吳亞林 高亞平 呂旭寧 王曉芹 李鳳雪 姜娓娓 王軍威 張義濤 蔣增杰

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桑溝灣楮島大葉藻床區(qū)域菲律賓蛤仔的生態(tài)貢獻(xiàn)*

吳亞林1,2高亞平2,3呂旭寧1,2王曉芹1,2李鳳雪1,2姜娓娓2王軍威4張義濤4蔣增杰2,3①

(1. 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院 上海 201306；2. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 青島 266071；3. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國家實(shí)驗(yàn)室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266071；4. 榮成楮島水產(chǎn)有限公司 榮成 264312)

桑溝灣楮島大葉藻(L.)床周邊存在大量的底棲菲律賓蛤仔()，為摸清菲律賓蛤仔的生理活動(dòng)與大葉藻的相互作用，2016年5~7月，在菲律賓蛤仔和大葉藻集中分布區(qū)，評(píng)估了菲律賓蛤仔種群資源量，現(xiàn)場(chǎng)流水法測(cè)定了菲律賓蛤仔個(gè)體水平的攝食、代謝生理，圍隔實(shí)驗(yàn)法探討了種群水平蛤仔與大葉藻的相互作用。結(jié)果顯示，桑溝灣楮島大葉藻床海區(qū)菲律賓蛤仔的平均生物量為(572.00±20.23) ind./m2，大(殼長為3.50~4.10 cm)、中(殼長為3.00~3.50 cm)、小(殼長為2.00~3.00 cm)規(guī)格各占9.01%、43.60%和47.38%。菲律賓蛤仔的排氨率、耗氧率、濾水率、攝食率分別為(0.44±0.15)~(1.40±0.35) μmol/(ind.·h)、(0.21±0.02)~(0.33± 0.08) mg/(ind.·h)、(0.69±0.38)~(0.83±0.66) L/(ind.·h)和(2.57±0.41)~(3.41±0.68) mg/(ind.·h)，且都隨體重的增加而增大。圍隔實(shí)驗(yàn)設(shè)有3個(gè)實(shí)驗(yàn)組(蛤仔組、大葉藻組和大葉藻+蛤仔組)，1個(gè)空白組，每組3個(gè)平行(大葉藻30莖枝左右、蛤仔15個(gè)左右)，實(shí)驗(yàn)進(jìn)行4 h。研究表明，蛤仔組、大葉藻+蛤仔組和大葉藻組間的溶氧濃度存在顯著差異(<0.05)；蛤仔組與其他3組的氨氮濃度存在顯著差異(<0.05)；蛤仔組、大葉藻+蛤仔組與空白組的水體顆粒物濃度存在顯著差異(<0.05)，大葉藻組與空白組差異不顯著(>0.05)。桑溝灣楮島海區(qū)菲律賓蛤仔養(yǎng)殖面積約為0.5 km2，蛤仔每天可以過濾46 t海水中的懸浮顆粒物，并為大葉藻提供0.4 t的氨氮。本研究為深入揭示大葉藻海區(qū)菲律賓蛤仔的生態(tài)作用提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

大葉藻；菲律賓蛤仔；攝食生理；代謝生理；桑溝灣

海草為生活在海洋中的高等顯花植物的統(tǒng)稱，它們依靠根和地下莖固著于底質(zhì)中生長，于水下完成開花傳粉及種子的產(chǎn)生等一系列生物過程。全球海草約72種，在溫帶各海草種類中，以大葉藻(L.)分布最為廣泛。在我國，該種高等顯花植物的分布見于山東、遼寧和河北沿海(中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會(huì), 1992)。大葉藻廣泛生長形成的草床可為周圍生物提供棲息和育幼場(chǎng)所(Ward, 1985)，極大地增加周圍環(huán)境的生物多樣性，并能穩(wěn)固潮灘、凈化水質(zhì)等(Ward, 1984)，與珊瑚礁和紅樹林同為三大典型海洋生態(tài)系統(tǒng)，在淺海生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要的生態(tài)功能。然而，自20世紀(jì)開始，由于各種自然因素和人為擾動(dòng)的影響，大葉藻海草床處于不斷退化的狀態(tài)(Lorus, 1951)，到目前為止，已有約29%的海草床消失(Waycott, 2009)。

