李愈哲, 樊江文, 胡中民, 邵全琴

1 中國科學院地理科學與資源研究所陸地表層格局與模擬重點實驗室,北京 100101 2 華南師范大學地理科學學院,廣州 510631

人類活動造成的大規(guī)模土地利用、覆蓋變化(LUCC)及其生態(tài)影響是全球變化領(lǐng)域的重要研究熱點[1-2]。當前,內(nèi)蒙古中東部溫性草原區(qū)域受到氣候變化和人類活動的影響,土地管理利用格局變化劇烈[3]。其特殊的氣候環(huán)境和生態(tài)條件又使得區(qū)域內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)對土地管理利用變化的響應尤為敏感、迅速[4],成為研究LUCC生態(tài)效應的理想?yún)^(qū)域之一。

天然草地放牧是內(nèi)蒙古中東部溫性草原區(qū)域最為主要的土地利用方式[5],農(nóng)田原本較多分布在東南部灌溉條件較好或局部地形小氣候更為濕潤的區(qū)域。受氣候變化驅(qū)動,農(nóng)牧交錯帶逐漸北移[6],草原區(qū)域的局地適耕性水平快速提高[7]。隨著國內(nèi)經(jīng)濟、人口高速增長,人類對糧食資源和生活空間的需求快速增大。自1949年以來我國共開墾草地1930萬hm2,占我國現(xiàn)有草地面積的4.8%,全國現(xiàn)有耕地的18.2%源于草地開墾[8]。截至2000年,僅內(nèi)蒙草原東部區(qū)域的開墾面積就超過1000 km2[9]。草原區(qū)土地開墾利用呈逐漸蔓延擴展之勢。另一方面,自20世紀80年代至2002年,我國牧區(qū)草地載畜壓力不斷增加,草原區(qū)域承載牲畜頭數(shù)增加了46%[10]。隨著放牧利用強度的非理性增長,草原放牧區(qū)域面臨著載畜壓力增大、草場過牧退化等生態(tài)問題[11- 13]。為應對日益嚴峻的草地生態(tài)環(huán)境問題,各級政府不斷加大投入,在草原區(qū)實施了系列生態(tài)恢復工程。隨著工程的深入建設(shè)實施,以圍封禁牧為代表的草原恢復方式應用面積逐年擴大,其中截止2006年底僅京津風沙源治理工程實施的圍欄封育面積就達到66.93×104hm2[14]。草原區(qū)域內(nèi)大面積的開墾利用,以及草地的長期禁牧恢復將對原本放牧利用的生態(tài)系統(tǒng)的產(chǎn)生哪些影響亟待深入的了解與研究[15-16]。

已有研究證實土地管理利用方式變化在歐洲山地和美洲普列利草地能對草地生態(tài)系統(tǒng)碳交換(Net ecosystem exchange, NEE)造成巨大影響[17-18]。NEE是植被總初級生產(chǎn)力(Gross primary productivity, GPP)與總生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Ecosystem respiration,Re)之和,而Re仍存在復雜的組分來源[19-20]。了解NEE中組分的具體變化如何最終貢獻NEE的改變對于機理性了解生態(tài)系統(tǒng)NEE的調(diào)控非常重要[21]。生態(tài)系統(tǒng)呼吸依據(jù)釋放來源的空間差別,可以區(qū)分為地下部分土壤呼吸(Below ground respiration,Rb)和地上部分植物體呼吸(Above ground respiration,Rab)兩部分。而生態(tài)系統(tǒng)呼吸根據(jù)CO2釋放來源生物屬性,又常被拆分為來自植物體的生態(tài)系統(tǒng)自養(yǎng)呼吸(Autotrophic respiration,Ra)和主要釋放自微生物和土壤動物的異養(yǎng)呼吸(Heterotrophic respiration,Rh)。異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸的準確拆分往往被認為是植被NPP測算的關(guān)鍵[22]。土壤呼吸依據(jù)釋放來源的不同,又可細分為3個生物學過程(土壤微生物呼吸、根呼吸和土壤動物呼吸)和一個非生物過程(含碳物質(zhì)化學氧化作用)[23-24]。其中土壤呼吸中含碳礦物質(zhì)的化學釋放一般情形下非常弱[25],對土壤呼吸的貢獻極小,此外以往研究表明土壤動物呼吸所貢獻的比例也不高[26-28]。因此,土壤呼吸的區(qū)分目前主要關(guān)注根系呼吸(Root respiration,Rr)和土壤微生物呼吸的準確拆解[29]。呼吸過程是地表向大氣輸送溫室氣體的最主要方式,深入細致的了解呼吸及其組分對人類典型土地管理利用方式的響應規(guī)律是了解區(qū)域和全球碳平衡的一個重要環(huán)節(jié)[30]。

