曾欽朦 羅蕭 方福清 楊佑生 傅銳英 蔡光賢 徐自坤 陳世品

摘 要：在福建武夷山黃崗山東南坡海拔1000m，以200m為一間隔設(shè)樣，至山頂2140m外，共設(shè)置7個樣地，調(diào)查樣地面積28800m2，對調(diào)查數(shù)據(jù)進行歸類整理，運用β多樣性測度方法對其植物多樣性進行分析。結(jié)果表明：武夷山黃崗山東南坡1000m至山頂2140m的海拔梯度上，喬木和灌木β多樣性指數(shù)趨勢逐漸降低，而草本β多樣性指數(shù)則是呈U型趨勢變化。二元屬性測度方法能較好地揭示武夷山黃崗山β多樣性指數(shù)變化，數(shù)量數(shù)據(jù)測度方法表現(xiàn)不明顯。

關(guān)鍵詞：黃崗山；植物物種；β多樣性；海拔梯度

中圖分類號 Q948 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2018）18-0090-04

生物多樣性是近年來眾多原始森林及保護區(qū)的研究熱點，而β多樣性是研究生物多樣性的重要方法之一。β多樣性是指在一定區(qū)域內(nèi)沿海拔梯度變化不同群落在物種上的替換程度，也被稱作物種周轉(zhuǎn)速率。相較于α多樣性的測度指標不同，β多樣性由二元屬性數(shù)據(jù)測度和數(shù)量數(shù)據(jù)指標兩大類構(gòu)成，二元屬性數(shù)據(jù)測度能簡易顯現(xiàn)出不同海拔梯度上物種增減變化，數(shù)據(jù)數(shù)量指標則考慮到每一物種相對多度進行數(shù)量數(shù)據(jù)上的指標測算[1]。β多樣性能直觀的表現(xiàn)沿海拔梯度物種的變化速率及趨勢，進一步指示生境被物種分離的程度及不同地段的生境多樣性，一定程度上預(yù)知未來物種的變化趨勢。

武夷山國家自然保護區(qū)位于福建省與江西省交界地區(qū)，是我國中亞熱帶氣候植被類型研究的重點區(qū)域，目前對此區(qū)域的生物多樣性方面相關(guān)研究仍有空缺。相對于江西境內(nèi)的武夷山山脈西北坡生物多樣性的研究狀況，福建武夷山東南坡的相關(guān)報道較少。福建武夷山保留著許多珍稀植物資源，如鵝掌楸、銀鐘花、觀光木、樂東擬單性木蘭等，對研究生物多樣性及種質(zhì)資源有著重要意義，目前相關(guān)報道未對福建武夷山內(nèi)物種多樣性進行完整的量化論述[2]。因此，本文依據(jù)福建武夷山黃崗山沿海拔梯度植被調(diào)查數(shù)據(jù)，分析不同海拔物種周轉(zhuǎn)及特征，以描述不同生境異質(zhì)性與植被類型的相關(guān)性，為未來武夷山區(qū)域物種變化提供一定的參考。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)概況 福建武夷山國家級自然保護區(qū)（東經(jīng)117°27′～117°51′，北緯27°33′～27°54′）位于福建省北部，以武夷山脈北段的黃崗山、豬母崗山系為主體，境內(nèi)主峰黃崗山海拔2158m，是中國東南大陸的最高峰，素稱“華東屋脊”。保護區(qū)屬亞熱帶季風氣候區(qū)，區(qū)內(nèi)年平均氣溫8.5～18℃，年平均降雨量1486～2150mm，年平均相對濕度78%～84%，年平均霧日達120d，土壤類型多以山地黃紅壤為主，保護區(qū)主要保護對象是中亞熱帶原生性的天然常綠闊葉林構(gòu)成的森林生態(tài)系統(tǒng)[3]。

1.2 樣地設(shè)置概況 此次樣地設(shè)置沿黃崗山東南坡方向自上而下設(shè)置，樣地區(qū)間垂直高度為1140m。分別沿海拔梯度于1000m、1200m、1400m、1600m、1800m、2000m、2140m共設(shè)置7個樣地，每個樣地據(jù)實際情況設(shè)置6～12個20m×20m標準樣地，再將各個標準樣地劃分為4個10m×10m小樣方，對樣地內(nèi)胸徑≥5cm樹木逐一調(diào)查記錄種名、生活型、樹高、冠幅、胸徑等指標，灌木層、草本層則記錄其種名、株數(shù)、蓋度、高度等指標。

1.3 數(shù)據(jù)采集及處理方法

1.3.1 研究對象層次劃分 將樣地內(nèi)的所有維管束植物（除藤本）進行生活型劃分為喬木層（DBH≥5cm）、灌木層（DBH<5cm）、草本層采集數(shù)據(jù)，在Excel 2003中進行數(shù)據(jù)整理及初步處理，由sigmaPlot13.0進行β多樣性相關(guān)分析。

