指數(shù)(temperature-humidity index，THI)一直被用來(lái)評(píng)估牛的熱應(yīng)激。該技術(shù)是為了評(píng)估濕熱環(huán)境對(duì)牛生產(chǎn)的影響而開發(fā)的，在畜牧業(yè)中得到了廣泛的應(yīng)用。一般通過(guò)干濕球溫度計(jì)的讀數(shù)進(jìn)行THI的計(jì)算：THI=0.72×(干球讀數(shù)+濕球讀數(shù))+40.6。A. Berman[1]等報(bào)道，牛舍的THI值小于74時(shí)，牛只處于舒適的環(huán)境狀態(tài)，當(dāng)牛舍的THI值為75～78時(shí)，牛只處于輕度熱應(yīng)激狀態(tài)下，THI值為79～83為高度熱應(yīng)激，84以上為嚴(yán)重?zé)釕?yīng)激。肉牛處于熱應(yīng)激的狀態(tài)下會(huì)表現(xiàn)為食欲減退，體溫升高，心跳呼吸加快，鼻鏡干燥，煩躁不安，嚴(yán)重時(shí)引發(fā)熱射病可在數(shù)小時(shí)內(nèi)死亡；生理狀態(tài)上會(huì)出現(xiàn)抗氧化能力降低，內(nèi)分泌系統(tǒng)絮亂；在生產(chǎn)性能方面，處于熱應(yīng)激狀態(tài)下的肉牛對(duì)飼料中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率降低，進(jìn)而降低生產(chǎn)性能。預(yù)測(cè)熱應(yīng)激的發(fā)生并做出相應(yīng)的防控措施，可以減輕熱應(yīng)激對(duì)動(dòng)物健康和生產(chǎn)性能的影響。肉牛屬于恒溫動(dòng)物，正常肉牛的體溫在38.5～39.5 ℃，與其他恒溫動(dòng)物相似，肉牛對(duì)自身體溫的調(diào)節(jié)是借助傳導(dǎo)、對(duì)流、輻射進(jìn)行散熱，利用出汗、喘息、皮膚蒸發(fā)等進(jìn)行去濕。因此肉牛的適宜飼養(yǎng)溫度通常在10～25 ℃，最佳的生長(zhǎng)溫度則在15～18 ℃。在我國(guó)南方地區(qū)，環(huán)境高溫持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)達(dá)6個(gè)多月，溫度高且多雨潮濕，極端氣溫甚至超過(guò)40 ℃，當(dāng)環(huán)境溫度達(dá)到或接近牛的體溫時(shí)，環(huán)境中較高的相對(duì)濕度會(huì)減少牛體的熱蒸發(fā)量，影響機(jī)體的降溫能力，導(dǎo)致體溫上升。同時(shí)，高濕環(huán)境下從呼吸道和機(jī)體表面的熱蒸發(fā)量也很低，導(dǎo)致機(jī)體散熱狀況不佳，因此，南方地區(qū)夏季普遍存在的熱應(yīng)激已成為限制肉牛健康養(yǎng)殖的關(guān)鍵因素。

1 夏季熱應(yīng)激對(duì)肉牛的影響

1.1 熱應(yīng)激與肉牛的生產(chǎn)性能和生理機(jī)能

肉牛屬于恒溫動(dòng)物，對(duì)自身體溫的調(diào)節(jié)是借助體表將體內(nèi)代謝產(chǎn)生的熱量散失，以此來(lái)保持與周圍環(huán)境的熱平衡。當(dāng)牛舍的環(huán)境溫度接近或者高于肉牛自身的溫度時(shí)，肉牛會(huì)出現(xiàn)直腸溫度升高、呼吸頻率加快等癥狀，所以熱應(yīng)激會(huì)對(duì)肉牛的生理功能造成損傷[2]，直腸溫度和呼吸頻率被用來(lái)評(píng)價(jià)恒溫動(dòng)物生理狀況的重要指標(biāo)，也是評(píng)價(jià)熱感受性的指標(biāo)，可以用來(lái)評(píng)估畜禽熱應(yīng)激的影響程度。Beatty等證明肉牛處于熱應(yīng)激狀態(tài)下會(huì)出現(xiàn)體溫升高、呼吸頻率加快、食欲下降等癥狀[3]；Hendricks等研究表明當(dāng)牛舍的環(huán)境溫度從29 ℃上升到31 ℃時(shí)，育成牛的直腸溫由37.8 ℃上升到38 ℃，呼吸頻率由20.5次/min升高到21.8次/min[4]；此外，張瑞光等研究表明熱應(yīng)激造成肉牛呼吸頻率增加可使肉牛血液中CO2和H+濃度下降，血液pH值上升，肉牛容易出現(xiàn)呼吸性堿中毒現(xiàn)象[5]。

