于海燕， 李香菊

(中國農業(yè)科學院植物保護研究所，北京 100193)

節(jié)節(jié)麥(AegilopstauschiiCoss.)別稱粗山羊草，屬禾本科小麥族(Triticeae)山羊草屬(Aegilops)，為1年生或2年生雜草[1-2]。節(jié)節(jié)麥原產于中東地區(qū)，主要分布在亞歐大陸中部，其分布中心位于里海南岸和阿塞拜疆，分別向東擴散至我國，向西蔓延至敘利亞中部地區(qū)[3]。節(jié)節(jié)麥是普通六倍體小麥的D染色體組供體，但其D染色體遺傳多樣性遠比小麥高，且含有豐富的抗逆、抗病、抗蟲等優(yōu)良基因。因此，節(jié)節(jié)麥被育種專家廣泛用作育種資源，利用其優(yōu)良基因改善小麥抗逆性、產量及品質性狀[4-5]。

早在20世紀50年代，我國就有節(jié)節(jié)麥生長的報道，于20世紀80年代發(fā)現(xiàn)新疆存在節(jié)節(jié)麥野生群落[6]，但在20世紀90年代前，節(jié)節(jié)麥危害麥田的情況鮮有報道。20世紀90年代開始，節(jié)節(jié)麥危害小麥的報道逐漸增多，發(fā)生面積也逐年擴大[2，7-9]。2011—2017年，筆者所在研究室對麥田節(jié)節(jié)麥發(fā)生范圍進行了持續(xù)跟蹤監(jiān)測，發(fā)現(xiàn)其至少已擴散至我國10個小麥主產省。由于缺乏適宜的選擇性除草劑，防控難度較大，對我國糧食安全構成威脅。因此，本文綜述節(jié)節(jié)麥在我國的分布及危害、生物學特性、與小麥的競爭、遺傳多樣性、防除與利用現(xiàn)狀等，以期為節(jié)節(jié)麥的化學防治及綜合防控研究奠定基礎。

1 節(jié)節(jié)麥在我國的分布及危害

1.1 節(jié)節(jié)麥在我國的分布

葉德嫻于1955年在我國河南省新鄉(xiāng)市首次采集到節(jié)節(jié)麥的標本；鐘駿平等于1981年在新疆發(fā)現(xiàn)野生節(jié)節(jié)麥群落；但在20世紀90年代前，節(jié)節(jié)麥的主要分布區(qū)在河南省新鄉(xiāng)、三門峽、洛陽、焦作、鞏義等地，陜西省西安、興平、武功、大荔等地，山西省南部沿黃河北岸一線麥田[6]。2000年以后，節(jié)節(jié)麥分布區(qū)逐漸擴大，到目前為止，河北、河南、山東、陜西、山西等省的麥田均有大面積的分布報道，新疆伊犁地區(qū)、甘肅天水和寧縣、內蒙古、江蘇、重慶、廣東等地均有零星分布報道[2，6-7，9-11]。2017年，筆者在節(jié)節(jié)麥發(fā)生區(qū)域調查中發(fā)現(xiàn)，節(jié)節(jié)麥不僅在河北、河南、山東、陜西、山西等省麥田頻繁發(fā)生，在北京、天津、江蘇、安徽、湖北等省(市)麥田中也零星分布。因此，目前節(jié)節(jié)麥分布區(qū)至少包括河北、北京、天津、河南、山東、陜西、山西、江蘇、安徽、湖北、新疆、甘肅、內蒙古、四川、廣東等15個省(市)，表明節(jié)節(jié)麥在我國的分布范圍正在不斷擴大。

有關節(jié)節(jié)麥在我國的起源主要有以下觀點：(1)新疆地區(qū)是節(jié)節(jié)麥向東自然延伸分布的邊緣地帶，我國黃河流域的節(jié)節(jié)麥來自新疆地區(qū)[6]；(2)中亞地區(qū)的節(jié)節(jié)麥通過“絲綢之路”傳入我國，并傳播擴散[12]。王慶等認為，黃河流域的節(jié)節(jié)麥與新疆地區(qū)的節(jié)節(jié)麥有緊密的遺傳聯(lián)系，黃河流域的節(jié)節(jié)麥可能是由中東地區(qū)(節(jié)節(jié)麥的起源中心)經“絲綢之路”傳入新疆地區(qū)，再傳播擴散到黃河流域，但也可能是由中東地區(qū)經“絲綢之路”傳入黃河流域，再由黃河流域傳播擴散到新疆地區(qū)[13]。近年來，在我國小麥種植區(qū)發(fā)現(xiàn)的節(jié)節(jié)麥除了與上述起源有關，主要有南北引種、聯(lián)合收割機跨區(qū)作業(yè)、作為小麥育種資源的節(jié)節(jié)麥逸為野生、進口貨物夾帶等來源[2，7，14]。