桑溝灣(37°01￠~37°09￠N, 122°24￠~122°35￠E)位于山東半島東端，水域廣闊，海岸線長，資源豐富，南端楮島海區(qū)分布有桑溝灣面積最大、分布最為集中的大葉藻床。據(jù)報(bào)道，1983年，桑溝灣楮島海區(qū)大葉藻分布面積約為100 hm2，至2008年初，增加至200 hm2，2009年底，大葉藻分布面積接近400 hm2(高亞平, 2009)。在全球海草床資源日益衰退的背景下，桑溝灣楮島海區(qū)的大葉藻分布面積和資源量卻呈現(xiàn)逐年擴(kuò)大與恢復(fù)的趨勢(shì)，一方面得益于該地區(qū)實(shí)施的大葉藻保護(hù)措施(2009年山東省在榮成市楮島建立了“楮島藻類種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)”，并將其列入山東省漁業(yè)資源修復(fù)行動(dòng)計(jì)劃，大葉藻也被列為保護(hù)對(duì)象)，另一方面，大葉藻床區(qū)周邊分布的大量的菲律賓蛤仔()資源也可能扮演著非常重要的生態(tài)角色。

菲律賓蛤仔具有很強(qiáng)的濾水能力，可以將大量懸浮物從水體中清除，其中，包括沉積物、有機(jī)碎屑、細(xì)菌、無脊椎幼蟲、浮游動(dòng)物和浮游植物(Davenport,2000; Mazzola, 2001)，從而凈化水體，提高光照透射率。另一方面，菲律賓蛤仔通過排泄作用釋放的N(NH4-N)和P(PO4-P)，可以為海洋中的浮游植物、大型藻類、沉水植物提供營養(yǎng)鹽，維持了海洋重要的初級(jí)生產(chǎn)力。

桑溝灣大葉藻分布區(qū)內(nèi)蛤仔量較大，可收獲生物量約700 g/m2·yr(高亞平等, 2013)，為探討大葉藻海區(qū)菲律賓蛤仔的生態(tài)作用，本研究選取桑溝灣楮島海草床菲律賓蛤仔為研究對(duì)象，在摸清菲律賓蛤仔種群結(jié)構(gòu)和生物量的基礎(chǔ)上，利用模擬現(xiàn)場(chǎng)流水法，研究了菲律賓蛤仔的攝食、代謝生理，并基于現(xiàn)場(chǎng)圍隔實(shí)驗(yàn)法探討大葉藻與蛤仔間物質(zhì)的相互利用，以期揭示蛤仔在海草床生態(tài)系統(tǒng)中的作用，為海草床的生態(tài)恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)及材料

2016年5月，現(xiàn)場(chǎng)模擬流水實(shí)驗(yàn)在桑溝灣楮島海釣碼頭進(jìn)行，實(shí)驗(yàn)所需大(殼長為3.50~4.10 cm)、中(殼長為3.00~3.50 cm)、小(殼長為2.00~3.00 cm)規(guī)格菲律賓蛤仔均取自桑溝灣楮島海域(37°02￠38.32N, 122°33￠30.32E)(圍隔實(shí)驗(yàn)所需中等規(guī)格的菲律賓蛤仔以及菲律賓蛤仔的生物量調(diào)查都是在此區(qū)域)，并暫養(yǎng)于海釣碼頭附近的海上，暫養(yǎng)期間，溫度為19.00℃~20.25℃，pH為7.90~8.00，溶氧為7.10~7.50 mg/L。7月群體水平的圍隔實(shí)驗(yàn)在楮島碼頭進(jìn)行，10月進(jìn)行了蛤仔的生物量調(diào)查。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 菲律賓蛤仔的生物量統(tǒng)計(jì) 2016年10月，在楮島海域(37°02￠38.32N, 122°33￠30.32E)隨機(jī)選取5個(gè)大小為0.5 m×0.5 m樣方，將樣方內(nèi)的菲律賓蛤仔全部采集，蛤仔清洗干凈后測(cè)量殼長并計(jì)數(shù)。