開墾利用和禁牧恢復作為我國溫性草原區(qū)域最具代表性的土地管理利用方式轉(zhuǎn)變,研究其對放牧草地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)交換的影響,將有助于預測草地管理利用方式的大規(guī)模轉(zhuǎn)變?nèi)绾斡绊懮鷳B(tài)系統(tǒng)碳收支和區(qū)域物質(zhì)平衡,從而幫助準確評估土地管理利用轉(zhuǎn)變的生態(tài)效應和氣候影響。本研究利用人工處理控制實驗和野外觀測相結(jié)合的方式,針對溫性草原區(qū)域3種典型的土地管理利用方式放牧、禁牧和開墾農(nóng)用,測算了生態(tài)系統(tǒng)碳交換及其精細組成,旨在準確了解土地管理利用方式變化如何影響區(qū)域地表與大氣間碳交換,同時嘗試機理性解析光合、呼吸過程中哪些組分在管理利用方式間的變異貢獻了碳交換的改變,探討其變異原因。

1 材料與方法

1.1 樣地介紹

實驗選取錫林郭勒大針茅+糙隱子草草地(Form.Stipagrandis+Cleistogenessquarrosa)植被類型。據(jù)氣象資料(1982—1998),區(qū)域年平均氣溫0.6℃,最冷的1月和最暖的7月月平均氣溫分別為-21.4℃和18.5℃。年均降雨量350 mm,主要集中在6—8月,年內(nèi)多大風,氣候干燥。土壤類型以栗鈣土為主[22]。天然草地自由放牧是當?shù)刈钪饕耐恋乩梅绞?。局地水熱條件亦可適宜農(nóng)作物生產(chǎn)[31-32],草地開墾農(nóng)用現(xiàn)象突出。本實驗選取3塊毗鄰且利用/管理方式不同的草地。除選擇典型放牧草地(Grazing, G)外,西北0.8 km為1979年開始的圍封禁牧樣地(Grazing excluded, GE),地表有較多凋落物。在G東側(cè)1.5 km處為開墾的農(nóng)用樣地(Reclaimed, R),原生植被類型與G相似,2010年開墾翻耕種植農(nóng)作物。在典型放牧草地中心部(43°32′24.06″N,116°33′41.76″E)設(shè)有渦度相關(guān)系統(tǒng),用以監(jiān)測植被-大氣間水碳熱交換通量,通量塔與GE、R樣地邊界均超過距離800 m以上。

1.2 實驗方案

實驗觀測采用巢式隨機區(qū)組設(shè)計,依照巢式設(shè)計在毗鄰的G、GE和R的3個樣地內(nèi),分別設(shè)立4個試驗區(qū)組作為重復(區(qū)組間間隔超過5 m)。每個區(qū)組內(nèi)部包含4個1 m×1 m樣方,樣方之間間距1.5 m,以避免彼此影響。每個區(qū)組隨機選取1個樣方用于地上、地下生物量測定及LAI、土壤取樣,方法見[33]。另3個樣方隨機分配以3種不同的處理方式,以測定和拆分生態(tài)系統(tǒng)碳通量及其組分。在測定開始兩周之前,每個區(qū)組內(nèi)隨機選取一個樣方噴施除草劑(41%草甘膦異丙銨鹽水劑稀釋150倍),2 d后該樣方內(nèi)植物全部被殺死并呈枯立起狀保留在樣方內(nèi),維持樣方植物存活時自然的遮陰情形(Dry and stand,DS)。區(qū)組內(nèi)另一隨機樣方,與以往測定生態(tài)系統(tǒng)蒸發(fā)速率的處理一致,齊地面刈割地表植被[22,34],并在每次測定前一天剪除其地面新萌出部分,維持樣方地表裸露狀態(tài)(Clipping, CL)。剩余的一個樣方不做處理維持原狀,設(shè)為空白對照(Control with plants,C)。在G、GE和R的3個草地利用方式樣地內(nèi)共計設(shè)置48個樣方,每個樣地中對照樣方、刈割處理樣方、除草劑處理樣方均重復4次(分置于各樣地的4個實驗區(qū)組中),剩余每個樣地的4個區(qū)組重復中各留有1個收割樣方用于相關(guān)群落特征測定。在空白對照樣方內(nèi)利用箱式法測得的NEE結(jié)果與采用標準校正處理[35]后的渦度相關(guān)系統(tǒng)測得NEE進行了比對,兩者具有很好的一致性(圖1)。

