李會芬
(衡水學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院 河北 衡水 053000)
蘿卜(Raphanus sativusL.)是藥食兩用作物,在世界各個地區(qū)均有種植,因其營養(yǎng)豐富、含有多種微量元素而享有“小人參”的稱號,是我國北方地區(qū)秋冬季餐桌上的常見菜肴。而鹽漬化土地在全球分布很廣,僅我國鹽漬化土地就有3 665.8萬hm2,鹽漬化土地限制了蘿卜的種植和生長。本試驗用不同濃度的NaCl模擬土地鹽漬化程度,通過測定蘿卜苗期凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度及細(xì)胞間CO2濃度等各項指標(biāo)的變化,評價蘿卜品種的耐鹽性,以期為蘿卜抗鹽性篩選和種植提供良好的依據(jù)。
1.1 試驗材料。北京滿堂紅蘿卜、豐光水果蘿卜、津科水果蘿卜,均購于衡水市種子站。
1.2 試驗方法。采用營養(yǎng)液水培的方法。用蒸餾水浸泡種子放在培養(yǎng)皿中培養(yǎng),待根長到2 cm左右。采用荷格倫特營養(yǎng)液水培。待蘿卜長至3葉1心時對蘿卜苗進(jìn)行鹽處理,Nacl濃度為0、50mmol/L、100mmol/L、200 mmol/L,處理完后繼續(xù)培養(yǎng)數(shù)天,選擇陽光充足的天氣進(jìn)行測定。利用TPS-1便攜式光合作用測定系統(tǒng)分別測定4組蘿卜的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度及細(xì)胞間CO2濃度。
2.1 不同濃度鹽處理對不同品種蘿卜凈光合速率的影響。由表1可知:鹽脅迫處理后,蘿卜幼苗的凈光合速率均下降,隨著鹽脅迫濃度的升高,抑制率增強(qiáng)。鹽濃度為50 mmol/L時,凈光合速率的抑制率并不顯著,其中,北京滿堂紅幼苗的凈光合速率抑制率最小,僅有2.23%,津科水果蘿卜最大,為6.71%,當(dāng)濃度增加到100 mmol/L時,凈光合速率大幅下降,且下降顯著,當(dāng)濃度到200 mmol/L時下降最多的是豐光水果蘿卜,抑制率高達(dá)95.16%,北京滿堂紅最小,為69.74%。可見植物的凈光合速率和植物的生長一致,同類植物凈光合速率越大,植物生長越旺盛。
2.2 不同濃度鹽處理對不同品種蘿卜蒸騰速率的影響。蒸騰速率直接反映了植株在某段時間及面積下葉片的蒸騰水量,鹽脅迫下植物可以通過關(guān)閉氣孔、阻止氧氣的吸收、抑制葉片的蒸騰速率來減少水分的蒸發(fā)[1]。由表2可以看出:隨著鹽處理濃度的不斷增加,蘿卜幼苗的蒸騰速率呈現(xiàn)下降趨勢,其中豐光蘿卜下降幅度最大,當(dāng)鹽濃度為50 mmol/L時,抑制率為37.04%,遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他2個品種,說明豐光水果蘿卜對鹽脅迫比較敏感。其他2個品種之間差異不大,鹽濃度由100 mmol/L升至200 mmol/L時,蒸騰速率下降減緩,其中滿堂紅的抑制率僅下降了3%左右。從蒸騰速率比較,3個品種中北京滿堂紅抗性最強(qiáng),其次為津科水果蘿卜,豐光水果蘿卜抗性最弱。
表2 鹽處理對不同品種蘿卜蒸騰速率的影響
2.3 不同濃度鹽處理對不同品種蘿卜氣孔導(dǎo)度的影響。氣孔導(dǎo)度是指植物氣孔傳導(dǎo)二氧化碳和水的能力,鹽脅迫下,氣孔的開度降低,氣孔導(dǎo)度下降。由表3可以看出,在不同濃度鹽處理下,隨著鹽濃度的升高,所有蘿卜品種的氣孔導(dǎo)度均呈下降趨勢,抑制率呈上升趨勢,但不同品種下降幅度又有差異,其中,北京滿堂紅在低濃度50 mmol/L時,下降14 μmol/m2/s,抑制率為13.59%,而豐光水果蘿卜幼苗下降最多,下降 28 μmol/m2/s,其抑制率高達(dá)55.34%,說明豐光水果蘿卜幼苗在受到鹽脅迫后氣孔導(dǎo)度反應(yīng)最為敏感。隨著濃度的增加,氣孔導(dǎo)度雖然一直在下降,但是下降速度在減緩。
表3 鹽處理對不同品種蘿卜氣孔導(dǎo)度的影響
2.4 不同濃度鹽處理對不同品種蘿卜細(xì)胞間二氧化碳濃度的影響。逆境脅迫時植株主要是通過自身關(guān)閉部分氣孔或因過高鹽分降低光合色素而減弱光合效率,前者使植株的Ci降低,而后者使Ci升高[1]。由表4可以看出,隨著鹽處理濃度的不斷上升,細(xì)胞間CO2濃度呈先下降后上升的趨勢,并且在濃度為50 mmol/L時,北京滿堂紅和豐光水果蘿卜下降均不顯著,僅降低了7%和8%左右,津科水果下降較多,為20%左右。到100 mmol/L時,北京滿堂紅依然在下降,而豐光和津科水果蘿卜已經(jīng)開始上升,說明高鹽分降低了植物光合色素,使細(xì)胞間CO2濃度增加。從細(xì)胞間CO2濃度比較3種不同品種蘿卜的抗性:北京滿堂紅抗性最強(qiáng),其次為津科水果蘿卜和豐光水果蘿卜,兩者相差不大。
表4 鹽處理對不同品種蘿卜細(xì)胞間CO2濃度的影響
綜合以上指標(biāo)可以得出:北京滿堂紅屬于高耐鹽品種,豐光水果蘿卜屬于鹽敏感品種,津科水果蘿卜適中。
鹽脅迫可使植物凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均有所下降,細(xì)胞間CO2的濃度呈先下降后上升的趨勢。同樣的變化趨勢還表現(xiàn)在黃瓜、甜高粱、玉米、長春花等幼苗上[2,3]。蘿卜品種不同其抗性也存在一定差異,北京滿堂紅抗性強(qiáng),豐光水果蘿卜抗性弱。
通過試驗證明植物之間存在著明顯的耐鹽性差異。關(guān)于鹽脅迫影響光合作用的主要因素、植物光合作用對鹽脅迫的適應(yīng)機(jī)制等問題還有待進(jìn)一步研究。由于長時間的鹽脅迫導(dǎo)致細(xì)胞中鹽離子的大量積累,破壞了葉綠體結(jié)構(gòu),造成葉片光合器官的損傷[4],氣孔是CO2和水汽交換的通道,其行為同時控制著葉片的光合與蒸騰。一定范圍內(nèi),光合速率隨氣孔導(dǎo)度的增加呈線性增加。CO2的擴(kuò)散直接受控于氣孔導(dǎo)度。細(xì)胞間CO2濃度的大小取決于氣孔導(dǎo)度的大小[5],氣孔導(dǎo)度越大CO2擴(kuò)散就越快,細(xì)胞間CO2濃度就越大,反之亦然。
鹽生植物的研究逐漸引起人們的重視。研究鹽生植物必須從眾多的鹽生植物類群中選擇合適的研究材料,進(jìn)行基礎(chǔ)生理和分子生物學(xué)的研究。近幾十年來關(guān)于鹽生植物的耐鹽機(jī)理研究的報告很多,但至今仍有許多問題未能解決[6]。