董 瀛，劉 威，桂福坤，潘 昀，馮德軍

(浙江海洋大學(xué)，國家海洋設(shè)施養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心，浙江 舟山 316022)

工廠化對蝦養(yǎng)殖中通常利用水力驅(qū)動設(shè)備(如水車式增氧機(jī)、射流管等)制造定常流，驅(qū)動、聚集并排出養(yǎng)殖池內(nèi)的污物[1]。對蝦一般具有正趨流性(即逆流游泳)，在高速水流下，其游泳足擺動頻率會加快，體能消耗過大，容易影響正常生長，甚至可能會因頂流游泳時間過長而疲勞死亡[2]。因此，全面深入研究對蝦耐流性，對池內(nèi)水流速度和持續(xù)時間的設(shè)定具有重要的實(shí)際指導(dǎo)意義。目前，國內(nèi)外關(guān)于對蝦游泳特性的研究較少，而對魚類的游泳特性已有廣泛的研究[3-6]。室內(nèi)試驗(yàn)測量和自然環(huán)境中測量是研究中常用的兩種方法。Hammer[7]和Plaut[8]詳細(xì)論述了與魚類游泳能力相關(guān)的各種概念。周仕杰等[9]認(rèn)為，隨游泳時間的延長，游泳速度線性下降，游泳能力與魚的大小、體型及生態(tài)習(xí)性等因素有關(guān)。金志軍等[10]利用環(huán)形水槽，采用固定流速法測試馬口魚的游泳耐力，預(yù)測了魚道長度與允許的最大魚道內(nèi)平均水流速度。張秀梅等[11-12]系統(tǒng)研究了對蝦的游泳能力以及溫度和鹽度對凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)游泳能力的影響以及游泳疲勞后的生理響應(yīng)。Yu等[13]研究了溫度、鹽度、體長和饑餓程度對凡納濱對蝦臨界游泳速度的影響。Duan等[14]研究了溶氧(DO)對凡納濱對蝦臨界游泳速度的影響以及游泳疲勞后的生理響應(yīng)。上述報道采用游泳能力指數(shù)(Swimming Ability Index，SAI)和臨界游泳速度評價其游泳能力，并深入分析了環(huán)境因素對凡納濱對蝦游泳能力的影響，結(jié)果較多地應(yīng)用在對蝦游泳能力強(qiáng)弱的比較以及拖網(wǎng)捕撈方面。然而，與工廠化養(yǎng)殖中流速調(diào)控相關(guān)的對蝦耐流性研究尚未見報道。凡納濱對蝦平均壽命可以超過32個月，成體最長可達(dá)24 cm，外形酷似中國對蝦、墨吉對蝦，長而側(cè)扁，略呈梭形，營養(yǎng)價值高，被廣泛養(yǎng)殖[15]。

本研究利用耐流性垂直循環(huán)試驗(yàn)水槽，測定凡納濱對蝦在5種不同流速下的可持續(xù)游泳時間，并以此為指標(biāo)評估其在相應(yīng)流速下的耐流性，為工廠化對蝦養(yǎng)殖池內(nèi)的水流調(diào)控提供技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)用蝦

試驗(yàn)用凡納濱對蝦購于浙江省舟山市長白島凡納濱對蝦養(yǎng)殖基地，平均體質(zhì)量(3.62±0.50) g。運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后在玻璃循環(huán)水池中暫養(yǎng)1周，暫養(yǎng)期間，水溫(25.0±0.5)℃，鹽度(31±1.0)，DO>6.0 mg/L，實(shí)驗(yàn)室為自然光照條件。每日投喂2次人工配合飼料，1.5 h后吸出殘飼和糞便。每天利用過濾系統(tǒng)清洗暫養(yǎng)池，每2 d更換一次經(jīng)砂濾和紫外線消毒后的新鮮海水。試驗(yàn)前對蝦禁食12 h。