1.2.2 現(xiàn)場(chǎng)模擬流水實(shí)驗(yàn) 將暫養(yǎng)的大、中、小規(guī)格菲律賓蛤仔各取出9個(gè)，標(biāo)號(hào)后分批次放入容積約為3.3 L的流水槽內(nèi)(圖1)，使菲律賓蛤仔的進(jìn)水口正對(duì)水槽進(jìn)水方向(Eckman, 1989)，實(shí)驗(yàn)設(shè)9個(gè)平行，3個(gè)對(duì)照，進(jìn)水孔位于槽頂下方2.3 cm處，出水孔位于另一端的槽底上方6.2 cm處。利用水泵1抽取海水到高位集水箱，溢水口保持集水箱水位，海水經(jīng)過12個(gè)帶閥門的硅膠管流入流水槽，調(diào)整流速為200 ml/min左右，馴化1 h。馴化結(jié)束后開始實(shí)驗(yàn)，每種規(guī)格的蛤仔實(shí)驗(yàn)持續(xù)3 h，每隔1 h測(cè)各個(gè)流水槽流速，用100 ml的水樣瓶同時(shí)收集各水槽流水，利用便攜式顆粒計(jì)數(shù)器PAMAS(型號(hào)S4031GO, 德國)測(cè)定水樣瓶中水體顆粒物數(shù)量(測(cè)定粒徑范圍為2~200 μm)，并用2 L的聚乙烯瓶收集對(duì)照組水樣，經(jīng)預(yù)先燒好的孔徑為1.2 μm的GF/C玻璃纖維濾膜(預(yù)先經(jīng)450℃灼燒4 h，稱重，精確到小數(shù)點(diǎn)后4位)抽濾，并用蒸餾水潤洗除去鹽分，將濾膜用錫紙包裹，在-20℃以下的冰箱內(nèi)冷凍保存。耗氧實(shí)驗(yàn)共設(shè)9個(gè)平行，1個(gè)對(duì)照，打開水泵2，集水箱中的海水通過進(jìn)水管抽到圓柱形容器中，并通過出水管流出，將標(biāo)號(hào)的蛤仔分批次放入0.4 L圓柱形容器內(nèi)，密封，馴化1 h后，關(guān)閉水泵2，并關(guān)閉蓋子上閥門，開始實(shí)驗(yàn)，實(shí)驗(yàn)持續(xù)1 h，期間水泵1持續(xù)運(yùn)行保持水浴狀態(tài)，實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，測(cè)各圓柱形容器內(nèi)的溶氧，并用200 ml的水樣瓶取水樣，采集的水樣迅速帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行氨氮測(cè)定。實(shí)驗(yàn)期間，水浴溫度變化為19.20℃~20.10℃，pH變化為7.90~8.00，溶氧變化為7.15~7.50 mg/L。溶氧、pH、水溫和鹽度等指標(biāo)使用In-Situ Inc.，Andersonville (美國)測(cè)定。