在熱應(yīng)激的狀態(tài)下，肉牛的飲水量增加，采食量下降，引起肉牛日增重顯著降低[6]。Moore等[7]研究秦川牛發(fā)現(xiàn)，肉牛在持續(xù)熱應(yīng)激下(溫度達(dá)到39 ℃)可引起肉牛的精料采食量比溫度在25 ℃時(shí)平均下降0.5 kg，干草采食量平均下降1.1 kg。另有研究[8-9]報(bào)道，輕度熱應(yīng)激下，動(dòng)物采食量下降，消化率可能會(huì)稍有上升，持續(xù)熱應(yīng)激時(shí)，肉牛瘤胃微生物因溫度偏高或pH值異常影響到微生物的活力，對(duì)養(yǎng)分的消化率顯著下降。血液中的激素水平是反應(yīng)牛在經(jīng)受高熱環(huán)境影響下的重要生理指標(biāo)，也是一種潛在的指示劑[10]，肉牛在熱應(yīng)激狀態(tài)下采食量下降，體內(nèi)的激素水平受到應(yīng)影響，發(fā)生變化，主要表現(xiàn)為肉牛血清生長(zhǎng)激素水平降低，胰島素樣生長(zhǎng)因子Ⅱ(IGF-Ⅱ)的水平急劇上升，皮質(zhì)醇分泌增加，甲狀腺激素分泌下降，個(gè)體的生長(zhǎng)速度也隨之放緩。Stowell等[11]結(jié)果表明，肉牛在熱應(yīng)激短暫的刺激下，血清中部分激素水平會(huì)增加，而在長(zhǎng)期熱應(yīng)激條件下，部分激素水平會(huì)降到最低。受溫?zé)岘h(huán)境的影響，牛血漿中的甲狀腺素(T4)和三碘甲狀腺原氨酸(T3)水平也會(huì)顯著下降[12]。

1.2 熱應(yīng)激與肉牛的免疫指標(biāo)

在炎熱的夏季，機(jī)體的體液免疫和細(xì)胞免疫均會(huì)受到熱應(yīng)激的影響，動(dòng)物機(jī)體抵抗疾病的能力下降，使機(jī)體對(duì)疾病的易感性增加[13]。有報(bào)道[14-15]證明，慢性應(yīng)激使固有免疫和適應(yīng)性免疫應(yīng)答受到抑制或功能障礙，急性應(yīng)激反應(yīng)會(huì)導(dǎo)致可變的免疫抑制或免疫調(diào)節(jié)。在熱應(yīng)激環(huán)境下，機(jī)體中兒茶酚胺濃度升高，進(jìn)而影響ILα和IL-1β對(duì)免疫系統(tǒng)產(chǎn)生負(fù)作用[16]。另外，兒茶酚胺和糖皮質(zhì)激素共同作用，可引起細(xì)胞因子Th1和Th2的變化，進(jìn)一步使起細(xì)胞免疫收到抑制，導(dǎo)致Th2介導(dǎo)的體液免疫應(yīng)答發(fā)生轉(zhuǎn)移[17]。

1.3 熱應(yīng)激與肉牛的繁殖性能

環(huán)境溫度過(guò)高可能會(huì)降低肉牛兩性的繁殖效率。在雌性動(dòng)物發(fā)情周期中，熱應(yīng)激通過(guò)改變?cè)型?、黃體生成素和促卵泡激素的分泌來(lái)影響卵母細(xì)胞的生長(zhǎng)[18]。此外，熱應(yīng)激可能會(huì)使肉牛卵泡中雌二醇分泌減少，導(dǎo)致發(fā)情不明顯，降低肉牛生育能力[19-21]。在夏季，肉牛的懷孕率從27%下降到20%[22-23]。Roy和Prakash報(bào)道，在高溫環(huán)境下小母牛發(fā)情周期血漿孕酮較低，泌乳素濃度較高。以上研究結(jié)果得出，在炎熱的夏季，泌乳素和孕酮水平與肉牛的繁殖性能直接相關(guān)，高泌乳素可能導(dǎo)致肉牛不育，熱應(yīng)激還與牛胚胎發(fā)育受損和胚胎死亡率增加有關(guān)[24-25]，此外，懷孕期間的牛在熱應(yīng)激的狀態(tài)下，減緩胎兒的生長(zhǎng)，增加流產(chǎn)。

在公牛中，精液濃度、每次射精精子數(shù)和運(yùn)動(dòng)細(xì)胞數(shù)在夏季低于冬季和春季[26]。據(jù)報(bào)道[27]，暴露在較高的環(huán)境溫度下會(huì)導(dǎo)致公牛精液質(zhì)量下降，這可以通過(guò)降低活動(dòng)精子的比例、減少精子產(chǎn)量以及增加異常和老化精子的比例來(lái)證明。