1.2 試驗(yàn)裝置

試驗(yàn)在圖1所示的垂直循環(huán)水槽中進(jìn)行，水槽全長335 cm，透明觀察區(qū)長180 cm，斷面尺寸30 cm × 30 cm，在觀察區(qū)兩端各加一個柔性攔網(wǎng)，避免試驗(yàn)用蝦游離觀察區(qū)。水槽利用電動螺旋槳以及網(wǎng)狀整流裝置生成穩(wěn)定均勻的循環(huán)水流。試驗(yàn)中將Vectrino小威龍點(diǎn)式流速儀(Nortek)布置在距觀察區(qū)右端攔網(wǎng)1/3(60 cm)處，探頭距離斷面底部15 cm，實(shí)時測量水流速度。攝像機(jī)(Nikon，25幀/s)布置在觀察區(qū)側(cè)面，鏡頭距離側(cè)面玻璃80 cm，全程記錄對蝦游泳以及觸網(wǎng)過程。此外，水槽配有外聯(lián)封閉式水溫自動控制系統(tǒng)、水質(zhì)過濾和充氣系統(tǒng)，可以提供良好的試驗(yàn)環(huán)境，并使該環(huán)境與暫養(yǎng)期間的環(huán)境相同。

圖1 垂直循環(huán)水槽結(jié)構(gòu)示意圖

1.3 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)中需要通過預(yù)試驗(yàn)確定正式試驗(yàn)所需要的合適流速范圍。預(yù)試驗(yàn)中，保持試驗(yàn)環(huán)境與正式試驗(yàn)一致，分別測定多組對蝦在不同流速下的可持續(xù)游泳時間。根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果并參考王萍等[16]的研究，確定正式試驗(yàn)中流速范圍為15.0～45.0 cm/s。

依據(jù)上述流速范圍，確定5組試驗(yàn)水流速度：20.3、23.0、30.2、34.9和41.3 cm/s。選擇相似規(guī)格的對蝦80尾，隨機(jī)分成5組，每組16尾，5組對蝦對應(yīng)5組水流速度。由于難以保證對蝦疲勞后恢復(fù)程度一樣，本研究中不設(shè)置重復(fù)試驗(yàn)[11]，因此每一流速下只測定一次一組對蝦的可持續(xù)游泳時間。試驗(yàn)流程如下：首先開啟攝像機(jī)，將對蝦放入低流速(15.0 cm/s)的垂直循環(huán)水槽適應(yīng)10 min，然后將水槽的流速在1 min之內(nèi)逐漸調(diào)至預(yù)設(shè)值[17]，直至對蝦全部疲勞觸網(wǎng)停止游泳，關(guān)閉攝像機(jī)，停止記錄，結(jié)束第一組試驗(yàn)。重復(fù)上述操作，直至所有流速條件試驗(yàn)完畢。通過分析攝像視頻，確定每條對蝦的可持續(xù)游泳時間。通過視頻可以發(fā)現(xiàn)，對蝦長時間在水中頂流游泳，位置保持相對靜止，因此，水流速度可以視為對蝦的游泳速度。已有的研究報道多以試驗(yàn)蝦停止游泳并被水流沖到水槽下游的攔網(wǎng)上，并且用小抄網(wǎng)將試驗(yàn)蝦移動到游泳水槽上游3次，以不重新游泳作為對蝦疲勞的標(biāo)準(zhǔn)[11,13-14]。為了減少外來刺激，降低人為因素對試驗(yàn)蝦的影響，本研究中對蝦游泳疲勞的判斷標(biāo)準(zhǔn)是對蝦被沖至下游的攔網(wǎng)上并且最終不會重新游泳，試驗(yàn)中沒有用小抄網(wǎng)移動對蝦。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)均用Excel 2016進(jìn)行處理分析，用Matlab軟件作圖。計(jì)算公式如下：

P=100%×(nt/N)

(1)

Cv=σt/μt

(2)