1.2.3 圍隔實(shí)驗(yàn) 圍隔實(shí)驗(yàn)裝置為金屬支架撐起的帆布桶(2.5 m×2.5 m×1 m)，將12個(gè)自主設(shè)計(jì)且主體材質(zhì)為聚甲基丙烯酸甲酯的圓柱形容器(直徑為24 cm、高為49 cm、體積為22 L)放在帆布桶內(nèi)注滿水。實(shí)驗(yàn)設(shè)4個(gè)組(蛤仔組、大葉藻組、大葉藻+蛤仔組和空白組)(大葉藻30莖枝左右、蛤仔15個(gè)左右)，每組3個(gè)平行，實(shí)驗(yàn)所用蛤仔的平均殼長為(3.42±0.16) cm，平均濕重為(5.08±0.99) g，平均組織干重為(0.35±0.06) g，平均肥滿度為7.44。抽取沿岸的自然海水于帆布桶內(nèi)(水域恒溫)，先暫養(yǎng)1 d。實(shí)驗(yàn)開始時(shí)，各組初始溶氧濃度約為6.60 mg/L，當(dāng)實(shí)驗(yàn)蛤仔開殼進(jìn)行自然濾水后，蓋上桶蓋密封，進(jìn)行耗氧、排氨實(shí)驗(yàn)，持續(xù)4 h，測(cè)定實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)的溶氧，取水樣(2份, 各500 ml)， 1份水樣進(jìn)行氨氮測(cè)定，1份水樣經(jīng)預(yù)先燒好的孔徑為1.2 μm的GF/C玻璃纖維濾膜(預(yù)先經(jīng)450℃灼燒4 h, 稱重, 精確到小數(shù)點(diǎn)后4位)抽濾，并用蒸餾水潤洗除去鹽分，將濾膜用錫紙包裹，在?20℃以下的冰箱內(nèi)冷凍保存。實(shí)驗(yàn)期間，水浴溫度變化為24℃~25℃，pH變化為7.90~ 8.00，溶氧變化為7.50~7.80 mg/L。溶氧、pH、水溫和鹽度等指標(biāo)使用In-Situ Inc.，Andersonville (美國)測(cè)定。

圖1 菲律賓蛤仔的濾水、耗氧實(shí)驗(yàn)示意

1.2.4 樣品測(cè)定 按《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范》GB17378- 2007規(guī)定的方法，進(jìn)行樣品的采集、處理和保存。實(shí)驗(yàn)水樣經(jīng)0.45 μm醋酸纖維濾膜過濾后，采用次溴酸鈉氧化法對(duì)NH4-N進(jìn)行測(cè)定；GF/C玻璃纖維濾膜65℃烘箱中烘至恒重稱重(65)，450℃灼燒后稱重(450) (都精確到小數(shù)點(diǎn)后4位)；測(cè)量蛤仔殼長，分離軟體組織，60℃烘干至恒重，稱量軟體組織干重(g)。

1.2.5 各參數(shù)的計(jì)算方法 濾水率的計(jì)算公式如下：

濾水率[Clearance rate, CR, L/(ind.·h)] =

流速(L/h)×(0-1)/0(Widdows, 1992)

式中，1和0分別代表實(shí)驗(yàn)組和空白組顆粒物濃度(個(gè)/ml)。

水體顆粒物濃度計(jì)算公式如下：

TPM(總顆粒物)=(65?0)/

POM(顆粒有機(jī)物)=(65?450)/

式中，0為預(yù)先在馬弗爐中經(jīng)450℃灼燒4 h處理后的GF/C玻璃纖維濾膜重量(g)，65為水樣經(jīng) GF/C玻璃纖維濾膜過濾后在65℃烘箱中烘至恒重，用天平(精確到小數(shù)點(diǎn)后4位)稱重所得，450為65℃ 烘箱中烘至恒重的濾膜再經(jīng)馬弗爐灼燒4 h后用天平(精確到小數(shù)點(diǎn)后4位)稱重所得，為抽濾水體的體積(L)。

耗氧率的計(jì)算公式如下：

耗氧率[Oxygen consumption rate, OR, mg/(ind.·h)] =[(DO0?DO)×]/(×)

