李 潔，任啟文，孫杰肖

(1.河北省水利科學(xué)研究院，河北 石家莊 050051；2.河北省林業(yè)科學(xué)研究院，河北 石家莊 050061)

張家口崇禮區(qū)作為2022年北京-張家口冬奧會(huì)舉辦地，生態(tài)建設(shè)十分重要。然而，該區(qū)域隨著人工林面積的不斷擴(kuò)大，部分地區(qū)林木出現(xiàn)了生長(zhǎng)不良現(xiàn)象，原因之一是區(qū)域水分承載力與林木耗水量不匹配。為了兼顧水資源供給與生態(tài)建設(shè)的平衡，研究張家口崇禮區(qū)優(yōu)勢(shì)造林樹種的蒸騰耗水特征，對(duì)科學(xué)指導(dǎo)迎奧運(yùn)生態(tài)建設(shè)具有重要意義。一般用木質(zhì)部邊材液流量表征樹木的蒸騰耗水量，邊材液流量是在葉片蒸騰作用下水分從木質(zhì)部自下而上的運(yùn)輸過程[1]。近年來，熱技術(shù)方法在測(cè)定樹干液流及確定樹木蒸騰耗水量上得到了廣泛應(yīng)用，且被公認(rèn)為是目前測(cè)定樹干液流較為準(zhǔn)確便捷的方法。國(guó)內(nèi)應(yīng)用該技術(shù)研究了華北落葉松[2](Larixprincipis-rupprechtii)、遼東櫟[3](Quercusliaotungensis)、胡楊[4](Populuseuphratica)、刺槐[5](Robiniapseudoacacia)等的樹干液流特征。大量研究結(jié)果表明，植物體樹干液流特征不僅受自身生理結(jié)構(gòu)[6-7]及土壤水分[8]的控制，還與氣象因子密切相關(guān)[9-10]。目前我國(guó)應(yīng)用熱技術(shù)方法對(duì)樹干液流的研究較多，但主要集中于單一樹種的研究，缺乏將不同樹種放在相同立地、相同氣候條件下的對(duì)比研究；各樹種分別處于不同地理位置和氣候條件下，蒸騰耗水特征缺乏可比性，難以準(zhǔn)確衡量耗水量的大小。因此，本文將處于相同位置的油松、落葉松、白樺作為研究對(duì)象，消除立地、氣候等因子的影響，使3個(gè)樹種的蒸騰耗水特征具有可比性。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)和樣地概況

本研究區(qū)位于河北省張家口市崇禮區(qū)清水河流域，屬東亞大陸性季風(fēng)氣候，處于中溫帶亞干旱區(qū)，具有雨熱同季，冬季寒冷漫長(zhǎng)，夏季涼爽短促，晝夜溫差大，雨量集中等特點(diǎn)。夏季平均氣溫19℃，冬季平均氣溫-12℃；無霜期100～120 d，年均降雨量450～550 mm。

樣地為油松、落葉松、白樺人工混交林，樣地大小25 m×25 m，海拔高度1 404～1 410 m，坡向西偏北13°，坡度16°。林分密度986株/hm2，郁閉度65%，喬木樹種主要參數(shù)見表1。灌木主要有土莊繡線菊(Spiraeapubescens)、山刺玫(Rosadavurica)等；草本有披針薹草(Carexlancifolia)、龍牙草(Agrimoniapilosa)等，地表蓋度75%。依據(jù)林木空間位置和胸徑大小，選擇各徑級(jí)有代表性的油松、落葉松、白樺各3株為樣樹，樣樹主要參數(shù)見表2。

表1 樣地內(nèi)喬木樹種主要參數(shù)

注：P代表油松；L代表落葉松；B代表白樺。下同。

1.2 研究方法

1.2.1 樹干液流測(cè)定方法 采用捷克生產(chǎn)的Ems 62系統(tǒng)測(cè)定樹干液流，該測(cè)定系統(tǒng)基于組織熱平衡原理來計(jì)算樹干液流通量。在高約1.3 m處樹干上安裝傳感器探針，覆蓋反光罩并固定。每5 min采集1次數(shù)據(jù)，每30 min記錄1次平均數(shù)據(jù)，2016年4月1日-2017年4月1日連續(xù)測(cè)定。液流經(jīng)過的木質(zhì)部熱平衡可用如下公式表示：

(1)

式中,Q為液流速率(kg·h-1·cm-1)，P為熱輸入功率(W)，dT為測(cè)量點(diǎn)的溫度變化(K)，Cw為水的比熱容(J·kg-1·K-1)，d為加熱樹干的有效寬度(cm)，Z為測(cè)量點(diǎn)的熱損失系數(shù)(W·K-1)。

表2 測(cè)定樣樹主要參數(shù)

