劉漢文，武國慧，王玲莉，張 蕾，高紀超，丁 芳，張 雷，段剛強，李 杰，王麗希，石元亮*

(1.中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所，遼寧 沈陽 110016；2.中國科學院大學，北京 100049；3.沈陽中科新型肥料有限公司，遼寧 沈陽 110016；4.福建省正堃富民農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司，福建 福安 355000)

CO2是植物光合作用的原料，在植物的CO2飽和點以下，植物光合強度隨CO2濃度的增高而增大。大氣CO2濃度為300～330 μL/L，遠不能滿足植株最大光合作用的需要，尤其在密閉的大棚中，CO2濃度可降低至100 μL/L，植物光合作用嚴重受阻，植物的碳水化合物同化率低，植株減產(chǎn)，品質(zhì)下降，抗逆性差，嚴重影響了大棚光溫條件的發(fā)揮。近幾十年來，在設施蔬菜栽培中，大棚增施CO2已成為提高蔬菜產(chǎn)量和品質(zhì)的一項有效措施[1]，從根本上解決了大棚CO2濃度低、蔬菜光合速率低的問題，是實現(xiàn)大棚蔬菜增產(chǎn)增收，提高作物品質(zhì)的一個必要途徑。隨著番茄在中國種植面積的不斷上升，大棚種植實現(xiàn)了全年供應，提高番茄產(chǎn)量，增加農(nóng)民收入顯得尤為重要[2],大棚增施的CO2有40%左右可被番茄吸收利用[3]。增施CO2可以增加番茄的生物量、提高番茄的產(chǎn)量、改善番茄的品質(zhì)以及減少病蟲害的發(fā)生[4-7]。前人的研究結果表明增施CO2可以增加植物體養(yǎng)分含量[8]，然而，也有一些研究表明植株總的吸收量增加，但含量降低[9]。增施CO2對作物生長和養(yǎng)分積累的影響存在爭議，關于不同溫室作物的最適CO2濃度研究較少。針對以上問題，本研究以干冰為原料，通過在大棚內(nèi)增施不同濃度的CO2氣肥并配施不同濃度的化肥，闡明增施CO2對大棚番茄生長發(fā)育及養(yǎng)分積累的影響，探究CO2氣肥的增產(chǎn)節(jié)肥效應及其最適施用濃度。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試土壤為棕壤，6個棚土壤基本理化性質(zhì)如下：

供試作物為番茄(圓紅大寶)，由遼寧某公司提供(鞍山)。

供試肥料為復合肥(N-P2O5-K2O為26-11-11)、過磷酸鈣(P2O512%)、硫酸鉀(K2O 54%)。

供試CO2氣肥為干冰(柱狀)，由營口某公司提供。

供試大棚覆蓋白色塑料薄膜，由遼寧某公司(本溪)提供。

1.2 試驗設計

本試驗共包含6個大棚(2.4 m×2 m)，設置6個CO2濃度梯度，分別為300(對照)、600、800、1 000、1 200、1 400 μL/L。每個棚內(nèi)設置4個化肥濃度梯度，采用復合肥與磷鉀肥配施，分別為CK(不施化肥)，減施20%，常規(guī)施肥，增施20%(常規(guī)施肥施入量為復合肥110.76 g/區(qū)、過磷酸鈣33.12 g/區(qū)、硫酸鉀36.10 g/區(qū)，肥料增減按整體比例計算)?；适┯梅绞綖橐圃杂酌鐣r作為基肥，采取條施一次性施入土壤，后期無追肥。番茄幼苗移栽入大棚土壤，每小區(qū)6株，待番茄幼苗生長至出現(xiàn)5片真葉時，開始施用CO2氣肥，每天8：00左右施用，陰雨天氣不施，用CO2濃度儀監(jiān)測其濃度。番茄的生長時期內(nèi)，每隔7 d測定一次葉綠素含量，3穗果后摘心，去除頂端優(yōu)勢，果實成熟后開始計產(chǎn)量，測定番茄果實氮磷鉀含量及品質(zhì)。

1.3 測定指標及方法

土壤和番茄基本理化性狀指標按照土壤農(nóng)化分析中的方法測定。

可溶性糖-蒽酮比色法[10];

Vc-2,6-二氯靛酚滴定法[10];

硝酸鹽-水楊酸消化法[10]。

主要儀器設備：CO2濃度儀，便攜式葉綠素儀，凱氏定氮儀，紫外分光光度計，火焰光度計。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計檢驗