式中，DO0和DO分別為空白組、實(shí)驗(yàn)組在時(shí)水中溶氧量(mg/L)；為實(shí)驗(yàn)持續(xù)時(shí)間(h)；為實(shí)驗(yàn)蛤仔個(gè)數(shù)(ind.)；為實(shí)驗(yàn)用水的體積(L)。

排氨率的計(jì)算公式如下：

排氨率[Ammonia excretion rate, NR, μmol/(ind.·h)]=[(N?0)×]/(×)

式中，t和0分別為實(shí)驗(yàn)組、空白組在時(shí)水中氨氮濃度(μmol/L)；為實(shí)驗(yàn)持續(xù)時(shí)間(h)；為蛤仔個(gè)數(shù)(ind.)；為實(shí)驗(yàn)用水的體積(L)。

1.2.6 數(shù)據(jù)處理 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS19.0，對(duì)所得數(shù)據(jù)用單因素方差分析(One-way ANOVA)，存在顯著差異時(shí)用Duncan方法做組間多重比較，以<0.05作為差異顯著水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 蛤仔生物量統(tǒng)計(jì)

蛤仔的生物量在480~600 ind./m2，平均為(572.00± 20.23) ind./m2。其中，大規(guī)格蛤仔(殼長為3.50~ 4.10 cm)占9.01%，中規(guī)格蛤仔(殼長為3.00~3.50 cm)占43.60%，小規(guī)格蛤仔(殼長為2.00~3.00 cm)占47.38%。

2.2 不同規(guī)格菲律賓蛤仔的生理代謝

3種規(guī)格蛤仔殼長差異顯著，實(shí)驗(yàn)期間，水體總顆粒物和顆粒有機(jī)物濃度范圍為(10.78±2.31)~ (10.91±1.97)和(3.72±0.52)~(4.11±0.57) mg/L。實(shí)驗(yàn)測(cè)得單位個(gè)體菲律賓蛤仔的排氨率、耗氧率、濾水率和攝食率變化范圍(表1)。由表1可知，蛤仔排氨率、耗氧率、濾水率、攝食率都隨個(gè)體規(guī)格增大而增加。

表1 菲律賓蛤仔生物學(xué)及生理學(xué)參數(shù)

Tab.1 Biological and physiological parameters of R. philippinarum

注：字母不同代表差異顯著(<0.05)

Note: Different superscripts indicate significant difference (<0.05)

2.3 圍隔體系中水體特征

實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，水體溶氧濃度，蛤仔組<空白組<大葉藻+蛤仔組<大葉藻組，蛤仔組、大葉藻+蛤仔組和大葉藻組間存在顯著差異(<0.05)，空白組與大葉藻組存在顯著差異(<0.05)，與大葉藻+蛤仔組差異不顯著(>0.05)(圖2)。

圖2 水體溶解氧濃度

字母相同代表差異不顯著(>0.05)，不同代表差異顯著(<0.05)。下同

Values with same letters mean no significant differences (>0.05), different letters mean significant differences (<0.05). The same as below

水體氨氮濃度，大葉藻組<大葉藻+蛤仔組<空白組<蛤仔組，蛤仔組與其他3組存在顯著差異(<0.05)，大葉藻組、大葉藻+蛤仔組和空白組差異不顯(>0.05)(圖3)。

圖3 水體氨氮濃度

水體中顆粒物濃度，空白組>大葉藻組>大葉藻+蛤仔組>蛤仔組，大葉藻組與空白組濃度基本一致，蛤仔組、大葉藻+蛤仔組與空白組存在顯著差異(<0.05)，大葉藻組與空白組差異不顯著(>0.05) (圖4)。

