楊肖華， 郭圣茂， 馮美玲， 賴曉蓮

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué)園林與藝術(shù)學(xué)院，江西南昌 330045)

鳶尾(IristectorumMaxim)為鳶尾科植物，其干燥根莖為川射干，有消積、破瘀、行水、解毒之功效[1]，主治關(guān)節(jié)炎、跌打損傷、食積、肝炎等癥[2]。射干為鳶尾科植物射干[Belamcandachinensis(L.)DC]的干燥根莖，藥用歷史悠久，其主產(chǎn)于湖北、河南、江蘇、安徽、湖南、浙江及西南地區(qū)等地[3]，射干被《中國藥典》所收載，味苦，性寒，有毒，入肺、肝經(jīng)，具有清熱解毒、利咽消痰、散血消腫的功效，用于熱毒痰火郁結(jié)、咽喉腫痛、痰涎壅盛等[4]。所以，鳶尾和射干的藥用成分研究開發(fā)及利用成為了熱點(diǎn)，相關(guān)保健產(chǎn)品備受大眾的青睞。

光合作用是植物干物質(zhì)累積的基礎(chǔ)和決定生產(chǎn)力高低的重要因素，又是一個(gè)對(duì)環(huán)境條件變化很敏感的生理過程[5]。隨著鳶尾和射干的需求量加大，人工栽培成為了主要來源。因此，對(duì)鳶尾和射干栽培的光合生理生態(tài)特性進(jìn)行研究，對(duì)于正確認(rèn)識(shí)和有效控制鳶尾和射干藥材產(chǎn)量和品質(zhì)，規(guī)范化種植鳶尾和射干具有重要的理論依據(jù)和實(shí)踐意義。目前關(guān)于鳶尾和射干的研究主要集中在化學(xué)、臨床和藥理作用等方面，鮮見其在光合特性日變化方面的報(bào)道。本研究主要通過對(duì)鳶尾和射干光合特性的比較，探討其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)，以期為鳶尾和射干的人工栽培養(yǎng)護(hù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況與材料

試驗(yàn)在江西省南昌市江西農(nóng)業(yè)大學(xué)中藥園(28°46′N，115°55′E)內(nèi)進(jìn)行，該地區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，熱量豐富、雨水充沛、光照充足。一年中雨季集中在4—6月份，歷年平均降水量1 567.7～1 654.7 mm，歷年平均氣溫在17.1～17.8 ℃ 之間，歷年平均日照時(shí)數(shù)1 772～1 845 h，7—8月最多，2—3月最少。本研究選用3株相同生境下健康無病蟲害的2年生鳶尾和射干為試驗(yàn)材料。

1.2 測(cè)定指標(biāo)及方法

于2017年5月上旬選取2 d晴朗天氣，采用LI-6400XT便攜式光合作用測(cè)量?jī)x，對(duì)不同植株相同葉位的成熟葉片進(jìn)行光合指標(biāo)測(cè)定，測(cè)定時(shí)間為08：00—18：00，每2 h測(cè)定1次，每株重復(fù)3張葉片，重復(fù)測(cè)定3株。測(cè)定時(shí)選擇紅藍(lán)光源模式，CO2濃度根據(jù)自然條件用緩沖瓶控制，光合有效輻射根據(jù)外界自然光強(qiáng)設(shè)定。測(cè)定指標(biāo)有空氣溫度(Ta)、光合有效輻射(PAR)、相對(duì)濕度(RH)、凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)，WUE=Pn/Tr。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用WPS Office 2016進(jìn)行整理繪圖，用SPSS 17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子日變化

由圖1可知，空氣溫度Ta、光合有效輻射PAR、相對(duì)濕度RH的日變化均為“單峰”曲線，在14：00，Ta和PAR達(dá)到一天的最大值，分別為37.5℃和1400μmol/(m2·s)，隨著Ta和PAR的升高，相對(duì)濕度RH在12：00達(dá)到一天的最低點(diǎn)，為32.1%，之后隨著Ta和PAR的降低，RH有所上升。

2.2 凈光合速率(Pn)的日變化

凈光合速率是表示光合作用強(qiáng)弱變化的核心指標(biāo)之一[6]。由圖2可以看出，射干和鳶尾葉片的凈光合速率Pn日變化呈不對(duì)稱“雙峰”曲線。射干的峰值分別出現(xiàn)在10：00和16：00左右，且第1個(gè)峰值比第2個(gè)峰值高，其最大Pn值為7.38 μmol/(m2·s)，12：00左右降至最低，出現(xiàn)明顯的“午休”現(xiàn)象；鳶尾的最大峰值也出現(xiàn)在10：00，Pn值為 5.9 μmol/(m2·s)，10：00—14：00隨著溫度和光強(qiáng)的增加，Pn持續(xù)下降，在14：00達(dá)到低谷后又開始回升至第2個(gè)峰值3.98 μmol/(m2·s)。從圖中可以看出，鳶尾整體的Pn值小于射干。