林分耗水量計(jì)算公式如下：

(2)

Vi=Qi×C×24×di

(3)

式中，V為某樹種生長(zhǎng)季林分耗水量(kg)，Vi為某樹種第i月的林分耗水量(kg)，k為該樹種在1個(gè)生長(zhǎng)季開始有樹干液流的月份，n為該樹種在1個(gè)生長(zhǎng)季樹干液流結(jié)束的月份，Qi為該樹種第i月的月平均液流速率(kg·h-1·cm-1)，C為該樹種的木質(zhì)部周長(zhǎng)總和(cm)，di為第i月的液流天數(shù)。

1.2.2 環(huán)境因子測(cè)定方法 運(yùn)用美國(guó)HOBO公司的自動(dòng)氣象站監(jiān)測(cè)氣溫(Ta，℃)、濕度(RH，%)、凈輻射(NR，W·m-2)、總輻射(TR，W·m-2)、風(fēng)速(S，m·s-1)、降雨量(R，mm)、日照時(shí)數(shù)(SD，h)、20 cm土壤溫度(Ts，℃)、20 cm土壤含水量(SWC，%)，以1 h為步長(zhǎng)記錄在數(shù)采儀上。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同天氣條件下樹干液流速率日變化

考慮到晴天、陰天和雨天等特殊天氣情況對(duì)樹干液流的影響，分別選取2016年夏季6月晴天、陰天和雨天典型天氣下的液流數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。由圖1可見，油松、落葉松、白樺3個(gè)樹種晴天條件下樹干液流速率日變化呈典型的“單峰”曲線，曲線較為平滑；陰天條件下日變化呈“雙峰”或“多峰”曲線，波動(dòng)略大；雨天條件下呈“多峰”曲線，上下波動(dòng)劇烈。油松晴天、陰天、雨天液流速率日均值分別為0.019、0.008 kg·h-1·cm-1和0.006 kg·h-1·cm-1，落葉松為0.016、0.006 kg·h-1·cm-1和0.005 kg·h-1·cm-1，白樺為0.088、0.075 kg·h-1·cm-1和0.072 kg·h-1·cm-1，均表現(xiàn)出晴天>陰天>雨天的變化規(guī)律。

注：晴天：2016年6月20日；陰天：2016年6月13日；雨天：2016年6月17日。

圖1不同天氣條件下樹干液流速率日變化

Fig.1 Daily change of sap flow velocity under different weather conditions

2.2 不同樹種樹干液流速率月變化

由圖2可見，油松生長(zhǎng)季樹干液流速率于5月和8月出現(xiàn)2個(gè)峰值，分別達(dá)到0.017 kg·h-1·cm-1和0.014 kg·h-1·cm-1，生長(zhǎng)季初期(4月)和末期(10月)液流速率較低，其余各月均達(dá)到0.012 kg·h-1·cm-1以上。落葉松和白樺生長(zhǎng)季樹干液流速率均于8月出現(xiàn)峰值，分別達(dá)到0.015 kg·h-1·cm-1和0.083 kg·h-1·cm-1。白樺、油松、落葉松生長(zhǎng)季液流速率平均值分別為0.066、0.013、0.012 kg·h-1·cm-1，表現(xiàn)為白樺>油松>落葉松，白樺液流速率分別是油松、落葉松液流速率的5.19和5.75倍，經(jīng)多重比較白樺與油松、落葉松液流速率差異顯著(P<0.05)，可見闊葉樹種白樺的液流速率要明顯高于針葉樹種油松、落葉松。

圖2 不同樹種樹干液流速率月變化

2.3 不同樹種林分耗水量月變化

計(jì)算林分耗水量，需要用到整塊樣地3個(gè)樹種的木質(zhì)部周長(zhǎng)總和。在實(shí)際操作中，每個(gè)樹種選取20株鉆取木質(zhì)部，建立木質(zhì)部周長(zhǎng)與胸徑的關(guān)系式(圖3)。依據(jù)樣地每木檢尺的胸徑數(shù)據(jù)，計(jì)算出樣地內(nèi)油松、落葉松、白樺木質(zhì)部周長(zhǎng)總和分別為1 085.53、1 605.49 cm和192.27 cm，代入式(2)和式(3)即可求出林分耗水量V，V比樣地面積即可得出以毫米為單位的耗水量(表3)。

整個(gè)樣地林分一個(gè)完整生長(zhǎng)季總耗水量297.4 mm，其中油松、落葉松、白樺分別耗水98.0、118.1、81.3 mm。從樣地林分生長(zhǎng)季各月耗水量來看，其變化呈“單峰”型，耗水集中在生長(zhǎng)旺季5-9月，以7、8月最高，達(dá)到60.7 mm和66.1 mm；5、6、9月次之，達(dá)到48mm以上。對(duì)比同期降雨量可見，生長(zhǎng)季林分總耗水量占降雨量的58.3%，但水量分配不均；6、7、8、10月降雨量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于耗水量，水分供大于求；但4、5、9月降雨量小于耗水量，水分供不應(yīng)求。