圖4 水體總顆粒物濃度

3 討論

光照是決定海草植株密度、分布及生產(chǎn)力的首要因素(Gaeckle, 2002)，而水下光的減弱被認(rèn)為是海草床衰退的最主要因素之一(鄭杏雯, 2007)。海水養(yǎng)殖設(shè)施和大葉藻葉片上附生單細(xì)胞藻類對(duì)太陽光線的遮擋及水體渾濁度增加是造成大葉藻光可獲得性減弱的潛在原因。研究表明，海水養(yǎng)殖是海草資源衰退的重要因素之一(吳鐘解等, 2015)，養(yǎng)殖設(shè)施對(duì)太陽光線的物理遮擋能夠?qū)е潞２莸姆植济娣e減少高達(dá)75%，與沒有養(yǎng)殖設(shè)施的對(duì)照海區(qū)相比，牡蠣筏式養(yǎng)殖區(qū)(養(yǎng)殖密度3.2 kg/m2)表層到底層水體的光輻射減少了37.5%，相對(duì)電子傳遞速率(ETR)減少了81.5%，平均光合光量子通量(μmol quanta/m2·s)密度(PPFD)減少了85.2%(Skinner, 2014)。一方面，大量附生單細(xì)胞藻類覆蓋在海草葉片表面，可導(dǎo)致海草的可利用光能大幅度減少63% (Silberstein, 1986)，進(jìn)而出現(xiàn)光合作用能力下降(Irlandi, 2004)，另一方面，附生藻類并非單純地覆蓋在海草表面遮擋有效光合輻射，而是顯示出像葉綠體一樣的吸收特性，優(yōu)先的吸收藍(lán)光和紅光，從而形成了與海草葉片表面競(jìng)爭可利用光子的局面，在一定程度上加劇了對(duì)海草光合作用的限制。菲律賓蛤仔具有很強(qiáng)的濾水能力，可以濾食水體中的浮游植物、有機(jī)碎屑等懸浮物，不僅可以凈化水體，提高水體透明度，而且可以降低單細(xì)胞藻類在大葉藻葉片的附著率，進(jìn)而減少附生單細(xì)胞藻類對(duì)大葉藻光合作用的影響。本研究結(jié)果顯示，桑溝灣楮島海區(qū)底棲自然野生菲律賓蛤仔面積約為0.5 km2，蛤仔密度為(572.00±20.23) ind./m2，大、中、小規(guī)格菲律賓蛤仔的濾水率分別為(0.83±0.66)、(0.75±0.60)、(0.69±0.38) L/(ind.·h)，取3種規(guī)格蛤仔平均濾水率和攝食率來估算，蛤仔每天將過濾4.2×106t海水，攝食約46 t懸浮顆粒物。圍隔實(shí)驗(yàn)中的各組顆粒物濃度，空白組>大葉藻組>蛤仔組>大葉藻+蛤仔組，空白組與蛤仔組、大葉藻+蛤仔組存在顯著差異(<0.05)，有蛤仔組顆粒物濃度最低(圖4)，并且實(shí)驗(yàn)期間也可以觀察到，有蛤仔組的海水非常清澈，體現(xiàn)了菲律賓蛤仔對(duì)顆粒物的濾除效果。

