葛曉可 李璐 馬曉嬌 孟慧園 王安諳 馮程程 張婧菲 周巖民 李金寶 王恬 張莉莉

摘要：旨在研究在不同油脂水平的日糧中添加膽汁酸（BAs）對肉雞肝臟損傷及其脂質(zhì)代謝功能的影響。選取360羽1日齡、體質(zhì)量相近的AA（Arbor Acres）肉雞，隨機分配到4個組中，試驗采用2×2因子設(shè)計，即2個油脂添加水平（基礎(chǔ)日糧：前期添加量為2%，后期添加量為4%。高脂日糧：前期添加量為3%，后期添加量為5.5%），以及2個BAs添加水平（水平1：前期添加量為0 g/t，后期添加量為0 g/t。水平2：前期添加量為60 g/t，后期添加量為80 g/t），每組設(shè)6個重復(fù)，每個重復(fù)設(shè)15羽雞，試驗期為42 d。結(jié)果表明，高脂日糧顯著提高了肉雞的肝臟指數(shù)和腹脂率（P<0.05），增加了肉雞肝臟中的甘油三酯（TG）含量，增強了血清中的丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶（ALT）、天門冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶（AST）活性（P<0.05）。此外，高脂日糧顯著增強了肝臟脂肪酸合成酶（FAS）活性（P<0.05），降低了激素敏感脂酶（HSL）活性（P<0.05），并且在增加了載脂蛋白B基因（ApoB）和肝型脂肪酸結(jié)合蛋白基因（L-FABP）表達量（P<005）的同時，顯著降低了脂蛋白脂酶基因（LPL）表達量（P<0.05）。而在日糧中添加BAs則顯著降低了肉雞的腹脂率以及肝中的TG水平（P<0.05），并降低了血清中的AST、ALT活性（P<0.05）。此外，BAs還顯著降低了肝臟的FAS活性和L-FABP的基因表達量（P<0.05），并提高了HSL活性和LPL基因表達量（P<0.05）。另外，BAs可以顯著降低高脂日糧介導(dǎo)的肝臟指數(shù)以及肝中ApoB基因表達量的提高（P<0.05）。綜合試驗結(jié)果可以看出，在日糧中添加BAs對肉雞肝臟有保護作用，并可以在一定程度上緩解高脂日糧引起的肝臟損傷與脂代謝功能異常。

關(guān)鍵詞：膽汁酸;肉雞;脂肪肝;肝損傷;脂代謝;高脂日糧;添加劑

中圖分類號： S831.5文獻標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）21-0236-05

收稿日期：2018-09-05

基金項目：江蘇省自然科學(xué)基金青年基金（編號：BK20160739）。

作者簡介：葛曉可（1992—），女，安徽滁州人，碩士研究生，主要從事動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)方面的研究。E-mail：470688924@qq.com。

通信作者：王恬，博士，教授，主要從事動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)方面的研究，E-mail：twang18@163.com;張莉莉，博士，副教授，主要從事動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)方面的研究，E-mail：zhanglili@njau.edu.cn。

油脂除了能提供畜禽生長所必需的脂肪酸外，還是飼料能量的主要來源，在飼料中添加油脂，不僅能夠提高飼料報酬，還能提高畜禽的生長性能[1-2]。然而，較多研究表明，在實際生產(chǎn)中，對于家禽，尤其是幼禽來說，體內(nèi)有限的消化酶及乳化劑常常不能對日糧中的油脂及其他脂溶性營養(yǎng)素進行有效的吸收和利用，這不但會造成資源浪費，還會對家禽的健康帶來不利影響[3-4]。家禽對日糧油脂吸收的不完全，會造成體脂過度沉積，降低胴體品質(zhì)，同時，高脂日糧還可能會增加肝臟負(fù)擔(dān)，導(dǎo)致肝臟損傷，造成機體物質(zhì)能量代謝紊亂[5-6]，勢必會給養(yǎng)殖業(yè)帶來較大損失，這也成為目前畜牧生產(chǎn)實踐中關(guān)注的熱點問題之一。