圖1 放牧樣地NEE同化箱測定法和渦度相關(guān)測定法結(jié)果間對比Fig.1 Comparison of the ecosystem carbon exchange obtained by the chamber method and eddy covariance systemNEE: 凈生態(tài)系統(tǒng)交換Net ecosystem exchange

1.3 生態(tài)系統(tǒng)碳交換測定及拆分計算

對照樣方用于測定生態(tài)系統(tǒng)CO2凈交換速率(NEE),同時借助黑箱遮光法,測定生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率(Re)。DS用于測定生態(tài)系統(tǒng)異養(yǎng)呼吸速率(Rh),刈割樣方CL內(nèi)測定的CO2可視作生態(tài)系統(tǒng)地下部分的呼吸速率(Rb)。

每個測定樣方中,在測定的前兩周安置一個正方形金屬底座(面積50 cm×50 cm,高10 cm)。底座下邊緣鋒利,方便壓入土中,同時留有3 cm高度高出土面以便緊密連接同化箱。生態(tài)系統(tǒng)水碳交換中前述組分(NEE,Re,Rh和Rb)都借由一個立方體同化箱(50 cm×50 cm×50 cm)連接一臺紅外氣體分析儀(LI- 6400, LI-COR Inc., Lincoln,NE, USA)在相應處理樣方直接測定,記錄測定方案如Niu等描述[35]。兩枚小型風扇安裝在同化箱內(nèi)頂部,用以在測期間混合空氣,一個溫度探針被放置在同化箱中心測定空氣溫度,一個土壤溫度探針被插入同化箱附近土壤中用于測定5 cm深處土壤溫度,同時利用TDR100測定了土壤體積含水。進行測定時,透明的同化箱緊密放置在金屬底座上,為防止密封不嚴的情況,在連接處安裝了橡膠密封條。同化箱被合適的放置在底座上后,LI- 6400根據(jù)輸入程序,自動連續(xù)測定箱內(nèi)CO2濃度30 s,每秒記錄一次。數(shù)據(jù)從頭開始每10個點進行線性擬合,當R2>0.98時即接受斜率用以推算CO2通量,否則移動至2—11點重復,依次類推直到取到符合要求的斜率。

觀測在草地的最大生物量時期(8月)選擇晴朗、微風,天氣條件相近時在不同利用方式草地交叉密集進行,共測定12個全天(每利用方式4個重復觀測日)。對各樣方生態(tài)系統(tǒng)碳交換的觀測每隔1 h測定一輪,連續(xù)進行24 h。G樣地測定結(jié)果經(jīng)過與渦度相關(guān)系統(tǒng)測水碳通量的比較,兩個測定方法的結(jié)果具有良好的一致性,測定是準確可靠的(圖 1)。

生態(tài)系統(tǒng)碳通量直接測定計算的方法在以往研究中有詳細描述[22,35],本研究中對通量各組分日積累量的計算公式如下：

對于生態(tài)系統(tǒng)呼吸及其各組分在內(nèi)的碳釋放過程,因為交換速率全部為正值,可直接通過交換速率進行計算,

式中,Fc是碳通量(μmol m-2s-1; 負值Fc代表生態(tài)系統(tǒng)吸收固定大氣中的CO2,反之是生態(tài)系統(tǒng)釋放CO2到大氣)。