2.3 氣孔導(dǎo)度(Gs)的日變化

氣孔是植物葉片與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換的通道，氣孔導(dǎo)度表示氣孔張開的程度，氣孔導(dǎo)度的變化影響CO2進(jìn)入葉片細(xì)胞，還影響葉片水分的散失等，因此，氣孔導(dǎo)度是影響植物光合速率的重要因素[7]。由圖3可知，射干葉片的Gs日變化總體呈“W”趨勢(shì)，在12：00—16：00間出現(xiàn)峰值；鳶尾的Gs呈先下降后上升，出現(xiàn)峰值后又小幅下降的趨勢(shì)。2種鳶尾科植物的氣孔導(dǎo)度峰值出現(xiàn)時(shí)間點(diǎn)一致，都出現(xiàn)在 12：00—16：00 間，其值分別為 0.115 mol/(m2·s)和0.078 mol/(m2·s)。從數(shù)值來看，射干的Gs值大于鳶尾。

2.4 胞間CO2濃度(Ci)的日變化

胞間CO2濃度是外界CO2進(jìn)入葉片細(xì)胞的濃度，是植物光合速率的主要影響因子[8]。從圖4可以看出，08：00—10：00射干和鳶尾的Ci值急速下降，射干在 10：00—14：00間出現(xiàn)峰值，其值為185 μmol/mol，而鳶尾在10：00—14：00持續(xù)上升，在14：00出現(xiàn)峰值，其值為 281.51 μmol/mol，在 16：00 后，2種鳶尾科植物Ci又都緩慢上升。

2.5 蒸騰速率(Tr)的日變化

蒸騰速率為植物從根部吸收礦物質(zhì)向葉片運(yùn)輸提供動(dòng)力，它不僅受外界環(huán)境條件的影響，而且還受植物本身的調(diào)節(jié)和控制[8]。蒸騰速率的大小反映植物吸收和運(yùn)輸能力的強(qiáng)弱[9]。由圖5可知，在一天中射干Tr的最高值出現(xiàn)在14：00左右，呈“單峰”曲線，下午14：00后迅速下降，16：00之后，隨著溫度和光強(qiáng)的下降，Tr有小幅回升；鳶尾的Tr則呈“雙峰”曲線，峰值分別出現(xiàn)在10：00和16：00左右，在第1個(gè)峰值后，急速下降，到14：00下降至一天的峰谷，之后升高到第2個(gè)峰值后緩慢下降。從圖5可以看出，射干的Tr高于鳶尾。

2.6 水分利用效率(WUE)的日變化

水分利用效率(WUE)是植物生理活動(dòng)過程中消耗水形成有機(jī)物質(zhì)的基本效率，成為確定植物體生長(zhǎng)發(fā)育所需要的最佳水分供應(yīng)的重要指標(biāo)之一[10-11]。由圖6可以看出，鳶尾和射干的水分利用效率日變化呈“雙峰”曲線。相同環(huán)境條件下，鳶尾的水分利用效率高于射干，日均水分利用效率是射干的1.46倍。2種鳶尾的峰值都出現(xiàn)在10：00和16：00，射干的最大水分利用效率出現(xiàn)在上午， 而鳶尾的最大利用效率出現(xiàn)在下午，且鳶尾的第2峰值(4.89 μmol/mmol)明顯高于第1個(gè)(2.25 μmol/mmol)峰值。從圖6可以看出，鳶尾的WUE高于射干。

2.7 光合特性參數(shù)和環(huán)境因子的相關(guān)性分析

射干的相關(guān)性分析表明，射干的凈光合速率Pn與水分利用效率WUE呈極顯著正相關(guān)，氣孔導(dǎo)度Gs與相對(duì)濕度RH呈顯著正相關(guān)，胞間CO2濃度Ci與空氣溫度Ta呈顯著負(fù)相關(guān)，空氣溫度Ta與相對(duì)濕度RH呈極顯著負(fù)相關(guān)，與光合有效輻射PAR呈顯著正相關(guān)(表1)；鳶尾的相關(guān)性分析表明，鳶尾的空氣溫度Ta與相對(duì)濕度RH呈極顯著負(fù)相關(guān)，與光合有效輻射PAR呈顯著正相關(guān)(表2)。