膽汁酸（BAs）是肝臟細(xì)胞內(nèi)膽固醇的一種代謝產(chǎn)物，其分子既具有親水性又具有親脂性，這種兩性結(jié)構(gòu)使其成為一種表面活性較強的乳化劑，能有效乳化脂類物質(zhì)，加速機體對脂類營養(yǎng)素的吸收與消化[7]。近幾年來，BAs在畜牧業(yè)中的積極作用已經(jīng)有相關(guān)報道，在日糧中添加BAs可以提高肉雞的生長性能，促進飼料養(yǎng)分利用率的提高，改善胴體品質(zhì)等[8-9]。除了作為促進脂質(zhì)吸收的乳化劑，BAs還可作為一種信號分子，通過激活法尼基衍生物X受體（FXR）、G蛋白偶聯(lián)膜受體等參與機體糖脂代謝的調(diào)節(jié)[10-11]。BAs對肝臟的保護及對肝病的治療作用在人類醫(yī)學(xué)研究中已有較多成果，其激活的FXR作為治療非酒精性脂肪肝的療法已經(jīng)得到越來越多的證實[12-14]。目前，關(guān)于BAs對家禽肝臟及其相關(guān)功能影響的研究鮮有報道。本試驗通過在不同油脂水平的日糧中添加BAs，探究其對肉雞肝臟損傷以及脂代謝功能的影響，以期為今后BAs在畜牧獸醫(yī)生產(chǎn)研究中的應(yīng)用提供相應(yīng)的科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

本試驗中所用BAs購自山東龍昌動物保健有限公司（純度為99%）;試驗所用AA（Arbor Acres）肉雞購自安徽和威農(nóng)牧有限公司。

1.2試驗設(shè)計與飼養(yǎng)管理

選取360羽（44.71±0.27） g、1日齡的AA肉雞，隨機分成4組，采用2×2因子設(shè)計，即2個油脂添加量水平（水平1的前期添加量為2%，后期添加量為4%;水平2的前期添加量為3%，后期添加量為5.5%），以及2個BAs添加量水平（水平1的前期添加量為0，后期添加量為0;水平2的前期添加量為60 g/t，后期添加量為80 g/t），每組設(shè)6個重復(fù)，每個重復(fù)設(shè)15羽雞。肉雞采用多層籠飼養(yǎng)，自由飲水，連續(xù)24 h光照，免疫程序按照常規(guī)進行，每天06：00、17：00喂料，試驗期為42 d。日糧配方和營養(yǎng)水平見表1[營養(yǎng)需要參照2017年美國國家科學(xué)研究委員會（NRC）制定的標(biāo)準(zhǔn)]。

1.3樣品采集

在試驗后42 d的06：00（此前停飼12 h，自由飲水），每個重復(fù)隨機抽取1羽雞，稱質(zhì)量后頸靜脈放血于離心管中，于4 ℃放置，待血清完全析出后，3 500 r/min離心15 min后獲得血清，保存于-20 ℃冰箱中待測。頸動脈放血致死后立即解剖，完整剝離腹脂并稱質(zhì)量，分離取出肝臟，在同一側(cè)取約2 g肝臟組織放入凍存管內(nèi)，置于-80 ℃冰箱內(nèi)待測。

1.4測定指標(biāo)及方法

1.4.1血清指標(biāo)血清中丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶（ALT）、天門冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶（AST）活性采用試劑盒測定，所用試劑盒均購自南京建成生物工程研究所。

1.4.2肝臟脂質(zhì)含量和脂代謝酶活性稱取0.3 g左右肝臟組織樣品，按1 g ∶9 mL的比例加入生理鹽水，勻漿后離心取上清，即肝臟組織勻漿液，于-20 ℃冰箱保存待用。肝臟甘油三脂（TG）、總膽固醇（T-CHO）含量采用試劑盒檢測;肝臟脂肪酸合成酶（FAS）、乙酰輔酶A羧化酶（ACC）和激素敏感脂酶（HSL）活性采用酶聯(lián)免疫吸附測定（ELISA）試劑盒測定，所用試劑盒均購于南京建成生物工程研究所。