對于生態(tài)系統(tǒng)的碳吸收過程(GEP、NPP、NEP),因各組分交換速率多為負值,為方便對其日積累量進行直觀比較,計算方式為,

生態(tài)系統(tǒng)CO2通量收支中的其他一些組分如總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(GEP),自養(yǎng)呼吸速率(Ra)等則可通過差值法[36],計算如下。

GEP=NEP +Re

凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力NEP是凈初級生產(chǎn)力(NPP)中去除土壤動物和土壤微生物的異養(yǎng)呼吸Rh后的剩余部分,由此：

NPP=NEP +Rh

生態(tài)系統(tǒng)呼吸Re由植被本身自養(yǎng)呼吸消耗Ra和生態(tài)系統(tǒng)異養(yǎng)呼吸Rh共同構(gòu)成,利用測得的Re和Rh,自養(yǎng)呼吸Ra依據(jù)下式求得：

Ra=Re-Rh

從空間角度考慮,生態(tài)系統(tǒng)呼吸由地上呼吸(Rab)和地下呼吸Rb兩部分組成。利用測得的地下部分呼吸Rb和生態(tài)系統(tǒng)呼吸Re,生態(tài)系統(tǒng)地上部分呼吸Rab計算如下：

Rab=Re-Rb

其中地下部分呼吸Rb,在根系正?；顒訒r,即可視作土壤呼吸(Rs),包含土壤微生物呼吸、根系呼吸和土壤動物呼吸3個生物學過程,以及含碳礦物質(zhì)的化學氧化等非生物CO2釋放。在大部分土壤類型中和絕大多數(shù)常見生態(tài)系統(tǒng)中,土壤含碳礦物質(zhì)化學氧化和動物呼吸所釋放的CO2所占比例極小,可以忽略不計。由此,土壤呼吸主要由兩大來源組成,即土壤中的微生物呼吸和土壤中根系呼吸。土壤微生物異養(yǎng)呼吸占據(jù)生態(tài)系統(tǒng)異養(yǎng)呼吸Rh的絕大部分。生態(tài)系統(tǒng)自養(yǎng)呼吸Ra,依據(jù)空間差異,由生態(tài)系統(tǒng)地上部分植被呼吸Rab和地下根系Rr共同構(gòu)成,由此可推導隸屬于Ra的一部分的根系呼吸可計算如下：

Rr=Ra-Rab=(Re-Rh)-(Re-Rb)=Rb-Rh

生態(tài)系統(tǒng)碳交換各組分的日交換量通過對24小時通量速率進行全天積分獲得。

1.4 生態(tài)系統(tǒng)碳釋放組成

生態(tài)系統(tǒng)呼吸空間上由地上部分呼吸Rab和地下部分呼吸Rb通量之和,生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸占生態(tài)系統(tǒng)呼吸的比例fsoil：

fsoil=Rb/Re

生態(tài)系統(tǒng)呼吸來源上,由植物體產(chǎn)生的自養(yǎng)呼吸Ra和異養(yǎng)生物產(chǎn)生的異養(yǎng)呼吸Rh共同構(gòu)成,生態(tài)系統(tǒng)自養(yǎng)呼吸占生態(tài)系統(tǒng)呼吸fa：

fa=Ra/Re

土壤呼吸通量等于根呼吸Rr和土壤微生物呼吸Rh之和,根呼吸占土壤呼吸的比例froot：

froot=Rr/Rs=Rr/Rb

根呼吸站生態(tài)系統(tǒng)呼吸的比例froot_re：

froot_re=Rr/Re

1.5 數(shù)據(jù)分析

使用配對t-檢驗分析碳交換及其組分日動態(tài)差異,日交換量采用HSD法單因素方差分析(One-way ANOVA)進行檢驗。呼吸組成與環(huán)境因子間關(guān)系分析采用線性回歸法。所有數(shù)據(jù)分析使用了SPSS 12.0,作圖采用Originpro 8.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同利用方式草地光合呼吸各組分日動態(tài)和交換量