圖3 3樹種木質(zhì)部周長(zhǎng)與胸徑的關(guān)系

樹種項(xiàng)目 月份45678910合計(jì)P耗水量/mm4.3921.4014.3615.4118.6615.907.9198.02L耗水量/mm1.9413.1021.8628.4628.3421.642.73118.08B耗水量/mm0.1914.3115.0016.8519.0714.771.0881.25小計(jì)耗水量/mm6.5248.8151.2160.7166.0752.3111.71297.35同期降雨量/mm3.1039.7054.60174.70172.3041.3024.50510.20

2.4 不同樹種樹干液流速率與環(huán)境因子的關(guān)系

通過各環(huán)境因子與3樹種液流速率的Pearson相關(guān)性分析表明：油松、落葉松、白樺液流速率與氣溫、凈輻射、總輻射、風(fēng)速、日照時(shí)數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與空氣濕度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與土壤溫度和土壤含水量相關(guān)關(guān)系不顯著(表4)。偏相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值的大小可以表征各環(huán)境因子在對(duì)樹干液流速率綜合作用中的作用程度。在各環(huán)境因子對(duì)3樹種樹干液流速率的影響中，氣溫、土壤溫度、日照時(shí)數(shù)的影響順序有所變化，但均處于前3位，可見氣溫、土壤溫度、日照時(shí)數(shù)對(duì)3樹種液流速率影響較大。

為通過氣象因子估測(cè)小時(shí)尺度樹干液流速率，采用多元線性逐步回歸分別建立了油松、落葉松、白樺液流速率與環(huán)境因子的回歸模型(表5)。油松、落葉松、白樺回歸方程決定系數(shù)R2分別達(dá)到0.825、0.885和0.724，說明納入的相關(guān)因子可以解釋液流速率變化的82.5%、88.5%和72.4%，可以為氣候相近地區(qū)油松、落葉松、白樺通過環(huán)境因子估測(cè)液流速率提供參考。

表4 樹干液流速率與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)

注：Ta(氣溫)，RH(空氣濕度)，NR(凈輻射)，TR(總輻射)，S(風(fēng)速)，SD(日照時(shí)數(shù))，Ts(20 cm土壤溫度)，SWC(20 cm土壤含水量)；**P<0.01；*P<0.05；NP=528，NL=528，NB=252。

表5 樹干液流速率與環(huán)境因子的多元線性回歸

注：Ta(氣溫)，RH(空氣濕度)，NR(凈輻射)，TR(總輻射)，S(風(fēng)速)，SD(日照時(shí)數(shù))，Ts(20 cm土壤溫度)，SWC(20 cm土壤含水量)。

3 討論

不同樹種由于其生物學(xué)特性和生長(zhǎng)規(guī)律不同，而呈現(xiàn)出不同的耗水量變化規(guī)律。有學(xué)者研究得出遼西地區(qū)油松液流速率峰值出現(xiàn)在6、8月[11]；寧夏六盤山華北落葉松7、8月液流速率最高[12]；吉林省長(zhǎng)春市白樺樹干液流速率呈單峰型，峰值出現(xiàn)在8月[13]。以上研究結(jié)果與本文3個(gè)樹種生長(zhǎng)季樹干液流變化規(guī)律基本一致。3樹種隨生長(zhǎng)月份耗水量表現(xiàn)不同，油松5月和8月耗水量最大，落葉松和白樺8月出現(xiàn)峰值，這主要是由不同樹種的生長(zhǎng)規(guī)律決定的。有研究表明油松胸徑生長(zhǎng)的高峰期主要集中在5月和8月，高生長(zhǎng)主要在5月[14]；而落葉松高生長(zhǎng)和胸徑生長(zhǎng)主要集中在7-9月[15]。然而相同樹種在不同的立地、氣候條件下由于受到外界因素的脅迫制約，而表現(xiàn)出不同的生長(zhǎng)季耗水規(guī)律。國(guó)內(nèi)有學(xué)者研究得出寧夏六盤山華北落葉松各月液流速率為6月>5月>7月>8月>9月>10月[16]，同一地區(qū)不同年度姚依強(qiáng)等[17]得出華北落葉松液流速率7月最大，5月次之；東北地區(qū)白樺生長(zhǎng)季各月樹干液流速率呈雙峰型，峰值分別出現(xiàn)在7月中和8月末[18]；經(jīng)深入分析造成這種情況的主要原因是生長(zhǎng)季的干旱脅迫。