1.4.3肝臟脂代謝相關(guān)基因表達量采用實時熒光定量PCR（qRT-PCR）法測定肝臟中載脂蛋白B（ApoB）、肝型脂肪酸結(jié)合蛋白（L-FABP）、脂蛋白脂酶（LPL）和羥甲基戊二酸單酰輔酶A還原酶（HMGCR）的mRNA表達水平。使用TRIzol（Invitrogen公司）提取肝臟RNA，隨后采用Prime ScriptTM試劑盒（TaKaRa公司）進行反轉(zhuǎn)錄，得到相應(yīng)的cDNA。用SYBR Premix Ex TaqTM試劑盒（TaKaRa公司）進行qRT-PCR，所有操作步驟嚴(yán)格按照說明書進行，以β-actin作為內(nèi)參基因，結(jié)果用2-ΔΔCT法進行計算。目的基因的引物序列根據(jù)GenBank上雞的相關(guān)序列進行設(shè)計，詳見表2。

1.5數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 20.0軟件中的一般線性模型（general liner model，簡稱GLM）進行主效應(yīng)（油脂、BAs）及互作效應(yīng)分析。當(dāng)P<0.05時，認(rèn)為差異顯著;當(dāng)互作效應(yīng)有顯著差異（P<0.05）時，則各處理組采用Duncans法進行多重比較。統(tǒng)計結(jié)果以平均值±總標(biāo)準(zhǔn)誤（SEM）表示。

2結(jié)果與分析

2.1在不同油脂水平日糧中添加BAs對肉雞肝臟指數(shù)和腹脂率的影響

由表3可知，高脂日糧能顯著提高肉雞的肝臟指數(shù)和腹脂率（P<0.05），而BAs組肉雞的肝臟指數(shù)和腹脂率卻顯著下降（P<0.05），并且油脂水平和BAs對肉雞肝臟指數(shù)的影響存在交互作用（P<0.05），添加BAs能顯著降低高脂組肉雞的肝臟指數(shù)（P<0.05）。日糧的BAs和油脂水平對肉雞活質(zhì)量無顯著影響。

2.2在不同油脂水平日糧中添加BAs對肉雞肝臟損傷程度的影響

由圖1可知，高脂日糧會導(dǎo)致肉雞血清的ALT、AST活性以及肝臟中的TG含量顯著升高（P<0.05），而在日糧中添加BAs能顯著降低肉雞血清的ALT、AST活性以及肝臟中的TG水平（P<0.05），并且日糧油脂水平和BAs添加量對肉雞肝臟AST活性存在交互作用（P<0.05），相比于在基礎(chǔ)日糧中添加BAs，在高脂日糧中添加BAs降低肉雞肝臟AST活性的效果更顯著（P<0.05）。油脂和BAs水平對肉雞肝臟中T-CHO 含量無顯著影響。

2.3在不同油脂水平日糧中添加BAs對肉雞肝臟脂代謝酶活性的影響

由表4可知，日糧油脂、BAs水平對肉雞肝臟ACC活性無顯著影響;高脂日糧會導(dǎo)致肉雞肝臟的FAS活性上升，并降低HSL活性（P<0.05），而在日糧中添加BAs，會降低肉雞肝臟的FAS活性并且升高HSL活性（P<0.05）。日糧中的油脂、BAs水平對肉雞肝臟ACC、FAS和HSL活性無顯著的交互作用。

2.4在不同油脂水平日糧中添加BAs對肉雞肝臟脂代謝基因的影響

由圖2可知，高脂日糧能顯著增加肉雞肝臟LPL、ApoB、L-FABP基因的mRNA表達量（P<0.05），而相比于未添加BAs的處理組，BAs處理組則可以顯著降低LPL、ApoB、L-FABP基因的mRNA表達量（P<0.05）。此外，油脂水平、BAs對肉雞肝臟ApoB基因表達量存在互作影響（P<0.05），在高脂飼料中添加BAs，可以顯著降低ApoB基因的mRNA表達量（P<0.05）;日糧油脂、BAs水平對肉雞肝臟HMCGR基因的表達量無顯著影響。