式中：P—累計(jì)疲勞比例；nt—t時刻已經(jīng)疲勞的對蝦尾數(shù)；N—每組試驗(yàn)中所用試驗(yàn)對蝦尾數(shù)，取N=16；Cv—離散系數(shù)；σt—每組試驗(yàn)中16條對蝦可持續(xù)游泳時間的標(biāo)準(zhǔn)差，min；μt—每組試驗(yàn)中16條對蝦可持續(xù)游泳時間的平均值，min。

2 結(jié)果與分析

2.1 對蝦可持續(xù)游泳時間的個體差異性

5組流速下，每條對蝦的可持續(xù)游泳時間分別如圖2a～e所示，圖中，橫坐標(biāo)為試驗(yàn)歷經(jīng)的時間，縱坐標(biāo)代表對蝦觸網(wǎng)次序。雖然試驗(yàn)中選擇體長和質(zhì)量相似對蝦作為試驗(yàn)用蝦，但從圖2中可以發(fā)現(xiàn)，同一流速水平下，對蝦的可持續(xù)游泳時間個體差異性比較大。5組流速下，最短和最長的可持續(xù)游泳時間分別為(130 min和720 min)、(30 min和460 min)、(2 min和275 min)、(1 min和180 min)和(1 min和60 min)；流速越大，短時間內(nèi)累積疲勞比例越大，如高流速(30.2、34.9、41.3 cm/s)試驗(yàn)組中，接近50%的對蝦會在10 min內(nèi)因疲勞觸網(wǎng)而不能繼續(xù)游泳。為了消除平均可持續(xù)游泳時間不同對差異性比較的影響，采用離散系數(shù)表征個體差異性大小，結(jié)果如圖3所示。離散系數(shù)隨著流速的增大先增大后減小，在34.9 cm/s時達(dá)到最大值。

圖2 觸網(wǎng)次序隨時間的變化關(guān)系

圖3 離散系數(shù)隨流速的變化關(guān)系

2.2 對蝦平均可持續(xù)游泳時間隨流速的變化關(guān)系

為研究可持續(xù)游泳時間隨流速的變化關(guān)系，將各流速水平下全部對蝦可持續(xù)游泳時間的平均值作為該流速下的可持續(xù)游泳時間。測量結(jié)果如圖4中黑色空心點(diǎn)所示，隨著流速增大，可持續(xù)游泳時間減少，但并非線性變化，而是在低流區(qū)衰減比較迅速、高流區(qū)衰減比較緩慢。

圖4 平均可持續(xù)游泳時間隨流速的變化關(guān)系

根據(jù)上述游泳特性，結(jié)合各函數(shù)的曲線特點(diǎn)以及已報道的相關(guān)研究[11]，采用指數(shù)函數(shù)、冪函數(shù)、對數(shù)函數(shù)和倒數(shù)函數(shù)4種數(shù)學(xué)模型擬合可持續(xù)游泳時間與流速的關(guān)系曲線[18]，結(jié)果如圖4中實(shí)線所示。擬合方程以及決定系數(shù)R2見表1，通過R2值可以發(fā)現(xiàn)，可持續(xù)游泳時間和流速的上述4種回歸關(guān)系都很緊密，除對數(shù)模型外，其余模型的R2值均超過0.95，其中以指數(shù)模型為最優(yōu)(R2=0.976)。

