邸文靜 徐節(jié)田 王淼 王興遠(yuǎn) 劉新穎

摘? 要：水稻冷害在東北地區(qū)屢見(jiàn)不鮮，低溫會(huì)造成水稻生理障礙進(jìn)而影響其產(chǎn)量。本文從水稻耐冷性角度出發(fā)，試圖通過(guò)水稻低溫脅迫下葉綠素含量、超氧化物歧化酶活性、過(guò)氧化氫酶活性、過(guò)氧化物酶活性、游離脯氨酸以及丙二醛含量的變化，最終為水稻冷害診斷、抗冷品種選育、抗寒栽培技術(shù)的研究等提供重要的參考資料。

關(guān)鍵詞：低溫;脅迫;粳稻;耐冷性;生理指標(biāo)

中圖分類號(hào)：S511? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? DOI：10.11974/nyyjs.20180932042

作為吉林省重要的農(nóng)作物種類之一，水稻是喜溫植物，在芽期對(duì)低溫環(huán)境反應(yīng)較為敏感，在芽期水稻發(fā)生低溫冷害會(huì)導(dǎo)致減產(chǎn)或絕收[1]。水稻在芽期發(fā)生低溫冷害現(xiàn)象，酶蛋白活性會(huì)發(fā)生改變甚至變性，各種生理機(jī)能也會(huì)出現(xiàn)障礙，導(dǎo)致水稻爛種、爛秧，成苗率降低，影響水稻光合群體建立，最終導(dǎo)致水稻產(chǎn)量降低。水稻芽期耐冷性是影響水稻芽生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素，芽期耐冷性是幼芽細(xì)胞維持生活的能力，從外觀上表現(xiàn)為幼芽誘發(fā)綠苗的能力，芽期耐冷性與孕穗期、開(kāi)花期耐冷性有著密切聯(lián)系，因此選育芽期耐冷的水稻品種就成為重要的育種目標(biāo)。

1? ? ?低溫脅迫對(duì)水稻葉綠素含量的影響

宋廣樹(shù)等分別在水稻苗期、孕穗期、抽穗期和灌漿期在人工氣候箱中進(jìn)行低溫脅迫處理，利用SPAD502葉綠素測(cè)定儀對(duì)葉綠素含量進(jìn)行檢測(cè)，結(jié)果認(rèn)為葉綠素含量在各生育期均有下降趨勢(shì)。低溫脅迫會(huì)使水稻整個(gè)代謝和生理過(guò)程嚴(yán)重受損，在此過(guò)程，膜透性增加、葉綠素合成受阻、葉綠體結(jié)構(gòu)遭到破壞、光合能力下降，在此過(guò)程，水稻植株體葉綠素含量會(huì)明顯降低。

2? ? ?低溫對(duì)水稻超氧化物歧化酶（SOD）活性的影響

作為生物體內(nèi)重要的抗氧化酶，SOD廣泛存在于各類生物體內(nèi)。SOD具有特殊的生理活性，是生物體內(nèi)清除氧自由基的核心物質(zhì)，可使水稻免（少）受氧傷害，SOD活性在生物體內(nèi)水平的高低是表征衰老和死亡的直觀指標(biāo)。低溫脅迫后，水稻SOD活性會(huì)顯著降低，葉片也會(huì)表現(xiàn)較為明顯的冷害現(xiàn)象。此外，孕穗期低溫會(huì)使早稻倒兩葉SOD活性下降，葉綠素含量和光合速率均下降，造成光合同化物減少。同時(shí)，穎花受精率和可育率下降。

3? ? ?水稻在低溫下對(duì)過(guò)氧化氫酶（CAT）活性的影響

CAT存在于細(xì)胞的過(guò)氧化物體內(nèi)，其主要作用在于催化H2O2分解為H2O與O2，植物細(xì)胞中的CAT能夠參與光呼吸以及共生性氮固定。朱珊等以淦鑫 203為水稻供試品種，以孕穗期葉片為試驗(yàn)材料，采用紫外吸收法對(duì)處理后水稻的CAT活性進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在遭受低溫脅迫后CAT活性有所增加，在此過(guò)程，電導(dǎo)率有所升高。Kuk等研究了水稻葉片與根系抗氧化系統(tǒng)對(duì)低溫脅迫后的響應(yīng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)低溫脅迫后水稻葉片的內(nèi)源保護(hù)酶 CAT以及根系中 SOD和CAT活性均有所增強(qiáng)，對(duì)于抵御低溫所造成的傷害具有較好效果。

4? ? ?水稻在低溫條件下對(duì)過(guò)氧化物酶（POD）活性的影響

POD是由微生物或植物產(chǎn)生的一類氧化還原酶，其可催化諸多反應(yīng)，POD是以過(guò)氧化氫為電子受體催化底物氧化的酶，主要存在于細(xì)胞的過(guò)氧化物酶體中，以鐵卟啉為輔基，可通過(guò)對(duì)過(guò)氧化氫氧化酚類和胺類化合物的催化，起到消除過(guò)氧化氫和酚類、胺類毒性的雙重作用。POD在植物體中參與光呼吸作用，將光合作用的副產(chǎn)物乙醇酸氧化為乙醛酸和過(guò)氧化氫。李海林等對(duì)低溫處理后幼苗葉片的POD采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，低溫處理后的水稻葉片中POD的含量有所上升且高于處理前的含量。

5? ? ?水稻在低溫條件下對(duì)游離脯氨酸（Pro）的影響

作為植物蛋白質(zhì)的組分之一，Pro以游離狀態(tài)廣泛分布在植物體中。在低溫等逆境生理?xiàng)l件下，許多植物體內(nèi)Pro大量積累。積累的Pro除了作為植物細(xì)胞質(zhì)內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)外，還在穩(wěn)定生物大分子結(jié)構(gòu)、降低細(xì)胞酸性、解除氨毒以及作為能量庫(kù)調(diào)節(jié)細(xì)胞氧化還原等方面起到重要作用。植物體內(nèi)的脯氨酸含量在一定程度上反映了植物的抗逆性。在低溫條件下，植物組織中脯氨酸含量增加，可提高植物的抗寒性。

6? ? ?水稻在低溫條件下對(duì)丙二醛（MDA）的影響

MDA是膜脂過(guò)氧化的最終產(chǎn)物之一，其產(chǎn)生可加劇膜的損傷，因此在植物衰老生理和抗性生理研究中可作為重要參考指標(biāo)，可廣泛用于鑒別逆境脅迫對(duì)生物膜的危害程度。在低溫脅迫條件下，水稻植株體內(nèi)可積累過(guò)多活性氧自由基，會(huì)引起膜脂過(guò)氧化，進(jìn)而導(dǎo)致低溫傷害，同時(shí)積累了大量膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛，可見(jiàn)，低溫脅迫有利于MDA含量的增加。

參考文獻(xiàn)

[1]陳瑋，李煒.水稻RIL群體芽期耐冷型基因的分子標(biāo)記定位[J].武漢治污學(xué)研究，2005，23（2）：116-120.