3討論

油脂是飼料中能量來源的首選添加物，適當(dāng)?shù)卦黾尤占Z中的油脂水平，能夠促進家禽生長，官麗輝等的研究指出，相比于其他日糧，高脂日糧中較高的能量水平能顯著增加烏骨雞的體質(zhì)量，并且能夠提高雞肉的營養(yǎng)價值，但是其試驗結(jié)果也表明，日糧中能量與肝臟指數(shù)成正比[15-16]，這與本試驗結(jié)果一致。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，高脂日糧會使肉雞產(chǎn)生較高的腹脂率，過度的脂肪沉積會導(dǎo)致胴體品質(zhì)下降，不利于肉雞的經(jīng)濟效益。腹脂是肉雞的儲脂庫，若其沉積過多，在一定程度上能夠反映機體脂代謝出現(xiàn)異常。Fouad等的研究也證實，

高脂飼糧會促進肉雞的腹脂沉積[17]。而肝臟是家禽最重要的脂代謝器官，暗示較高的腹脂率可能與異常的肝臟指數(shù)有一定的聯(lián)系。Zaman等的試驗結(jié)果也表明，高脂日糧會導(dǎo)致肝臟內(nèi)較高的TG水平[18]，這似乎也解釋了高脂組較高的肝臟指數(shù)，與本試驗結(jié)果一致。肝臟內(nèi)脂質(zhì)積聚是影響非乙醇性脂肪肝形成的1個重要因素，還可能會繼續(xù)發(fā)展成肝炎、肝硬化甚至是肝癌等一系列肝病[19];轉(zhuǎn)氨酶活性同樣是反映肝臟損失的重要指標(biāo)，當(dāng)較多肝臟細(xì)胞出現(xiàn)變性、損傷等情況時，肝臟中大量的ALT、AST就會被釋放進入血液中[20]。本試驗結(jié)果顯示，高脂組肉雞血清中的ALT、AST活性顯著升高，這些在一定程度上證實了高脂日糧會對肉雞的肝臟造成相應(yīng)的損傷，導(dǎo)致肉雞機體代謝紊亂，不利于肉雞的健康，同時會給養(yǎng)殖業(yè)帶來巨大損失。乳化劑作為飼料添加劑來促進飼糧中脂質(zhì)營養(yǎng)素的吸收，已經(jīng)有較多的報道，Lai等的研究結(jié)果均證實，在日糧中添加BAs，能夠顯著降低肉雞的腹脂率，促進飼料養(yǎng)分的吸收等[9，21]。本試驗結(jié)果也表明，在日糧中添加BAs，可以降低肉雞的腹脂率，并且顯著減少高脂日糧造成的肝臟TG過度積聚以及血清ALT活性的升高，這也進一步提示，BAs對肉雞有積極的保肝作用。

FAS、ACC是脂肪酸合成過程中的關(guān)鍵酶，而HSL是脂肪酸分解過程中的限速酶，因此，F(xiàn)AS、ACC、HSL活性是影響肉雞肝臟脂代謝及體脂沉積的關(guān)鍵因素之一[22-24]。本試驗結(jié)果顯示，高脂日糧顯著增加了肝臟的FAS活性，并降低了HSL活性。以往的研究也證實，高脂飲食會造成動物機體肝臟FAS活性升高，此外，HSL活性的降低也與高脂飲食有直接關(guān)系[25-26]。在本試驗中，添加BAs后，肉雞肝臟的FAS活性顯著下降，而HSL活性顯著上升，顯然，高脂日糧是通過增加脂肪酸合成酶活性并抑制其分解酶的活性從而導(dǎo)致肉雞出現(xiàn)肝臟脂代謝紊亂、腹脂沉積過多等問題，而添加BAs后，這種異常得到緩解也是通過調(diào)節(jié)脂代謝酶活性來完成的。Piekarski等的研究結(jié)果也顯示，BAs日糧可以顯著降低肉雞肝臟包括FAS在內(nèi)的生脂基因的表達量，并促進分解脂肪酸有關(guān)酶基因的表達[8]，這與BAs作為信號分子通過信號途徑參與機體物質(zhì)能量代謝是分不開的。眾多研究結(jié)果表明，BAs能夠激活FXR，而FXR可以抑制FAS、ACC等有關(guān)脂肪酸合成酶基因的表達，從而抑制相關(guān)酶的活性[27-28]。這可能與BAs組肉雞較低的肝臟指數(shù)聯(lián)系在一起，BAs下調(diào)肝臟生脂酶活性并上調(diào)降脂酶活性，抑制肝臟脂肪酸的過度合成，也避免了肝臟脂質(zhì)的異常積聚，這似乎能進一步證實BAs對于防治肉雞肝病以及肝臟脂代謝的積極作用。