所有試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2010及SPSS 19.0進行整理與分析，Origin 8.6進行圖表繪制。

2 結果與分析

2.1 不同CO2氣肥濃度對番茄產(chǎn)量的影響

由圖1可知，在CK、減施20%、常規(guī)施肥、增施20% 4種施肥處理下，隨著CO2濃度的增加，番茄產(chǎn)量均呈現(xiàn)了逐漸升高的趨勢，且4種施肥處理下的番茄產(chǎn)量均在CO2濃度為1 200 μL/L時達到最大值，分別為2 674、2 867、2 971和2 730 g。方差分析與統(tǒng)計結果表明，CK處理下的番茄產(chǎn)量在CO2濃度為1 200 μL/L時達到最大值(2 674 g)，與800、1 000、1 400 μL/L濃度處理均無顯著性差異，但顯著高于300和600 μL/L濃度處理。與對照相比，增施CO2濃度處理(600、800、1 000、1 200、1 400 μL/L)下的番茄產(chǎn)量增幅分別達10.3%、44.9%、51.4%、71.2%和64.7%。

圖1 不同CO2氣肥濃度對番茄產(chǎn)量的影響

注：不同大寫字母表示同一CO2濃度下不同基肥處理對番茄產(chǎn)量影響的差異(P<0.05)；不同小寫字母表示同一基肥處理下不同CO2濃度對番茄產(chǎn)量影響的差異(P<0.05)。下同。

減施20%處理下，CO2濃度為1 200 μL/L時番茄產(chǎn)量達到最大值(2 867 g)，顯著高于300、600和1 400 μL/L濃度處理，與800和1 000 μL/L濃度處理無顯著性差異。與對照相比，800、1 000、1 200 μL/L濃度下的番茄產(chǎn)量分別增加了50.3%、67.8%和79.9%。

常規(guī)施肥處理下，CO2濃度為1 200 μL/L時番茄產(chǎn)量達到最大值(2 971 g)，與1 400 μL/L濃度處理無顯著性差異，但顯著高于其它CO2處理。與對照相比，1 200和1 400 μL/L濃度下的番茄產(chǎn)量增幅分別為73.3%和72.8%。

增施20%處理下，CO2濃度為1 200 μL/L時番茄產(chǎn)量達到最大值(2 730 g)，與1 400 μL/L濃度處理無顯著性差異，但顯著高于其它CO2處理。與對照相比，1 200和1 400 μL/L濃度下的番茄產(chǎn)量增幅分別為54.7%和52.9%。綜合分析不同CO2氣肥和化肥施用處理對番茄產(chǎn)量的影響的結果表明，在減施20%處理下，增施CO2氣肥濃度為800～1 200 μL/L時，番茄產(chǎn)量顯著高于常規(guī)施肥和增施20%化肥處理的番茄產(chǎn)量，CO2氣肥表現(xiàn)出明顯的增產(chǎn)節(jié)肥效果。

2.2 不同CO2氣肥濃度對番茄葉片葉綠素含量的影響

由圖2可以看出，在常規(guī)施肥處理下，番茄葉片的葉綠素含量隨時間的推移總體呈上升趨勢，且在5月10日，高濃度CO2處理下的番茄葉片葉綠素含量高于低濃度處理，處理間有顯著性差異。與4月26日相比，5月10日的葉綠素含量在300、600和800 μL/L CO2濃度下分別增加了0.15、4.18、3.31，CO2濃度在1 000、1 200和1 400 μL/L下分別增加了8.73、7.08、6.75。CO2濃度在1 000 μL/L相比于800 μL/L以下，番茄葉片葉綠素含量的增加量顯著增大，說明增加CO2濃度有利于葉片中葉綠素的產(chǎn)生和積累。

圖2 不同CO2氣肥濃度對番茄葉綠素含量的影響

2.3 不同CO2氣肥濃度對番茄果實品質(zhì)的影響

由圖3可以看出，在CK、減施20%、常規(guī)施肥、增施20%4種不同施肥處理下，與對照相比，在一定濃度范圍內(nèi)增施CO2氣肥能提高番茄果實中Vc、可溶性糖含量，降低硝酸鹽含量。