1.2 節(jié)節(jié)麥的危害

節(jié)節(jié)麥對環(huán)境適應性極強，部分節(jié)節(jié)麥種群還具有耐鹽[15]、抗旱[16]、抗凍[17]等優(yōu)良生物學特性，在沙漠、沙灘、峭壁、草原、荒地、路邊、濕熱雨林等環(huán)境條件下均可生存[15]。作為小麥野生近源種，其遺傳背景和生活習性與小麥相近，是小麥田惡性雜草之一，在生長過程中與小麥競爭水、肥、光照等生長因子對小麥的生長造成不同程度的影響，從而影響小麥的產量和品質[7]。王睿文等報道，2005年節(jié)節(jié)麥在河北省發(fā)生危害面積超過 6.7萬hm2[18]。張朝賢等對節(jié)節(jié)麥進行調研時發(fā)現(xiàn)，在河北、山西、山東等省的部分縣節(jié)節(jié)麥發(fā)生面積達6 666 hm2，普遍發(fā)生地塊可使小麥減產50%～80%，嚴重的甚至絕收[2]。王義虎等報道，2014年節(jié)節(jié)麥在陜西省寶雞市發(fā)生面積達 7.3萬hm2，其中發(fā)生嚴重的田塊造成小麥減產20%～35%[19]。李耀光等在山西省晉南平川麥區(qū)調查時發(fā)現(xiàn)，節(jié)節(jié)麥的密度在一般危害田塊為1～50株/m2，在中度發(fā)生田塊為51～100株/m2，在嚴重發(fā)生田塊為100株/m2以上，個別田塊大于500株/m2[20]。節(jié)節(jié)麥還是小麥病害的中間寄主，其條銹菌可侵染小麥致病[21]。

2 節(jié)節(jié)麥研究概況

2.1 生物學特性

節(jié)節(jié)麥以種子繁殖。田間節(jié)節(jié)麥比小麥早 7～10 d 成熟，穗軸邊成熟邊脫落，最后只剩下基部1～2節(jié)。其種子具有較強的休眠性，且其休眠性在不同地理種群間存在顯著性差異[22-24]。溫度和播種深度是影響節(jié)節(jié)麥種子萌發(fā)的主要因素，節(jié)節(jié)麥種子在5～35 ℃范圍內均可發(fā)芽，萌發(fā)的最適溫度為15～25 ℃[25]。此外，節(jié)節(jié)麥的最適播種深度為1～3 cm，當播種深度小于3 cm時，其出苗率高于70%[8，25]。節(jié)節(jié)麥小穗中一般含有3粒種子，第2粒種子發(fā)芽速度最快，第1粒種子比第2粒種子發(fā)芽慢，第3粒種子通常不育；同時發(fā)現(xiàn)，在節(jié)節(jié)麥種子穎片、內稃、外稃中含有香草酸，可抑制其種子發(fā)芽[26]。節(jié)節(jié)麥繁殖系數(shù)較高，1粒節(jié)節(jié)麥種子當年可繁殖100～800粒種子[2]。節(jié)節(jié)麥具有較強的分蘗能力，每株節(jié)節(jié)麥可產生 10～20個分蘗，最多可達32個分蘗[9]。筆者在調查中發(fā)現(xiàn)田間存在每株產生90個以上分蘗的節(jié)節(jié)麥種群。節(jié)節(jié)麥生態(tài)適應性較強，能夠在干旱或鹽堿地萌發(fā)生長。據報道，節(jié)節(jié)麥在pH值為 3～10的土壤條件下萌發(fā)率超過92%[25，27]。由此看出，由于節(jié)節(jié)麥的上述生物學特性，使之在與小麥的競爭中處于不敗地位。

段美生等研究發(fā)現(xiàn)，河北省南部冬小麥田節(jié)節(jié)麥有2個出苗高峰期，一是冬季出苗高峰期，自10月中旬至11月初，此階段出苗數(shù)量占全年出苗總量的90%；二是春季出苗高峰期，自2月下旬至3月，此階段出苗數(shù)量所占比例較小[9]。在河北、河南、山東等地區(qū)，節(jié)節(jié)麥主要以幼苗越冬，11月中旬左右進入冬前分蘗期，3月底4月初分蘗基本結束[27]。由此看出，田間節(jié)節(jié)麥與小麥生態(tài)位基本重疊，這也是麥田節(jié)節(jié)麥較難防控的原因之一。