為了進一步探究BAs對高脂日糧介導(dǎo)的肉雞肝臟脂代謝的影響，本試驗還測定了相關(guān)基因的表達量。LPL是催化TG水解過程的1種限速酶，因此，肝臟LPL活性的降低可能會導(dǎo)致脂質(zhì)在肝內(nèi)的過度積聚[29]，這與本試驗的結(jié)果一致。高脂日糧組肉雞肝臟的LPL表達量顯著降低，而BAs可以增加其表達量，促進肝臟TG的水解，表明BAs可以通過增加脂質(zhì)的分解從而減少脂質(zhì)在肝內(nèi)的蓄積。Ouyang等的試驗還表明，肉雞肝臟中LPL基因表達量的上調(diào)與腹脂率的降低存在一定的關(guān)系[30]，而這種相關(guān)性仍需要進一步研究。ApoB作為與機體脂代謝密切相關(guān)的載脂蛋白?是合成極低密度脂蛋白的主要蛋白，作用是將肝內(nèi)TG、T-CHO運送至外周組織，而L-FABP是參與將脂肪酸轉(zhuǎn)運至線粒體進行β-氧化的關(guān)鍵蛋白[31-32]。本試驗結(jié)果顯示，高脂日糧導(dǎo)致ApoB、L-FABP 基因表達量增多，這可能是機體自身的一種適應(yīng)，當(dāng)機體攝取的脂質(zhì)營養(yǎng)過多時，肝臟自身可能會有一些反饋，比如增加相應(yīng)轉(zhuǎn)運蛋白的表達量將脂質(zhì)轉(zhuǎn)運至肝外分解等。馮愛娟等的研究也指出，高脂飲食會增加老鼠體內(nèi)L-FABP基因的表達量，這是自身反饋，同時也是脂代謝紊亂或者發(fā)生脂肪肝的一種信號[33]。本試驗結(jié)果顯示，添加BAs能夠顯著降低肉雞肝臟ApoB、L-FABP基因表達量，這可能揭示了BAs組較低的腹脂率是由于BAs可以抑制類似ApoB、L-FABP 等基因的表達，從而避免過多的內(nèi)源性脂質(zhì)轉(zhuǎn)運到外周組織造成體脂的過度沉積。同樣地，國內(nèi)外相關(guān)報道也指出，下調(diào)ApoB、L-FABP基因表達量可能是治療脂肪肝過程中的潛在機制[34-35]。這也進一步暗示，BAs不僅可以通過促進脂肪酸分解來減少肝臟脂質(zhì)的蓄積，并且可以在一定程度上抑制脂質(zhì)轉(zhuǎn)運，從而減少腹脂及其他體脂的沉積，而關(guān)于BAs對肉雞肝臟損傷及脂代謝方面的具體作用機制，仍然需要更加深入的研究。

綜合本試驗研究結(jié)果得出，高脂日糧會導(dǎo)致肉雞腹脂率、肝臟TG含量增加，并對肝臟脂質(zhì)代謝功能造成不利的影響;而BAs可以通過抑制脂肪酸的合成及轉(zhuǎn)運，并促進脂肪酸分解、降低肉雞腹脂率及肝臟的TG水平，緩解肝臟損傷并維持其脂代謝的穩(wěn)定，因此，BAs在動物健康以及畜禽生產(chǎn)上的應(yīng)用價值值得期待。

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