1.4 熱應(yīng)激與肉牛的肉品質(zhì)

肉牛通常生活在簡(jiǎn)易的牛棚，不僅特別容易受到極端環(huán)境條件的影響，而且還容易受到氣候迅速變化的影響。特別是肥壯的牛(皮下脂肪起到隔熱作用，減緩散熱)、毛發(fā)濃密的牛(隔熱效果更好)和深色皮毛的牛(黑色和暗紅色牛)對(duì)熱非常敏感[28-29]。動(dòng)物健康與動(dòng)物福利動(dòng)物委員會(huì)表明，相對(duì)濕度在80%以下的30.8 ℃和相對(duì)濕度在80%以上的27.8 ℃是肉牛干物質(zhì)采食量和飼料消化率容易受到不良影響的閾值溫度[30]。Mitlohner等人報(bào)道，在熱應(yīng)激條件下飼養(yǎng)的奶牛，干物質(zhì)采食量和平均日增重、胴體體重減輕、脂肪厚度降低和疾病發(fā)生率增加[31]。此外，Kadim等[32]發(fā)現(xiàn)炎熱季節(jié)平均氣溫(37.7±1.4) ℃和相對(duì)濕度(48.8±7.6)%對(duì)牛肉品質(zhì)有較強(qiáng)的負(fù)面影響。黃濤等[33]以錦江黃牛為試驗(yàn)動(dòng)物發(fā)現(xiàn)，處于高溫狀態(tài)下的肉牛，牛肉的肌肉剪切力、滴水損失顯著提高，肉色a值顯著下降。

2 預(yù)防熱應(yīng)激環(huán)境對(duì)肉牛的影響措施

為減少熱應(yīng)激給畜牧業(yè)帶來(lái)負(fù)面影響，有必要采取適當(dāng)?shù)拇胧M可能減少熱應(yīng)激給肉牛帶來(lái)的負(fù)面影響,或使其適應(yīng)熱應(yīng)激的管理方法。物理預(yù)防、肉牛的品種選育以及營(yíng)養(yǎng)調(diào)控等是預(yù)防熱應(yīng)激環(huán)境對(duì)肉牛影響的有效措施。

2.1 物理措施預(yù)防熱應(yīng)激

養(yǎng)牛場(chǎng)可通過(guò)物理防護(hù)措施來(lái)改變?nèi)馀Ｐ笊岘h(huán)境，如：可以加強(qiáng)牛舍通風(fēng)條件、在通風(fēng)條件良好的地方建造半開放型牛舍，搭建牛舍頂棚時(shí)設(shè)置隔熱層，在牛舍周圍、隔離帶局部利用樹蔭等方式避免陽(yáng)光直射等降低牛舍的環(huán)境溫度和濕度以便緩解肉牛在夏季的熱應(yīng)激癥狀。也可以在基于對(duì)流、傳導(dǎo)原理下，進(jìn)行牛體熱量輻射和蒸發(fā)，可以在高溫的牛舍安裝吊扇吹風(fēng)，給牛體灑水，通過(guò)蒸發(fā)牛體熱量來(lái)降溫[34-37]。Aggarwal等[38]報(bào)道，給水牛淋浴能顯著降低水牛的體表和直腸溫度、呼吸頻率，可以降低水牛對(duì)熱應(yīng)激的反應(yīng)。張政等[39]報(bào)道，牛舍中安裝風(fēng)機(jī)噴霧系統(tǒng)，同樣能使肉牛的呼吸頻率、直腸溫度降低，提高養(yǎng)殖業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益。另外，在夏季，適當(dāng)降低飼養(yǎng)密度，保證牛舍的衛(wèi)生，充足的飲水，也能夠預(yù)防肉牛出現(xiàn)熱應(yīng)激癥狀[40]。

2.2 品種選育預(yù)防熱應(yīng)激

動(dòng)物的生存依賴于飼養(yǎng)管理，可是，在長(zhǎng)期的熱應(yīng)激過(guò)程中，飼養(yǎng)管理不能完全消除熱應(yīng)激給動(dòng)物帶來(lái)的抑制作用，通過(guò)遺傳選擇等方法，培育耐熱性高、熱適應(yīng)性強(qiáng)的肉牛是緩解氣候熱應(yīng)激的最有效的方法。個(gè)別品種與品種之間，甚至同一品種與品種內(nèi)的個(gè)體之間的耐熱性存在著相當(dāng)大的差異。在熱帶地區(qū)，自然選擇的過(guò)程有利于出現(xiàn)具有高度抗熱應(yīng)激能力的品種。但是，在相似的實(shí)驗(yàn)條件下比較，本土熱帶品種的生產(chǎn)力普遍低于外來(lái)畜禽品種[41]。然而，在非常惡劣的條件下(炎熱的氣候/營(yíng)養(yǎng)不良)，使用本土品種可能是提高生產(chǎn)水平的最成功辦法。利用本地品種的耐熱性，可以將商業(yè)品種與外來(lái)品種雜交，利用特定的能力來(lái)提高性能水平[42]。該技術(shù)已成功地應(yīng)用于肉牛和肉雞，以提高耐熱性。研究[43]表明，不同品種的肉牛雜交所產(chǎn)生的肉牛熱適應(yīng)性不同，以安格斯牛與其他品種牛雜交得到的牛熱適應(yīng)能力高的品種風(fēng)險(xiǎn)低。