2.2 節(jié)節(jié)麥與小麥競爭

節(jié)節(jié)麥的生長周期與小麥相似，在生長過程中與小麥競爭生長資源，從而對小麥產生不同程度的影響。節(jié)節(jié)麥與小麥的競爭主要受水肥條件、施肥方式、小麥與節(jié)節(jié)麥的種植密度、播期等因素的影響。不同施肥方式影響節(jié)節(jié)麥與小麥之間的競爭，條帶式施肥和穴施有利于小麥爭奪養(yǎng)分[8]。節(jié)節(jié)麥在不同種植密度的小麥田中的生長狀況存在差異，調查發(fā)現(xiàn)，地頭、地壟及缺苗斷壟處節(jié)節(jié)麥的分蘗多于麥田內節(jié)節(jié)麥的分蘗；在小麥種植密度大的地方，節(jié)節(jié)麥分蘗少，反之，在小麥種植密度小的地方，節(jié)節(jié)麥分蘗多[8]。小麥的穗密度與節(jié)節(jié)麥的穗密度呈負相關關系[28]，不同密度節(jié)節(jié)麥對小麥產量產生不同程度的影響，隨節(jié)節(jié)麥密度的增大，小麥產量逐漸降低[28-30]。王克功等研究發(fā)現(xiàn)，小麥適當晚播可以提高其競爭力[8]。生育早期，小麥和節(jié)節(jié)麥的株高無較大差別，但5月中旬之后，節(jié)節(jié)麥的株高卻顯著高于小麥[28]。由于節(jié)節(jié)麥分蘗能力強、適生范圍廣、環(huán)境適應性強、防除難度大等致使它在部分麥田的發(fā)生程度與面積逐年擴大。深入研究麥田節(jié)節(jié)麥與小麥的競爭關系及競爭機制可以為節(jié)節(jié)麥的科學治理、提高小麥競爭力等提供理論依據。

2.3 遺傳多樣性

節(jié)節(jié)麥具有較豐富的遺傳多樣性，分析世界不同地理分布節(jié)節(jié)麥的遺傳結構發(fā)現(xiàn)，節(jié)節(jié)麥可以劃分為兩大主要譜系：世界分布范圍較廣、為小麥育種提供優(yōu)良種質資源的L1譜系和參與普通小麥D染色體組起源的L2譜系，來源于我國黃河流域河南、陜西等地的部分節(jié)節(jié)麥種群獨立構成了L1譜系1～6亞系，具有其他譜系節(jié)節(jié)麥所缺少的遺傳變異[31]。在節(jié)節(jié)麥的起源中心——伊朗，節(jié)節(jié)麥的生物學特性具有較高的多樣性，其中，伊朗北部節(jié)節(jié)麥的遺傳多樣性最高，為其他植物提供了豐富的基因庫[32]。我國節(jié)節(jié)麥可分為黃河流域節(jié)節(jié)麥和新疆地區(qū)節(jié)節(jié)麥兩大居群，兩者之間有較顯著的遺傳差異，新疆地區(qū)節(jié)節(jié)麥具有較低的遺傳多樣性，而黃河流域節(jié)節(jié)麥具有相對豐富的遺傳多樣性[33]。魏會延等對來自國內外的85份節(jié)節(jié)麥材料進行遺傳多樣性分析發(fā)現(xiàn)，不同材料之間的遺傳差異較大，其中1D、2D、4D、5D染色體具有較高的遺傳多樣性[34]。

目前，對節(jié)節(jié)麥遺傳多樣性研究的目的主要集中在利用節(jié)節(jié)麥作為育種材料方面。賈繼增等運用限制性內切酶片段長度多態(tài)性技術研究發(fā)現(xiàn)，普通小麥品種間的遺傳多樣性在D基因組較貧乏，引入節(jié)節(jié)麥新的基因源，對選育出抗性好、遺傳多樣性豐富的小麥材料非常重要[35]。葉綠體DNA變異[3，36-37]、隨機擴增多態(tài)性DNA標記[38]、擴增片段長度多態(tài)性標記[31]、簡單重復序列標記[39]、同工酶標記[40]、多樣性微陣列技術(DArT)標記[41]、BAC序列組裝技術、全基因組重測序技術以及BioNano單分子光學圖譜[42]等技術的發(fā)展，為深入研究節(jié)節(jié)麥起源及遺傳多樣性奠定了基礎。Luo等的研究表明，相比于其他包括針葉樹種在內的已測序的植物基因組，節(jié)節(jié)麥的基因組存在豐富的相似性重復序列；比較基因組分析顯示，節(jié)節(jié)麥的基因組相比于其他已測序的植物基因組含有更多的散生重復序列，且其染色體結構進化更快；大量的相似性重復序列使得節(jié)節(jié)麥基因組在重組中發(fā)生錯誤頻率增高，導致基因重復和染色體結構性的改變，最終推動節(jié)節(jié)麥基因組快速進化，表現(xiàn)出豐富的遺傳多樣性[42]。Jia等利用遺傳標記構建了準確綜合的節(jié)節(jié)麥遺傳物理圖譜，并將近期發(fā)現(xiàn)的重要農藝性狀相關基因和數(shù)量性狀位點定位到染色體水平，通過組裝高質量染色體水平的節(jié)節(jié)麥基因組，繪制節(jié)節(jié)麥TE全基因組分布圖譜，分析TE對D基因組進化、基因結構、基因表達的多重影響，將為重要功能基因的挖掘及節(jié)節(jié)麥群體遺傳多樣性的研究提供良好的基礎[43-44]。