1.3.2 β多樣性測度方法 選用基于二元屬性數(shù)據(jù)測度方法的Cody指數(shù)（βc）、相異性系數(shù)（βCD），以及基于數(shù)量數(shù)據(jù)測度方法的Bray-Curtis指數(shù)（CN）、Morisita-Horn指數(shù)（CMH）等4個測度方法進行物種β多樣性指數(shù)計算[4]。

（1）二元屬性數(shù)據(jù)測度方法：

Cody指數(shù)：Cody=（g（H）+l（H））/2=（a+b-2c）/2；

相異性系數(shù)：CD=1-2c/（a+b）。

式中，g（H）為沿生境梯度H增加的物種數(shù)，即在上1個樣地不存在而在下1個樣地中存在的物種數(shù)目；L（H）為沿生境梯度H丟失的物種數(shù)，即在上1個梯度中存在而在下1個梯度中沒有的物種數(shù)目。a和b分別為2個群落各自的物種數(shù)，c為2個群落的相同物種數(shù)。

（2）數(shù)量數(shù)據(jù)測度方法：

Bray-Curtis指數(shù)：CN=2jN/（Na+Nb）；

Morisita-horn指數(shù)：CMH=2∑（aibi）/（da+db）NaNb。

式中，Na為樣地A的物種數(shù)目，Nb為樣地B的物種數(shù)目，jN為樣地A（jNa）和B（jNb）共有種中個體數(shù)目較小者之和，即jN=∑min（jNa+jNb）；ai和bi為A和B樣地中第i種的個體數(shù)目，da=∑ai2/Na2，db=∑bi2/Nb2。

1.3.3 物種周轉(zhuǎn)速率計算 樣地調(diào)查含7個海拔梯度，以1000m作起點為樣地A，相鄰樣地垂直高度為200m，至山頂2140m為樣地G。將位于1000m海拔高度樣地A為基準樣地，依次與更高海拔樣地計算得各β多樣性指數(shù)，將樣地A分別所得β多樣性指數(shù)相加除以相應(yīng)樣地數(shù)，所得的平均值即表示樣地A群落與整個海拔梯度上群落之間的物種周轉(zhuǎn)速率，其他樣地物種周轉(zhuǎn)速率計算過程一致。依照β多樣性指數(shù)測算公式分別得到βC、βCD、βB、βM。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔梯度樣地間物種數(shù)變化 隨著海拔的升高，樣地內(nèi)物種數(shù)呈遞減的趨勢，喬木層及灌木層的趨勢最為明顯，這與不同生境下生長因子對物種適應(yīng)性的影響原理符合[5]。樣地實地調(diào)查中：（1）海拔高度1000m生境下，植物的種類和數(shù)量均為最多，3種生活型都有較高的物種數(shù)和個體數(shù)，分別為喬木層32種、157株，灌木層52種、382株，草本層17種、285株；（2）海拔高度1000～1200m存在一處較為陡峭的山崖，對植物的傳播產(chǎn)生一定程度的地理隔離，造成此相鄰樣地之間的物種數(shù)量銳減；（3）海拔高度1200～1800m物種數(shù)變化無較大波動，主要原因是海拔高度1200～1800m的過渡帶中，各樣地內(nèi)的土壤、溫度、濕度、光照等生長因子相似，生境異質(zhì)性變化較??；（4）海拔高度1800～2000m，喬木層物種數(shù)與灌木層物種數(shù)小幅減少，而草本層物種數(shù)與個體數(shù)則驟升，主要原因高海拔地區(qū)主要分布高山草甸生態(tài)系統(tǒng)，喬木、灌木較少，草本獲取光照、養(yǎng)分條件相對較好，有利于草本植物生長，草本植物物種更為多樣，個體數(shù)量也更多（見表2）；（5）海拔高度2000～2140m的山頂物種數(shù)變化不大，主要原因是山頂?shù)耐寥纏H值、土壤深度、土壤肥力、溫度、濕度、光照等生長因子的差異隨海拔的升高而降至最低。

2.2 海拔梯度上各生活型共有種周轉(zhuǎn)頻次和個體數(shù) 海拔梯度上各生活型共有種周轉(zhuǎn)頻次和個體數(shù)詳見表1～3。

由表1～3可知：物種之間存在明顯的競爭等級與趨勢，其中：（1）柃木屬（Eurya）在樣地中出現(xiàn)的頻率最高，喬木層與灌木層中細齒葉柃與窄基紅褐柃分別周轉(zhuǎn)16次，個體數(shù)分別為126株、52株，在數(shù)量指標上也占有優(yōu)勢；（2）柃木屬其他種類在樣地內(nèi)也存在周轉(zhuǎn)現(xiàn)象，不同海拔高度的樣地山地闊葉林、溝谷闊葉林、路邊、山頂矮灌中不同頻次的出現(xiàn)，表明此樣地內(nèi)適宜柃木屬生存的生長因子[6]；（3）杜鵑花科植物、黃山松對生態(tài)環(huán)境各變化因子存在較強適應(yīng)能力，在高海拔地區(qū)生態(tài)群落中具有較高的重要值[7]；（4）隨著海拔梯度上升，闊葉林-針闊混交林-針葉林-矮灌林的群落類型遞變中，水熱條件存在遞進差異，其他伴生物種丟失或增加變化較大，海拔梯度上穩(wěn)定周轉(zhuǎn)的多數(shù)為抗逆性強的樹種，具有較高的適應(yīng)性，這些在群落中具有較強的競爭力；（5）草本型植物的周轉(zhuǎn)現(xiàn)象較少，多數(shù)集中在1～3個海拔梯度上，影響草本層物種分布的生態(tài)因子中，沿海拔梯度上變化最為明顯的是土壤因子及水熱條件的獲取，在具有合適的生存因子時，草本便會急劇生存繁殖成為相對優(yōu)勢種，樣地內(nèi)以芒、毛桿野古草、日本麥氏草最為顯著。