除了光照對(duì)海草的影響外，從世界六大海草床區(qū)系的調(diào)查中總結(jié)得出，營養(yǎng)鹽是溫帶海草床所受的主要脅迫與限制的另一個(gè)影響因子(Short, 2007)，營養(yǎng)鹽可以限制海草的生長和降低海草有性繁殖(Agawin, 1996; Duarte, 1996)。在以砂質(zhì)和有機(jī)質(zhì)為主的底質(zhì)環(huán)境中(楮島是砂質(zhì)和有機(jī)質(zhì)為主的底質(zhì)環(huán)境)，限制海草生長的主導(dǎo)因子是氮(Williams, 1990)，海草可以利用的無機(jī)氮源主要包括水體中的NO3-、NH4+和底質(zhì)間隙水中的NH4+，氨氮被認(rèn)為是海草主要的氮營養(yǎng)鹽吸收利用形式(Burkholder, 1992)，在相同濃度氨氮和硝氮條件下，海草對(duì)氨氮的吸收高于對(duì)硝氮的吸收(Ahn, 1998; Alexandre, 2011; Alexandre, 2010)。貝類主要的排泄物是氨，直接來源于蛋白質(zhì)的脫氨基作用(Cockcroft, 1990; Hammen, 1968)，此外還有氨基酸、尿酸、尿素等，氮的代謝終產(chǎn)物主要為氨(Cockcroft, 1990)，所以，目前對(duì)雙殼貝類氮排泄的研究大都集中在氨的排泄方面。桑溝灣楮島海草床中3種規(guī)格菲律賓蛤仔的排氨率分別為(0.44±0.15)、(0.70±0.25)和(1.40±0.35) μmol/(ind.·h)，劉鵬(2013)用呼吸瓶法于2012年5月~2013年1月測(cè)得的3種規(guī)格菲律賓蛤仔的排氨率范圍分別為0.325~1.469、0.496~1.693和0.476~2.459 μmol/(ind.·h)，與本研究數(shù)據(jù)相吻合。桑溝灣楮島海區(qū)菲律賓蛤仔的密度為(572.00±20.23) ind./m2，取3種規(guī)格蛤仔平均排氨率估算，蛤仔每天將排泄0.84 g氨氮，大葉藻平均生物量為256 g/(DW·m2)(劉旭佳, 2011)，大葉藻葉片氨氮吸收效率為 20.5 μmol/(g·DW·h)(Thursby, 1982)，每平方米大葉藻每天吸收4.16 g氨氮，約5 m2蛤仔排泄氨氮的量可以滿足1 m2大葉藻的營養(yǎng)需求。圍隔實(shí)驗(yàn)中的水體氨氮濃度，蛤仔組>空白組>大葉藻+蛤仔組>大葉藻組，并且蛤仔組與大葉藻組、大葉藻+蛤仔組存在顯著差異(<0.05)，大葉藻組與大葉藻+蛤仔組差異不顯著(>0.05)，說明，蛤仔排泄的氨氮能被大葉藻有效利用。

本研究中，3種規(guī)格菲律賓蛤仔的耗氧率范圍為(0.21±0.02)~(0.33±0.08) mg/(ind.·h)，與劉鵬(2013)在天鵝湖海草床中測(cè)得的菲律賓蛤仔的耗氧率一致。大葉藻的最大凈光合速率為(8.16±0.17) mg O2/(gDW·h) (李勇, 2014)，平均生物量為256 g/m2(劉旭佳, 2011)，取3種規(guī)格蛤仔的平均耗氧率估算，蛤仔耗氧量為164.38 mg/(m2·h)，根據(jù)單位面積(m2)大葉藻產(chǎn)氧量與單位面積菲律賓蛤仔耗氧量，計(jì)算得出，每平方米大葉藻釋放的氧可供約13 m2內(nèi)的蛤仔呼吸所用。圍隔實(shí)驗(yàn)中的水體溶解氧含量大葉藻組>大葉藻+蛤仔組>空白組>蛤仔組，并且蛤仔組、大葉藻組和大葉藻+蛤仔組存在顯著差異(<0.05)，說明，大葉藻光合作用產(chǎn)氧被蛤仔利用。

海草既能通過地上葉片攝取海水中的營養(yǎng)鹽，也能通過地下根吸收沉積物間隙水中的營養(yǎng)鹽。Lemmens等(1996)研究表明，大量的貝類生物沉積物會(huì)導(dǎo)致海底沉積物中的有機(jī)質(zhì)含量增加，沉積物通過微生物降解釋放大量的營養(yǎng)鹽，可以滿足海草的營養(yǎng)需求。但Terrados等(1999)研究指出，在有機(jī)質(zhì)豐富的底泥中，可能有大量的硫酸鹽被硫酸鹽還原菌還原，硫酸鹽還原形成的主要產(chǎn)物之一是硫化氫，硫化物已經(jīng)被證明對(duì)大葉藻有劇毒，是影響大葉藻生長和存活的重要因素之一。貝類生物沉積物對(duì)大葉藻的正負(fù)效應(yīng)將在后續(xù)的研究中重點(diǎn)關(guān)注。