由圖3a可以看出，隨著CO2濃度的增大，4個不同施肥處理下番茄果實Vc含量均先升高后降低，且CO2濃度為800 μL/L時最高。在CK處理下，Vc含量在CO2濃度為800 μL/L時達到最大值，為419.9 μg/g，與600、1 000 μL/L濃度處理無顯著差異，但顯著高于其它CO2處理。在減施20%處理下，Vc含量在CO2濃度為800 μL/L時達到最大值，為403.1 μg/g，與300、600、1 000 μL/L濃度處理無顯著性差異，但顯著高于1 200、1 400 μL/L CO2濃度處理。在常規(guī)施肥和增施20%處理下，Vc含量分別在CO2濃度為800和600 μL/L時達到最大值，分別為452.0和448.9 μg/g，顯著高于與其它CO2處理。

圖3 不同CO2氣肥濃度對番茄果實品質(zhì)的影響

由圖3b可知，CO2濃度為600和800 μL/L時顯著增加番茄果實可溶性糖含量。在CK和常規(guī)施肥處理下，可溶性糖含量分別在CO2濃度為600和800 μL/L時達到最大值(2 403.6和2 450.3 μg/g)，顯著高于其它CO2處理。在減施20%處理下，可溶性糖含量在CO2濃度為800 μL/L時，達到最大值(2 565.0 μg/g)，比對照增加了66.7%，顯著高于其它CO2處理。在增施20%處理下，當CO2濃度為600 μL/L時，可溶性糖含量達到最大值(2 195.3 μg/g)，與對照相比增加了45.8%，并顯著高于其它CO2處理。

由圖3c可知，在CK處理下，當CO2濃度為600 μL/L時，番茄果實硝酸鹽含量達到最小值(112.2 μg/g)，與對照相比，降幅為24.4%，并顯著低于其它CO2處理。在減施20%處理下，CO2濃度為600、800和1 200 μL/L處理之間的硝酸鹽含量無顯著性差異，但顯著低于其它CO2處理。在常規(guī)施肥處理下，CO2濃度為600和800 μL/L濃度下的硝酸鹽含量顯著低于其它處理。在增施20%處理下，各CO2濃度處理之間的硝酸鹽含量無顯著差異。綜上所述，當CO2濃度為600～800 μL/L時，可以有效改善番茄果實品質(zhì)。

2.4 不同CO2濃度對番茄果實中全氮磷鉀積累的影響

由圖4a可知，CK和增施20%處理下番茄果實全氮含量在CO2濃度為1 000 μL/L時達到最大值，分別為2 314和2 123 mg/kg，并顯著高于其它CO2處理，與對照(1 961 和1 483 mg/kg)相比，分別增加了18.00%和43.16%。在減施20%和常規(guī)施肥處理下，全氮含量分別在CO2濃度為600和800 μL/L達最大值(3 251和2 568 mg/kg)，顯著高于同一施肥處理下其它CO2處理，與對照(2 107和2 181 mg/kg)相比，其增幅分別為54.30%和17.74%。

由圖4b可知，在CK和減施20%處理下，番茄果實全磷含量分別在CO2濃度為600和1 400 μL/L時達最大值(548和520 mg/kg)，顯著高于同一施肥處理下其它CO2濃度處理，與對照(391和366 mg/kg)相比，其增幅分別為40.15%和42.08%。在常規(guī)施肥處理下，當CO2濃度為600 μL/L時番茄果實全磷含量達到最大值(485 mg/kg)，與1 400 μL/L濃度處理無顯著性差異，但顯著高于其它CO2處理。在增施20%處理下，1 000、1 200和1 400 μL/L濃度處理之間全磷含量無顯著差異，顯著高于300、600和800 μL/L濃度處理。

由圖4c可知，在CK處理下，當CO2濃度為600 μL/L時，番茄果實全鉀含量達到最大值(1 932 mg/kg)，與對照相比無顯著差異，但顯著高于其它CO2處理。在減施20%、常規(guī)施肥和增施20%處理下，分別在CO2濃度為600、800和1 000 μL/L時番茄果實全鉀含量達到最大值，分別為2 248、2 136和1 871 mg/kg，與對照(1 908、1 736和1 509 mg/kg)相比，分別增加了17.82%、23.04%和23.99%。

圖4 不同CO2氣肥濃度對番茄果實中全量氮磷鉀積累的影響

2.5 不同CO2濃度與番茄果實中礦質(zhì)元素及品質(zhì)的相關性

由表2～5可以看出，在CK施肥處理下，植物C供給與全K含量表現(xiàn)出極顯著正相關，在其余施肥處理下，C供給與全P和Vc都表現(xiàn)出極顯著正相關，在常規(guī)施肥和增施20%處理下，C供給與可溶性糖表現(xiàn)出顯著正相關，在減施20%處理下，C供給與全K、硝酸鹽表現(xiàn)出顯著正相關。