表1 射干光合各因子相關(guān)性分析

注：“**”表示在0.01水平上顯著相關(guān)；“*”表示在0.05水平上顯著相關(guān)。表2同。

表2 鳶尾光合各因子相關(guān)性分析

3 結(jié)論與討論

3.1 2種鳶尾科藥用植物的光合特性日變化的探討

植物葉片凈光合速率的日變化反映了其對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)性和利用能力[12]。在本研究中，2種鳶尾科植物鳶尾和射干的Pn日變化均呈“雙峰”曲線，表明有明顯的“午休”現(xiàn)象，2個(gè)峰值分別出現(xiàn)在10：00和16：00左右，并且第1個(gè)峰值高于第2個(gè)峰值。研究表明，葉片凈光合速率與自身因素和環(huán)境因子密切相關(guān)，影響凈光合速率的因素中，既有氣孔限制因素又有非氣孔限制因素，若氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2(Ci)摩爾分?jǐn)?shù)同時(shí)降低，光合作用原料減少，則認(rèn)為植物凈光合速率(Pn)的下降原因是氣孔因素所引起的，相反，葉片凈光合速率(Pn)和氣孔導(dǎo)度(Gs)降低的同時(shí)胞間CO2(Ci)摩爾分?jǐn)?shù)升高，則凈光合速率降低的主要原因則為葉肉細(xì)胞光合活性的下降所致，即非氣孔因素[13-14]。由此可知，射干在 10：00—12：00，鳶尾在10：00—14：00時(shí)間段內(nèi)凈光合速率下降，氣孔導(dǎo)度也下降，胞間CO2濃度則相反在增大，可以推斷射干和鳶尾的光合“午休”現(xiàn)象是由非氣孔限制因素引起的。

植物蒸騰是植物生理特性之一，植物蒸騰速率(Tr)不僅受氣候和土壤水分的影響，而且還受植物種類等多種因素的制約，因此導(dǎo)致不同植物表現(xiàn)出不同的蒸騰速率(Tr)變化。植物的氣孔多分布于葉子表面，既能保證植物與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換，又能適應(yīng)抑制蒸騰作用[15]。本研究中，射干的蒸騰速率呈“單峰”曲線，鳶尾的蒸騰速率呈“雙峰”曲線。在08：00—10：00間，蒸騰速率上升，到10：00時(shí)，鳶尾的蒸騰速率達(dá)到峰值，而射干持續(xù)上升，在14：00時(shí)達(dá)到峰值，說明隨著光強(qiáng)和溫度的升高，蒸騰速率也在增大，第1個(gè)峰值后鳶尾蒸騰速率下降，在14：00時(shí)降到最低，蒸騰作用午間降低是中生和旱生植物通過關(guān)閉氣孔來適應(yīng)午間高溫或防止葉片過度蒸騰失水的一種生態(tài)適應(yīng)對(duì)策[16]。

水分利用效率(WUE)是指植物消耗單位質(zhì)量的水所固定二氧化碳的量，是評(píng)價(jià)植物耗水量多少或適應(yīng)干旱脅迫能力的一個(gè)重要的生理生態(tài)指標(biāo)，其值越大，說明植物對(duì)水分的利用效率越高[17]，植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性就可能發(fā)生改變[18]。凈光合速率和蒸騰速率共同影響著水分利用效率，射干和鳶尾的水分利用效率(WUE)都呈“雙峰”曲線，射干在上午的水分利用效率高于下午，說明此時(shí)隨著光強(qiáng)的增加，氣孔充分打開，且空氣濕度較大，凈光合速率增加，蒸騰速率減小，所以水分利用效率較高；鳶尾則在上午的水分利用效率低于下午，說明下午光照增強(qiáng)、溫度升高、空氣相對(duì)濕度下降，部分氣孔關(guān)閉，光合速率小幅下降，蒸騰速率也降低，所以水分利用效率減小。

3.2 影響鳶尾科藥用植物光合特性的生理生態(tài)因子

射干的凈光合速率Pn與水分利用效率WUE呈極顯著正相關(guān)，氣孔導(dǎo)度Gs與相對(duì)濕度RH呈顯著正相關(guān)，空氣溫度Ta與光合有效輻射PAR呈顯著正相關(guān)，說明水分利用效率是影響射干光合速率的重要因素，相對(duì)濕度對(duì)氣孔導(dǎo)度起著調(diào)控作用，溫度和光合有效輻射密切相關(guān)；而鳶尾的空氣溫度Ta與光合有效輻射PAR呈顯著正相關(guān)，說明影響空氣溫度的主要因子可能是光合有效輻射。