3種管理利用類型的草地,NEE、GEP和NPP速率的日動態(tài)大致都呈倒U型曲線(圖2)。白天3種利用方式生態(tài)系統(tǒng)的NEE彼此間差異不大,但夜間開墾區(qū)域的碳排放要明顯高于放牧和禁牧草地(圖2)。GEP在3種不同利用方式草地在12:00—13:00間均出現(xiàn)不同程度的午休現(xiàn)象(圖2)。配對T檢驗結(jié)果顯示,3種不同利用方式草地白天NPP水平彼此間差異不大(P>0.05)。

圖2 不同利用方式草地光合過程日動態(tài)Fig.2 Changes of daily dynamics of NEE, GEP and NPP in different grassland use pattern during the peak growing period GEP: 總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力 Gross ecosystem productivity; NPP: 凈初級生產(chǎn)力Net ecosystem primary productivity; G:放牧 Grazing; GE:禁牧 Grazing excluded; R:開墾 Reclaimed

生態(tài)系統(tǒng)呼吸在不同利用方式草地均呈峰值出現(xiàn)在午后13:00—16:00的單峰曲線,放牧和禁牧樣地兩者間差異不大,在各時段釋放CO2均低于開墾樣地的呼吸水平(圖3)。開墾樣地的自養(yǎng)呼吸在各時間節(jié)點均高于放牧和禁牧草地,峰值出現(xiàn)在12:00, 放牧和禁牧草地Ra峰值出現(xiàn)14:00(圖3)。異養(yǎng)呼吸的日動態(tài)則相對平穩(wěn),Rh在3種利用方式草地間的差異也較Ra小(圖3)。開墾樣地的地上和地下部分呼吸均強于放牧和禁牧草地(圖3)。在根系呼吸方面,不同利用方式樣地根系呼吸最大值均出現(xiàn)在開墾樣地午后13:00,接近2 μmol m-2s-1,此外在日出后的7:00—10:00間,開墾樣地的根呼吸出現(xiàn)負值,根系呈現(xiàn)出吸收CO2的跡象,這一現(xiàn)象在放牧和禁牧草地并沒有出現(xiàn)。

圖3 不同利用方式草地呼吸各組分日動態(tài)Fig.3 Changes of daily dynamics of ecosystem respiration compositions in different grassland use pattern during the peak growing period

3種利用方式草地的GEP水平大致位于30—35 g CO2m-2d-1。與放牧草地GEP相比,開墾和禁牧均趨向于增加生態(tài)系統(tǒng)GEP(圖4),其中開墾樣地顯著增加12.7%(P<0.05)。然而草地開墾顯著降低原有放牧草地的NPP(13.0%,P<0.05),而長期禁牧草地與放牧草地NPP彼此間差異不大(P>0.05)。草地里管理利用方式差異對NEP影響情形與NPP相似,R顯著低于G和GE (P<0.05)。但開墾對放牧草地NEP的降低幅度較NPP大,達到51.2%。

放牧和禁牧草地Re彼此間差異不大(P>0.05),均在17 g CO2m-2d-1左右(圖5)。草地開墾后的Re達到26.9 g CO2m-2d-1,較放牧草地顯著增加64.3%(P<0.05)。放牧和禁牧草地Ra彼此間差異不大(P>0.05),均在8 g CO2m-2d-1左右。草地開墾后的Ra達到14.1 g CO2m-2d-1,較放牧草地顯著增加88.8%(P<0.05)。放牧和禁牧草地Rh彼此間差異不大(P>0.05),均在9 g CO2m-2d-1左右。草地開墾后的Rh達到12.8 g CO2m-2d-1,較放牧草地顯著增加43.7%(P<0.05)。放牧和禁牧草地Rab彼此間差異不顯著(P>0.05),而草地開墾后的Rab顯著增加為放牧草地的兩倍左右(P<0.05)。放牧和禁牧草地Rb彼此間差異不大(P>0.05),均在11 g CO2m-2d-1左右。草地開墾后的土壤呼吸升至14.6 g CO2m-2d-1,較放牧草地顯著增加了35.6%(P<0.05)。根系呼吸水平在3個不同利用方式間差異不顯著(P>0.05),均在2 g CO2m-2d-1左右。