表2 CK處理下C供給與養(yǎng)分吸收及品質(zhì)相關性

注：**表示極顯著相關，*表示顯著相關。下同。

表3 減施20%處理下C供給與養(yǎng)分吸收及品質(zhì)相關性

表4 常規(guī)施肥處理下C供給與養(yǎng)分吸收及品質(zhì)相關性

表5 增施20%處理下C供給與養(yǎng)分吸收及品質(zhì)相關性

3 討論

3.1 增施CO2對番茄產(chǎn)量的影響

本試驗得出，在CK、減施20%、常規(guī)施肥和增施20%4種施肥處理下，增施CO2均能顯著提高番茄的產(chǎn)量，最大增幅分別為71.2%、79.9%、73.3%和54.7%。樊琳等進行大棚CO2施肥的研究結果表明，增施CO2可顯著促進番茄植株的生長，提高坐果數(shù)和單果重，使番茄總產(chǎn)量提高43.8%，前期產(chǎn)量增加了220%[11]。趙少婷等的研究得出，在溫室增施3 h 1 500 μL/L的CO2氣肥處理與對照相比，小區(qū)產(chǎn)量提高了43%[12]。由此可見，增施CO2可以促進番茄生長，增加產(chǎn)量。其原因主要有以下幾點：1)增施CO2提高了CO2/O2值，促進羧化反應，加速了光合作用，使呼吸作用相對減弱，增加了番茄凈光合速率[13]。2)增施CO2使棚溫升高，根系吸收水分增多，光合作用增強，干物質(zhì)積累增多，從而使番茄產(chǎn)量增加[14]。3)增施CO2促進根系生長，根系吸收養(yǎng)分能力增強，因而促進植株的生長發(fā)育[15]。但是，CO2氣肥對番茄增產(chǎn)的最適濃度各有差異。本試驗得出，當CO2濃度在800～1 200 μL/L時，對番茄的增產(chǎn)效果較為顯著。魏珉得出(1 100±100)μL/L的CO2氣肥使番茄全株干物重增加了79.01%，效果較好[16]。李娟等在研究CO2與養(yǎng)分交互作用中，施用的最適CO2濃度為720 μL/L[17]。朱世東等研究結果表明，春季大棚櫻桃番茄CO2適宜施用濃度為1 000 μL/L左右[18]。CO2氣肥增產(chǎn)番茄的適宜濃度差異可能是供試作物品種、土壤類型及肥力、大棚光照溫度水分等條件差異所致。

3.2 增施CO2對番茄葉片葉綠素含量的影響

本試驗得出，在常規(guī)施肥處理下，增施CO2能提升植株葉綠素含量，且高濃度CO2處理(1 000～1 400 μL/L)下的增幅高于低濃度CO2處理(300～800 μL/L)。袁會敏試驗得出，CO2濃度在1 080和1 440 μL/L時，有利于黃瓜葉綠素的合成[19]。楊新琴等研究得出，CO2為600 μL/L時大棚草莓葉綠素含量相比對照增加了9.69%[20]。李寧等研究表明，提高CO2濃度可以提高番茄葉片的相對葉綠素含量[21]。葉綠體是光合作用的場所，葉綠素含量的增加是光合作用增強的一個表現(xiàn)，對于高濃度CO2可以增強光合速率的原因，目前有以下解釋：(1)在目前大氣CO2濃度下，1，5-二磷酸核酮糖羧化酶沒有被CO2所飽和，CO2濃度升高，增加光合原料，光合速率提高；(2)光呼吸過程受到抑制，降低由呼吸作用引起的碳損失[22]。

3.3 增施CO2對番茄品質(zhì)的影響

本試驗得出，隨著CO2濃度的升高，番茄果實Vc和可溶性糖含量總體均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，在600～800 μL/L時，Vc含量較高，可溶性糖含量達最大值。CO2濃度持續(xù)升高和化肥施用量的增加并不會使果實Vc和可溶性糖含量持續(xù)增加。Islam等研究表明，CO2濃度為700～800 μL/L時顯著提高番茄生長和Vc含量，高于1 000 μL/L時，Vc含量下降[23]。Madsen研究表明，CO2為600～800 μL/L時，番茄可溶性糖含量得到最大程度的增加，CO2濃度過大，并不會繼續(xù)增加番茄果實可溶性糖含量[24]，這與本試驗研究結果一致。增施CO2處理下的番茄果實硝酸鹽含量相比對照有所下降，在CO2濃度為600～800 μL/L時下降幅度最大，于承燕等研究表明，增施CO2的番茄幼苗各部分硝酸鹽含量均有下降趨勢[15]。有關增施CO2降低作物硝酸鹽含量的機制有兩種假說，一是增施CO2促進了植株的生長，植株干物質(zhì)量的增加對硝酸鹽造成的稀釋效應；二是由于CO2對光合作用的促進，促進了氮的同化與代謝，使更多的硝酸鹽轉化為氨基酸[25]。