2.3 不同測度方法下的β多樣性變化 為了更加準確的反映不同屬性、不同測度方式下β多樣性的變化趨勢，將選取的相鄰樣地的4個β多樣性公式計算結(jié)果得到表4。βCD為相異性測度方法，不同樣地共有種越多，表明其β多樣性越小。在以βCD為測度方法的情況下，喬木層與灌木層表現(xiàn)為較好的一致性，未出現(xiàn)較大波動，表明喬木層與灌木層中物種在發(fā)展演變過程中，能穩(wěn)固占據(jù)群落優(yōu)勢地位，2個生活型存在一致性。草本層呈沿海拔梯度升高βCD降低的趨勢，并在C-D區(qū)域、E-F區(qū)域之間出現(xiàn)拐點，有較大的衰減，推測在這之間有明顯生境異質(zhì)性影響。這也能較好說明前文中關(guān)于草本層在森林生態(tài)系統(tǒng)中生存發(fā)展的相關(guān)分析。表4結(jié)果表明：武夷山黃崗山東南坡在運用數(shù)量數(shù)據(jù)測度方法中βM和βB時結(jié)果表現(xiàn)一致，但相較于二元屬性數(shù)據(jù)測度方法則表現(xiàn)出一定差異。根據(jù)表1～3各生活型物種個體數(shù)顯示，在引入數(shù)量數(shù)據(jù)測度方法時，鹿角杜鵑、芒、日本麥氏草等物種具有極高的豐富度，很大程度上引起群落中物種分布格局不均，致使在運用數(shù)量數(shù)據(jù)測度方法時產(chǎn)生偏差。尤其是運用βM測算時，中海拔草本層B-C區(qū)域、C-D區(qū)域出現(xiàn)未周轉(zhuǎn)現(xiàn)象，與高海拔F-G區(qū)域出現(xiàn)的極值1的周轉(zhuǎn)率產(chǎn)生極大的幅度。而灌木層則呈現(xiàn)出相反的趨勢，表明灌木與草本在相同生境下βM有負相關(guān)關(guān)系。

3 結(jié)論與討論

運用了β多樣性測算方法中的2種測算方式，共4個β多樣性指數(shù)測算公式進行分析，并表明研究樣方中各生活型的重要物種周轉(zhuǎn)頻數(shù)。研究顯示，2種測算方式得出的結(jié)果有各自的屬性特征，不能進行數(shù)值上的簡單對比，應(yīng)以海拔梯度上的4個測算方式結(jié)果的趨勢變化結(jié)合樣方內(nèi)具體物種個體數(shù)情況進行合理解析。二元屬性數(shù)據(jù)測度方法雖能直觀體現(xiàn)不同生境下物種周轉(zhuǎn)概況，但只考慮不同群落中物種存在與否進行討論，缺乏物種個體數(shù)為參考因素，因此對群落內(nèi)具體變化并不（下轉(zhuǎn)101頁）（上接92頁）敏感，二元屬性數(shù)據(jù)測度結(jié)果能較好的表明物種周轉(zhuǎn)速率隨海拔梯度變化上的一致性，[8]而數(shù)量數(shù)據(jù)測度方法則是在原有二元屬性數(shù)據(jù)測度方法上的完善，引入物種個體數(shù)為參考，更加合理的表現(xiàn)出不同生境下群落內(nèi)變化和物種的周轉(zhuǎn)能力，尤其在群落物種豐富度較高時更具參考價值[9]。結(jié)合2種屬性數(shù)據(jù)測度方法，可以從整體和不同海拔梯度2個方面對武夷山黃崗山東南坡β多樣性進行較全面的解釋。在整體上，運用二元屬性測度方法可以得出普遍上符合整個海拔梯度下生境變化引起的周轉(zhuǎn)速率變化情況。而具體的兩兩海拔下或生境下，則是數(shù)量數(shù)據(jù)測度方法能更加合理比較分析。為此，重視群落中個別特殊種的數(shù)量是具有一定參考意義的。但具體是由中性理論還是生態(tài)位理論導(dǎo)致的2種測度方式的偏差，限于本研究區(qū)域較小，尚未明確是何種因素引起的偏差還有待進一步研究，這也是當前多樣性研究中需要解決的問題。

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（責編：張宏民）