2.2 不同利用方式草地呼吸組成及其控制因素

在3種不同管理利用方式下,土壤呼吸占生態(tài)系統(tǒng)呼吸比例都超過50%,禁牧草地土壤呼吸貢獻比例最大,達到67%。與放牧草地相比,開墾農(nóng)用顯著降低土壤呼吸占生態(tài)系統(tǒng)呼吸比例,下降幅度為17.7%(P<0.05)。而圍封禁牧與放牧草地之間無顯著差異(P>0.05)。生態(tài)系統(tǒng)呼吸中自養(yǎng)呼吸Ra所占比例在不同草地管理利用方式下彼此間差異較小,都在50%左右。其中開墾農(nóng)用Ra貢獻比例最大(52.3%),相比最低的放牧草地(44.5%)增幅為17.5%(P<0.05)。根系呼吸對土壤呼吸的貢獻比例在3個樣地之間差異相對較大。與放牧草地相比,草地開墾農(nóng)用顯著降低了froot(表1,P<0.05)。而圍封禁牧則趨向于增加草地中根系呼吸對土壤呼吸的貢獻比例,與放牧草地相比增幅為3.7%,但兩者間差異未達顯著水平(P>0.05)。與放牧草地相比,開墾農(nóng)用顯著降低根系呼吸占生態(tài)系統(tǒng)總呼吸的比例(表1,P<0.05),然而froot_re在圍封禁牧與放牧草地之間無顯著差異(P>0.05)。

表1 不同管理利用方式下3種草地生態(tài)系統(tǒng)呼吸、土壤呼吸拆分結(jié)果

均值± 標準誤;同行內(nèi)不同小寫字母代表相互間差異顯著(P<0.05);Re：生態(tài)系統(tǒng)總呼吸, ecosystem respiration;Rs: 土壤呼吸, soil respiration;Ra:自養(yǎng)呼吸, autotrophic respiration;Rr,根系呼吸, root respiration;fsoil: 土壤呼吸占Re比例, the ratio ofRstoRe;fa:自養(yǎng)呼吸占Re比例, the ratio ofRatoRe;froot: 根系呼吸占Rs比例, the ratio ofRrtoRs;froot_re: 根系呼吸占Re比例, The ratio ofRrtoRe

在眾多環(huán)境因子中,各樣點間地下生物量變化表現(xiàn)出與fsoil極顯著正相關(guān)關(guān)系,其改變能95%程度上解釋fsoil在樣點間的變化(圖6,P<0.001)。而樣點間LAI差異則解釋了樣點間fa變化的65%,LAI在樣點間增加與fa變化呈正比(P<0.001)。土壤呼吸中根系呼吸貢獻比例froot表現(xiàn)出與地下生物量的較好相關(guān)性(P<0.001),地下生物量增加可以解釋froot增加的77%。生態(tài)系統(tǒng)總呼吸中根系呼吸貢獻比例froot_re與總生物量間呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.001),總生物量增加可以解釋froot_re變化的84%(圖6)。

圖4 不同利用方式草地日均GEP、NPP和NEPFig.4 Mean daily GEP, NPP and NEP in different grassland use/manage pattern during the peak growing period 均值±標準差; 同組中不同小寫字母代表相互間差異顯著(P<0.05)

圖5 不同利用方式草地呼吸各組分日交換量 Fig.5 Mean daily ecosystem respiration and its components in different grassland use/manage pattern during the peak growing period 均值±標準差; 同組中不同小寫字母代表相互間差異顯著(P<0.05)

圖6 不同管理利用方式草地fsoil, fa, froot和與froot_re群落環(huán)境因子間關(guān)系Fig.6 Relationships between fsoil, fa, froot and froot_re on below ground biomass, leaf area index (LAI),total biomass across the three different grassland use/management pattern fsoil: 土壤呼吸占Re比例 The ratio of Rs to Re; fa:自養(yǎng)呼吸占Re比例 The ratio of Ra to Re; froot: 根系呼吸占Rs比例The ratio of Rr to Rs; froot_re: 根系呼吸占Re比例The ratio of Rr to Re.*, P<0.05; **, P<0.01; ***, P<0.001

2.3 不同利用方式草地生態(tài)系統(tǒng)根系呼吸活力與根冠比關(guān)系

圖7 根呼吸活力和根冠比的相關(guān)關(guān)系 Fig.7 Correlation between root respiration vitality and the ratio of root to shoot biomass