3.4 增施CO2對番茄果實全量氮磷鉀含量的影響

本試驗得出，少量增施CO2(600～1000 μL/L)增加果實全氮含量，而在高量增施CO2(1 200～1 400 μL/L)時則降低全氮含量，且增施化肥，也并不會增加果實全氮含量。Madsen的研究證實，果實成熟期施用1 000 μL/L CO2，果實全氮含量降低，可能原因是其施肥時期是在果實成熟期，促進了果實的生長，但植株供氮能力降低，轉移到果實的量也降低[24]。CO2濃度與氮肥能共同影響作物氮素的積累，此方面的研究已有很多[26]，但結論不盡相同，有研究指出CO2倍增，植物積累較多碳水化合物引起對氮素的稀釋，植物組織中的氮素含量減少[27]；增施CO2小麥含氮量增加，但并不影響玉米和水稻氮素含量[28]，CO2濃度對棉花吸氮量因氮肥供應水平而異[29]。這些研究說明不同物種對CO2濃度升高的適應性各異，且氮素水平影響增施CO2后各種植物的適應性反應。

增施CO2對番茄果實的磷含量并沒有明顯的影響，影響植株磷素吸收的原因主要有4個方面，一是光合作用的提升促進了根系的生長，增加礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收量[30]；二是果實產(chǎn)量提高造成稀釋作用，全磷含量下降；三是磷肥利用率低，易被土壤固定而難以被植物吸收；四是CO2濃度升高會增加植物對磷的吸收，緩解磷脅迫對植物造成的影響[31]。

相同施肥處理下，隨CO2濃度增高，植株鉀含量呈先增后減的趨勢，但相同CO2濃度下，隨化肥施入量的變化無明顯規(guī)律。Porter指出，增施CO2降低植物養(yǎng)分含量的原因是碳水化合物的積累對氮磷鉀的稀釋造成的[32]。綜上所述，增施CO2對番茄氮磷鉀含量的影響受諸多因素影響，但可以看出，在一定范圍內(nèi)增施CO2有利于植物生長和養(yǎng)分吸收，提高產(chǎn)量和養(yǎng)分利用效率。

3.5 不同CO2濃度與番茄果實中礦質(zhì)元素及品質(zhì)的相關性

本試驗得出，在不施化肥條件下植物C供給與養(yǎng)分吸收及品質(zhì)的相關性不顯著，可能原因是土壤本身養(yǎng)分含量限制植物的生長，對CO2濃度變化的響應小，隨著礦質(zhì)養(yǎng)分的增加，C供給與養(yǎng)分和品質(zhì)相關性增大，與P、K表現(xiàn)出顯著正相關，說明CO2濃度升高有利于番茄對礦質(zhì)養(yǎng)分的利用，C與Vc表現(xiàn)出極顯著正相關，與糖呈顯著正相關，說明植物吸收的C參與了Vc和糖的合成[33]。但C與硝酸鹽并沒有表現(xiàn)出相關性，據(jù)此推測，CO2降低番茄硝酸鹽含量的主要原因是稀釋效應[32]。

4 結論

在溫室番茄種植中施用CO2氣肥，能顯著提高葉片葉綠素含量、番茄果實產(chǎn)量、可溶性糖及Vc含量和降低番茄果實硝酸鹽的積累，同時能促進植株氮磷鉀元素的吸收，提高礦質(zhì)養(yǎng)分的利用效率。在CO2濃度為1 200 μL/L時，常規(guī)施肥處理下番茄產(chǎn)量和生物量最高，但可溶性糖含量、Vc含量降低，番茄果實的品質(zhì)得不到保證；在CO2濃度為800 μL/L時，減施20%基肥處理下番茄生物量達到最高，可溶性糖含量、Vc含量也達到一個較高水平，因此，CO2濃度為800 μL/L時是增加番茄產(chǎn)量、提高果實品質(zhì)并產(chǎn)生明顯節(jié)肥效應的最佳施用濃度。