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Ecological Contribution ofin the Seagrass Meadow of Sanggou Bay

WU Yalin1,2, GAO Yaping2,3, Lü Xuning1,2, WANG Xiaoqin1,2, LI Fengxue1,2, JIANG Weiwei2, WANG Junwei4, ZHANG Yitao4, JIANG Zengjie2,3①

(1. College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306; 2. Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071; 3. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266071; 4. Rongcheng Chudao Aquaculture Corporation, Rongcheng 264312)

is abundant around the seagrass meadow in Chudao, Sanggou Bay. To determine the interactions betweenandL., the amount ofwas evaluated in the seagrass meadow at Chudaofrom May to July, 2016. The feeding and metabolic physiology ofwere determined based on an individual experiment with flowing water from the field.The interactions betweenandwere investigated in an enclosure experiment in the field. The results showed that the biomass ofwas(572.00±20.23) ind./m2, which included 9.01% large (shell length 3.50~4.10 cm), 43.60% medium (shell length 3.00~3.50 cm), and 47.38% small (shell length 2.00~3.00 cm) clams. The ammonia nitrogen excretion, oxygen consumption, clearancerate, and feeding rate were (0.44±0.15) to (1.40± 0.35) μmol/(ind.·h), (0.21±0.02) to (0.33±0.08) mg/(ind.·h), (0.69±0.38) to (0.83±0.66) L/(ind.·h), and (2.57±0.41) to (3.41±0.68) mg/(ind.·h), respectively. These parametersall increased with increasing body weight of the clams. There were four groups (,+, and control) with three replicates each in the enclosure experiment, which was run for 4 h. The results revealed significant differences in dissolved oxygen concentration among the,+, andgroups (<0.05). The ammonia nitrogen concentration in thegroup was significantly higher than that in the other three groups (<0.05). Total particles in theand+groups were significantly lower than those in the control (<0.05), while no significant difference was found between thegroup and the control (>0.05). The area ofis about 0.5 km2around Chudao in Sanggou Bay, approximately filter 46 t of suspended particulates and provide 0.4 t of ammonia nitrogen to themeadow by the clameach day. The present findings provides basic data for further revealing the ecological roles ofinmeadow areas.

L.;; Feeding physiology; Metabolic physiology; Sanggou Bay

JIANG Zengjie, E-mail: jiangzj@ysfri.ac.cn

吳亞林, 高亞平, 呂旭寧, 王曉芹, 李鳳雪, 姜娓娓, 王軍威, 張義濤, 蔣增杰. 桑溝灣楮島大葉藻床區(qū)域菲律賓蛤仔的生態(tài)貢獻(xiàn). 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2018, 39(6): 126–133

Wu YL, Gao YP, Lü XN, Wang XQ, Li FX, Jiang WW, Wang JW, Zhang YT, Jiang ZJ. Ecological contribution ofin the seagrass meadow of Sanggou Bay. Progress in Fishery Sciences, 2018, 39(6): 126–133

* 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41761134052; 41676147)、青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國家實(shí)驗(yàn)室鰲山科技創(chuàng)新計(jì)劃項(xiàng)目(2016ASKJ02)和現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-49)共同資助[This work was supported by National Natural Science Foundation of China (41761134052; 41676147), the Scientific and Technological Innovation Project Financially Supported by Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao) (2016ASKJ02), and Modern Agro-Industry Technology Research System (CARS-49)]. 吳亞林，E-mail: 1836482630@qq.com

蔣增杰，研究員，E-mail: jiangzj@ysfri.ac.cn

2017-10-11,

2017-11-14

10.19663/j.issn2095-9869.20171011001

S917.4

A

2095-9869(2018)06-0126-08

(編輯 馬璀艷)