根呼吸活力被定義為單位根生物量的呼吸速率[37],根據(jù)Rr與活根生物量之比,可計算出根呼吸活力。3種不同草地管理利用方式下,植被根呼吸活力變化范圍在0.86—5.4 g CO2kg-1d-1之間。根呼吸活力在放牧和禁牧草地之間差異并不顯著(P>0.05),而開墾為農(nóng)田后根呼吸活力大幅上升(圖7,P<0.05)。在草原區(qū)域不同管理利用方式下,與史晶晶等[38]研究結(jié)果相似,植被根冠比與根呼吸活力間表現(xiàn)出極顯著的負指數(shù)相關(guān)關(guān)系(圖7,P<0.001),解釋程度為99%。

3 討論

3.1 土地管理利用方式改變對草地碳交換的影響

本研究中放牧草地和禁牧恢復草地,都具有比開墾區(qū)域顯著更高的NEP。表明大規(guī)模的開墾行為,不僅改變生態(tài)系統(tǒng)的物種組成和群落結(jié)構(gòu)[22, 39],還可能弱化北方草原區(qū)域天然草地生態(tài)系統(tǒng)的原有的固碳能力。盡管毗鄰區(qū)域不同利用方式生態(tài)系統(tǒng)間,GEP彼此間差異相對較小(圖2、圖4)。這體現(xiàn)了植被將光合有效輻射轉(zhuǎn)化成GEP的能力往往差異不大,這一特性應用在了若干光能利用效率為基礎(chǔ)的生產(chǎn)力模型中[39]。開墾區(qū)域的NPP相比天然草地(包括放牧草地和禁牧草地)下降約13%(圖4),而開墾區(qū)域NEP相比兩天然草地下降了約51%(圖4),NEP的降幅遠高于NPP。這反映出單純模擬NPP變化可能不能充分、準確評估區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)碳固定能力在土地管理利用變化影響下的損失。只考慮NPP變化將會低估草地開墾可能造成的區(qū)域碳固定下降。

具有較高GEP的開墾樣地,NPP和NEP反而顯著低于放牧和禁牧草地(圖4)。這一情形應歸咎于生態(tài)系統(tǒng)呼吸及其組成在利用方式轉(zhuǎn)變下發(fā)生了巨大的改變[40]。如開墾樣地顯著較低的NEP就歸咎于增加幅度超過50%的生態(tài)系統(tǒng)總呼吸(圖5,P<0.05)。開墾區(qū)域Re的顯著上升可能主要歸因于小麥作物自身的高代謝[41]使得生態(tài)系統(tǒng)自養(yǎng)呼吸強度大幅度高于同區(qū)域的天然草地(P<0.05),這一變化也造成開墾樣地NPP顯著低于放牧和禁牧草地。另一方面,由于農(nóng)田施用農(nóng)家肥使得土壤中微生物呼吸產(chǎn)生Rh大幅增強(P<0.05)。最后,雖然草地開墾極大的減少了群落的地下生物量(即根系數(shù)量)[33],但是由于根冠比下降導致的根系呼吸活力指數(shù)增加[38](圖7),農(nóng)田整體根系呼吸并沒有出現(xiàn)顯著下降(圖5,P>0.05)。草地開墾區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)增加的Rh和Re如果長期持續(xù),無疑將逐漸削弱區(qū)域的土壤碳庫,增加區(qū)域的CO2釋放。而草原區(qū)域大規(guī)模的開墾,通過碳收支的改變,無疑將對區(qū)域乃至全球氣候產(chǎn)生一定程度的暖化貢獻。