表1 凡納濱對蝦平均可持續(xù)游泳時間與流速之間的函數(shù)關(guān)系

注：T表示可持續(xù)游泳時間；V表示水流流速

3 討論

3.1 對蝦耐流性指標(biāo)的選擇

與魚類等其他水生生物一樣，對蝦的游泳能力(耐流性)對其生存至關(guān)重要，是對蝦獵食、逃避敵害和躲避災(zāi)害環(huán)境的重要手段[19]。由于魚類和對蝦在生活習(xí)性、外在體型規(guī)格以及內(nèi)在生理構(gòu)造等各個方面都有很大的差異，能否直接利用評價魚類游泳能力的方法評價對蝦的游泳能力仍然值得商榷。比如，耐久游速、持續(xù)游速和爆發(fā)游速之間的界定時間很明顯沒有必要和魚類所用的界定時間保持一致；臨界游泳速度測定中，流速增量以及間隔時間的選擇也應(yīng)該根據(jù)對蝦自身的特點(diǎn)來確定。另外一個突出的問題就是如何選擇合適的指標(biāo)衡量對蝦的耐流性。臨界游泳速度是指在水流速度持續(xù)不斷變化的情況下測得的游泳速度，在試驗(yàn)測試方面具有方法簡單、組次較少、耗時較短等優(yōu)勢[20]。游泳能力指數(shù)(SAI)是速度時間曲線與兩坐標(biāo)軸圍成的面積，是綜合考慮了游泳速度和綜合時間后而得出的一個數(shù)值[21]。上述兩種指標(biāo)雖然都可以用來比較對蝦之間游泳能力的強(qiáng)弱，但很難利用這些指標(biāo)數(shù)值明確地指導(dǎo)實(shí)際對蝦養(yǎng)殖活動?？沙掷m(xù)游泳時間[22]是指在水流速度恒定的情況下測得的最長游泳時間，也稱為最大可持續(xù)游泳時間。試驗(yàn)測量時無需對對蝦增加額外的約束，減少外來刺激對對蝦的影響。在工廠化養(yǎng)殖中，必須要明確最優(yōu)的池內(nèi)恒定水流速度大小以及相應(yīng)的持續(xù)時間。比如，在高位池養(yǎng)殖中，水車式增氧機(jī)的葉輪轉(zhuǎn)速以及增氧機(jī)的開啟時長都應(yīng)盡量和對蝦的耐流性相匹配。因此，可持續(xù)游泳時間更適合作為衡量對蝦耐流性的指標(biāo)。

3.2 對蝦可持續(xù)游泳時間的個體差異性對工廠化養(yǎng)殖中水流調(diào)控的意義

表征個體差異性大小的離散系數(shù)隨著流速的增大先增大后減小，在34.9 cm/s時達(dá)到最大值，這也說明個體差異性的兩極分化特征在該流速下最明顯。這是因?yàn)樵谶^低和過高的流速下，對應(yīng)的對蝦可持續(xù)游泳時間都偏高或偏低，區(qū)分度較差。而34.9 cm/s流速下，游泳能力弱的對蝦會在短時間內(nèi)觸網(wǎng)，而游泳能力強(qiáng)的對蝦會長時間游泳，區(qū)分度大。前人研究指出，多種魚類的可持續(xù)游泳時間分布特征也呈現(xiàn)明顯的兩極分化現(xiàn)象，如Lynda等[23]的研究結(jié)果顯示，超過90%以上的鳙魚可持續(xù)游泳時間集中在10 min以內(nèi)和200 min以上，并指出這是由代謝方式(有氧/無氧)的不同引起的?？沙掷m(xù)游泳時間的個體差異性以及兩極分化特征對指導(dǎo)養(yǎng)殖池內(nèi)水流調(diào)控具有重要意義。例如，本試驗(yàn)中在30.2 cm/s流速下，所有對蝦的平均可持續(xù)游泳時間為110.2 min，此時對應(yīng)的累積疲勞比例已經(jīng)超過了60%，而且超過40%的對蝦在5 min內(nèi)就已經(jīng)因疲勞而觸網(wǎng)不能游泳了。因此，相比依據(jù)對蝦的平均可持續(xù)游泳時間調(diào)控池內(nèi)水流，依據(jù)對蝦累積疲勞比例隨時間變化的關(guān)系曲線并結(jié)合污物聚集效果，設(shè)定池內(nèi)水流速度大小和持續(xù)時間更加合理，因?yàn)檫@樣有助于保護(hù)耐流性相對比較弱的對蝦。根據(jù)資料和養(yǎng)殖經(jīng)驗(yàn)，凡納濱對蝦的大蛻殼期與月亮的周期相關(guān)，在農(nóng)歷初一和十五出現(xiàn)。對蝦蛻殼時幾乎沒有游泳能力，此時不再讓對蝦頂流游泳，而是保持安靜環(huán)境保證其蛻殼完全。因此，本研究中不考慮對蝦蛻殼對流速調(diào)控的影響。根據(jù)本試驗(yàn)結(jié)果，池內(nèi)流速建議控制在30.2 cm/s以下，并且參考累積疲勞比例隨時間的變化關(guān)系曲線確定相應(yīng)流速下的水流持續(xù)時間。