2.3 營(yíng)養(yǎng)調(diào)控預(yù)防熱應(yīng)激

在炎熱的環(huán)境下，動(dòng)物為減少機(jī)體增熱和散熱負(fù)擔(dān)，勢(shì)必會(huì)減少飼料攝入量，在熱應(yīng)激期間，牛營(yíng)養(yǎng)需求發(fā)生變化，這導(dǎo)致需要重新制定日糧，以便在熱應(yīng)激狀態(tài)下提高牛的采食量和生產(chǎn)性能。如減少纖維攝入量以使瘤胃正常運(yùn)作，增加補(bǔ)充脂肪和精料喂量，以避免代謝紊亂，在高溫條件下，牛的能量攝入有限，增加能量攝入的常見(jiàn)方法是增加飼料中精料的含量。據(jù)報(bào)道，當(dāng)飲食中含有14%～17%的酸洗滌纖維時(shí)，一些在熱應(yīng)激期間的干物質(zhì)采食量的減少可以被預(yù)防。低纖維、高發(fā)酵的碳水化合物飲食可以在高溫條件下刺激能量攝入，為了避免代謝紊亂，維持瘤胃正常功能，不應(yīng)將酸洗滌纖維和中洗滌纖維分別降低到日糧干物質(zhì)的18%和28%以下。另外，還可以在飼料中添加維生素E或微量元素Zn等，提高牛的免疫功能，對(duì)熱應(yīng)激動(dòng)物的生產(chǎn)性能產(chǎn)生有益的影響。此外，熱應(yīng)激引起的熱調(diào)節(jié)反應(yīng)也可能影響礦物質(zhì)需要量。血液酸堿平衡受到過(guò)度通氣的干擾，導(dǎo)致呼吸性堿中毒，降低肉牛的生長(zhǎng)速度。礦物質(zhì)治療是治療呼吸性酸中毒的有效手段。通過(guò)提供1.0%的碳酸氫鈉喂養(yǎng)的熱應(yīng)激牛的生產(chǎn)得到了提高[44]。其他飼料添加劑如煙酸、共軛亞油酸等均能減弱高溫對(duì)反芻動(dòng)物生長(zhǎng)性能的影響。

在我國(guó)，中草藥在肉牛生產(chǎn)中產(chǎn)上抗熱應(yīng)激的應(yīng)用，已經(jīng)有了有力的理論支持。中草藥源于天然物質(zhì)，富含維生素與微量元素，有助于促進(jìn)機(jī)體生長(zhǎng)和增加耐熱應(yīng)激的能力。有報(bào)道[45]證明，在夏季高溫濕熱環(huán)境下在肉牛的飼料中加藿香、黃柏、蒼術(shù)和石膏等，有降低肉牛體溫和呼吸頻率，提高消化酶活性，改善肉牛的育肥性能的效果。同樣，在夏季高溫高濕條件下，用藿香、蒼術(shù)、黃芪和石膏等按照一定配制比例添加在肉牛的飼糧中能降低肉牛的體溫、腹瀉率，提高飼料養(yǎng)分消化率，調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的合成與脂質(zhì)的代謝，增強(qiáng)機(jī)體免疫能力，對(duì)緩解肉牛的熱應(yīng)激有一定的作用[46-47]。

3 總 結(jié)

熱應(yīng)激對(duì)熱帶地區(qū)動(dòng)物生產(chǎn)性能產(chǎn)生了負(fù)面影響，給畜牧業(yè)造成了重大經(jīng)濟(jì)損失。隨著全球變暖加劇，環(huán)境熱應(yīng)激將日趨嚴(yán)重。目前環(huán)境管理方面的重大進(jìn)展以及改變飼養(yǎng)策略，都可以減弱熱應(yīng)激對(duì)動(dòng)物性能的影響，同時(shí)從品種間和品種內(nèi)的遺傳變異程度來(lái)看，選擇耐熱性是可行的。就目前而言，需要更多的科技工作者來(lái)更好地預(yù)測(cè)實(shí)際條件下熱應(yīng)激對(duì)肉牛生產(chǎn)力的影響，這對(duì)緩解和預(yù)防炎熱氣候下熱應(yīng)激對(duì)肉牛生產(chǎn)水平的影響至關(guān)重要。