3.2 土地管理利用方式改變對草地呼吸組成的影響

通過對比不同管理利用方式草地碳交換及其組成,生態(tài)系統(tǒng)呼吸及其組分的變化應是影響溫性草原區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)最終NEP的重要因素。本研究中,自然物種組成的草地生態(tài)系統(tǒng)(包括放牧和禁牧草地),其總呼吸中土壤呼吸占比fsoil彼此接近,均顯著高于草地開墾后的生態(tài)系統(tǒng)(表1)。這主要由于開墾后植被地上部分生物量比例大幅增加造成地上部分呼吸貢獻的極大增加,反映出草地開墾后地上地下生物量分配的巨大改變[33]。相比fsoil,自養(yǎng)呼吸在生態(tài)系統(tǒng)呼吸中的占比fa在不同管理利用方式間的差異較小且更具連續(xù)性,禁牧草地與具有較高fa放牧草地以及與較低fa開墾草地間差異都不顯著,3種群落的fa大致都在50%左右。不同草地利用方式下,較高的地上部分生物量可預期的將趨向貢獻較多的自養(yǎng)呼吸[42],從而使生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)出較高的fa。史晶晶等在鄰近羊草草地[38]及李凌浩等[43]在鄰近區(qū)域放牧草地測得的froot都在24%左右,略高于我們的測定結(jié)果,這一結(jié)果與本研究圍封禁牧草地測得的froot21.2%非常接近,表明放牧活動和草地開墾趨向于降低群落中的根系呼吸所占比?？紤]到羊草草地的根系生物量[38]與圍封禁牧草地非常接近[33],遠高于放牧和開墾區(qū)域。因此相比禁牧草地和羊草草地[38],開墾樣地和放牧樣地較低根系呼吸貢獻率推測是由于地下生物量及其占比更低所致。

生態(tài)系統(tǒng)地下生物量的增加能很好解釋土壤呼吸對生態(tài)系統(tǒng)呼吸貢獻的上升(圖6,95%)。地下生物量與fsoil表現(xiàn)出的極顯著正相關(guān)可歸因于根際激發(fā)效應[25]。以往研究還指出地下生物量的增加不僅趨向于直接增加根系的呼吸[44],增加的根系還通過釋放根際分泌物和改變土壤理化性質(zhì)可以促進土壤有機質(zhì)的分解,從而加強微生物呼吸。自養(yǎng)呼吸貢獻比例與LAI表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)(圖6),反映出了LAI與產(chǎn)生自養(yǎng)呼吸的植物生物量所隱含的正相關(guān)關(guān)系。更高的LAI往往對應更高的植物活體生物量[45-46],從而表征更高Ra及其比例。froot與根系生物量呈現(xiàn)出極顯著正相關(guān)關(guān)系(圖6),根系的增加促進根系呼吸在Re中所占比重。然而圍封禁牧草地根系生物量是毗連開墾放牧草地的10倍,而froot只增加了10%左右。這固然關(guān)系到不同群落建群種本身固有特性,但也可部分歸因于前述的根系激發(fā)效應造成土壤微生物呼吸增加[25]。此外,如圖7所示,根系呼吸效率與根冠比間呈極顯著的負指數(shù)關(guān)系,開墾區(qū)域較少的土壤根系生物量往往具有極高的根系呼吸效率,從而仍然能產(chǎn)生出不低的根系呼吸,近似現(xiàn)象在以往研究中曾被提及[38]。

4 結(jié)論

研究結(jié)果表明,溫性草原區(qū)域的草地管理利用方式轉(zhuǎn)變能顯著的改變生態(tài)系統(tǒng)的碳交換水平,并大幅改變碳交換的組分構(gòu)成。其中草地開墾成農(nóng)田對生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響最為強烈,主要表現(xiàn)為NEP的顯著下降(51.2%)。造成這一現(xiàn)象的原因是種植作物的自養(yǎng)呼吸水平Ra相較天然植被大幅提高(增加近90%),同時施肥后的土地土壤異養(yǎng)Rh也顯著增加(43.7%),最終造成生態(tài)系統(tǒng)總呼吸Re相比放牧草地顯著增加64.3%。長期禁牧也趨向減少生態(tài)系統(tǒng)NEP,但與放牧草地相比,變化不顯著(10.0%,P>0.05)。相比長期禁牧,草地開墾將嚴重弱化區(qū)域植被的碳固定作用,長遠看可能對草原區(qū)域植被碳庫和土壤碳庫的積累產(chǎn)生負面影響。草地開墾區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)Rh和Re的增加如果長期持續(xù),將逐漸削弱區(qū)域的土壤碳庫,增加區(qū)域的CO2釋放。而草原區(qū)域大規(guī)模的開墾,通過碳收支的改變,將可能對區(qū)域乃至全球氣候產(chǎn)生一定的暖化作用。