3.3 對蝦平均可持續(xù)游泳時間與流速關(guān)系曲線擬合

平均可持續(xù)游泳時間雖然不能直接用來指導(dǎo)實(shí)際工廠化對蝦養(yǎng)殖中的水流調(diào)控，但是對蝦的平均可持續(xù)游泳時間與流速關(guān)系曲線在計(jì)算SAI綜合比較對蝦的游泳能力方面具有重要作用[21]。研究中往往通過測量有限個恒流速度下相應(yīng)的對蝦平均可持續(xù)游泳時間，然后據(jù)此擬合曲線，用來外延預(yù)測其它速度水平下的可持續(xù)游泳時間[4]。由圖5以及表1可以看出指數(shù)函數(shù)、冪函數(shù)、對數(shù)函數(shù)和倒數(shù)函數(shù)回歸模型均可以很好地呈現(xiàn)可持續(xù)游泳時間與流速之間的關(guān)系，其中以指數(shù)函數(shù)模型為最優(yōu)(R2=0.976)，擬合規(guī)律和前人的研究相似[11]，但是擬合方程中的系數(shù)存在差別。推測其可能原因?yàn)椋?)本試驗(yàn)中沒有對試驗(yàn)用蝦進(jìn)行預(yù)試驗(yàn)篩選，以及對試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行極值剔除；2)所用對蝦的規(guī)格以及試驗(yàn)環(huán)境條件的不同。由于平均可持續(xù)游泳時間與流速關(guān)系曲線擬合問題不是本次研究的核心，所以不在此對其詳細(xì)展開討論。

4 結(jié)論

以恒流情況下對蝦可持續(xù)游泳時間作為衡量對蝦耐流性的關(guān)鍵指標(biāo)，研究對蝦在不同流速下的耐流性。對同一流速下對蝦耐流性的個體差異性進(jìn)行了深入探討，并明確工廠化養(yǎng)殖中水流調(diào)控要考慮對蝦耐流性的個體差異性，而不是僅考慮對蝦的平均耐流性，這對獲得相似規(guī)格的商品成蝦以及減少對蝦因高速水流或長時間頂流游泳而造成的死亡具有重要意義。在本試驗(yàn)用蝦規(guī)格以及環(huán)境條件下，池內(nèi)流速建議控制在30.2 cm/s以下，并且參考累積疲勞比例隨時間的變化關(guān)系曲線確定相應(yīng)流速下的水流持續(xù)時間。嘗試性地研究了凡納濱對蝦一個生長階段的耐流性，試驗(yàn)中存在對蝦樣本數(shù)量和流速組數(shù)偏少等不足，后續(xù)試驗(yàn)中將適當(dāng)增加試驗(yàn)用蝦樣本數(shù)量和流速水平組數(shù)，研究凡納濱對蝦整個生長周期內(nèi)的耐流性，以期為工廠化對蝦養(yǎng)殖池內(nèi)水流調(diào)控提供更全面詳實(shí)的數(shù)據(jù)參考，提升對蝦養(yǎng)殖的經(jīng)濟(jì)效益。

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