白樺液流速率顯著高于油松、落葉松，生物學(xué)特性是影響其耗水特性的內(nèi)在因素。生物學(xué)特性中，莖木質(zhì)部構(gòu)造直接決定了植物體內(nèi)水分運(yùn)輸?shù)男剩艽蟪潭壬蠜Q定著蒸騰耗水特征[9]。油松、落葉松為裸子植物，木材為無孔材，輸水組織由管胞構(gòu)成；而白樺為被子植物，木材為散孔材，輸水組織由導(dǎo)管構(gòu)成。管胞和導(dǎo)管的結(jié)構(gòu)不同，管胞輸水是通過管胞壁上的紋孔，從一個(gè)細(xì)胞流向另一個(gè)細(xì)胞；導(dǎo)管輸水是通過導(dǎo)管分子間的一個(gè)或數(shù)個(gè)大的孔。白樺輸水通過穿孔直接溝通，阻力小，輸水能力明顯大于管胞[20]。這也是大多數(shù)被子植物液流速率大于裸子植物液流速率的主要原因。另外，植物受干旱脅迫時(shí)木質(zhì)部形成栓塞和空穴化，抑制水分蒸騰，這種機(jī)制與導(dǎo)管管徑、長(zhǎng)度、密度有關(guān)[19]。本研究的3個(gè)樹種受到的干旱脅迫較輕，木質(zhì)部栓塞和空穴化應(yīng)不是其耗水差異的主要原因。

當(dāng)前，熱技術(shù)方法測(cè)定的樹干液流都是基于單位邊材面積或單位木質(zhì)部周長(zhǎng)的局部液流速率，在上推到林分耗水量時(shí)，需要林分的邊材面積(或木質(zhì)部周長(zhǎng))，這種上推是基于單株不同方位和林分不同個(gè)體之間樹干液流速率無顯著差異這一假設(shè)的。但是，由于導(dǎo)水組織結(jié)構(gòu)和邊材厚度存在空間變異，樹木在林分中所處空間位置和分化等級(jí)也存在空間差異，導(dǎo)致精確測(cè)定單株耗水量尤其是林分耗水量變的十分復(fù)雜。有研究表明，遼東櫟供試木不同方位液流密度表現(xiàn)出顯著差異，北側(cè)、東側(cè)和西側(cè)的液流通量密度較高，南側(cè)較低[3]；而黃土山地蘋果(Maluspumila)液流通量南向最大，北向最小，東西向介于南北向之間[21]；各方向變化規(guī)律基本一致，而那個(gè)方向最具代表性尚沒有定論。樹木在林分內(nèi)的空間位置和樹冠重疊狀況也對(duì)其液流速率有影響[22]，東北紅松(Pinuskoraiensis)優(yōu)勢(shì)木的日液流通量明顯大于中等木，大于被壓木[23]，因此樹干液流在樹木空間位置和分化等級(jí)上的差異也是造成林分耗水量估算誤差的一個(gè)原因。但是，就目前技術(shù)手段，應(yīng)用熱擴(kuò)散技術(shù)測(cè)定樹干液流速率，估算單株耗水量和林分耗水量是比較簡(jiǎn)單可靠的方法，今后有必要深入研究由樹干液流速率準(zhǔn)確推算林分耗水量的科學(xué)方法。

4 結(jié)論

油松、落葉松、白樺3樹種晴天樹干液流速率日變化呈典型的“單峰”曲線，陰天呈“雙峰”或“多峰”曲線，雨天呈“多峰”曲線。3樹種樹干液流速率均表現(xiàn)為晴天>陰天>雨天。

樹齡相近的白樺、油松、落葉松生長(zhǎng)季液流速率平均值分別為0.066、0.013、0.012 kg·h-1·cm-1，闊葉樹種白樺液流速率明顯高于針葉樹種，分別是油松、落葉松液流速率的5.19倍和5.75倍。

林分密度986株/hm2，油松、落葉松、白樺混交比例分別為38%、54%、8%，林齡40 a左右，林分生長(zhǎng)季總耗水量297.4 mm，其中油松、落葉松、白樺分別耗水98.0、118.1、81.3 mm。生長(zhǎng)季林分耗水量占同期降雨量的58.3%，4、5、9月降雨量小于耗水量，水分供不應(yīng)求。

Pearson分析結(jié)果表明，油松、落葉松、白樺樹干液流速率與氣溫、凈輻射、總輻射、風(fēng)速、日照時(shí)數(shù)顯著正相關(guān)，與空氣濕度顯著負(fù)相關(guān)，與土壤溫度和土壤含水量相關(guān)關(guān)系不顯著；偏相關(guān)分析結(jié)果表明，影響3樹種樹干液流速率的主導(dǎo)氣象因子為氣溫、土壤溫度和日照時(shí)數(shù)。