研究分析節(jié)節(jié)麥種群的遺傳多樣性，不僅有助于篩選出用于小麥育種的某些優(yōu)良基因，還有助于進一步了解我國節(jié)節(jié)麥與世界節(jié)節(jié)麥的關系、節(jié)節(jié)麥的起源與傳播途徑以及我國不同地理分布節(jié)節(jié)麥種群的遺傳關系，為節(jié)節(jié)麥的科學防控提供依據。

2.4 優(yōu)良基因的篩選及其應用

雖然節(jié)節(jié)麥與小麥具有相似的遺傳背景，但是其D染色體組的遺傳多樣性遠比小麥豐富，具有抗生物和非生物脅迫的優(yōu)良基因。自1994年Lutz等篩選出280份抗白粉病節(jié)節(jié)麥材料[45]以來，關于節(jié)節(jié)麥抗白粉病基因的篩選及應用取得了較大進展。節(jié)節(jié)麥白粉病抗性基因Pm34、Pm35、PmY201、PmY212、Pm58等已被識別定位，其中通過雜交技術已將抗性基因Pm34、Pm35轉入到小麥中[46-49]。此外，已篩選出大量抗葉銹病的節(jié)節(jié)麥材料，并將抗性基因Lr41、Lr42、Lr43等轉育到小麥、黑小麥中[50-52]。Assefa等篩選出10份高抗稈銹病的節(jié)節(jié)麥材料，并通過雜交技術將抗性基因轉育到六倍體小麥中，隨后利用SSR、STS等分子標記技術識別并定位節(jié)節(jié)麥抗稈銹病基因Sr46[53-54]。除此之外，節(jié)節(jié)麥D染色體組還含有抗線蟲、抗麥二叉蚜等優(yōu)良基因[55-56]。蘭秀錦等發(fā)現(xiàn)節(jié)節(jié)麥抗穗發(fā)芽基因位于2D染色體上，并受隱性單基因控制[57]。在抗逆性方面，已鑒定出節(jié)節(jié)麥抗凍基因CBF14、NAC2[17]。方圓通過篩選節(jié)節(jié)麥耐旱性種群及對節(jié)節(jié)麥轉錄組分析發(fā)現(xiàn)，節(jié)節(jié)麥NCED基因可能參與了其干旱脅迫響應的調控[16]。王朗等通過全基因組關聯(lián)分析，預測了21個影響形態(tài)學性狀的候選基因和25個耐低磷相關的候選基因以及耐旱性基因[58-59]。2013年，節(jié)節(jié)麥基因組物理譜草圖分別在《Nature》和《PNAS》上發(fā)表[43，60]。2017年Luo等對節(jié)節(jié)麥基因組進行了重測序[42，44]，注釋了31個醇溶蛋白基因，并發(fā)現(xiàn)節(jié)節(jié)麥抗病基因主要分布在染色體的遠端區(qū)域，其中6D染色體上最多，2D、7D染色體上次之，4D染色體上最少[42]。

2.5 節(jié)節(jié)麥的防除

我國節(jié)節(jié)麥分為野生型和雜草型，野生型節(jié)節(jié)麥主要分布在我國新疆伊犁河流域，雜草型節(jié)節(jié)麥主要分布在我國黃河流域。近幾年，節(jié)節(jié)麥蔓延之勢迅猛，危害面積越來越大，危害程度逐年加重，嚴重影響了我國冬小麥的生長，因此節(jié)節(jié)麥的防除問題亟待解決。

由于節(jié)節(jié)麥生態(tài)位與小麥相似，致使其防除措施十分局限。目前，防除節(jié)節(jié)麥的措施主要包括化學防治、改進農藝措施、作物輪作、深耕等?；瘜W防治是防除節(jié)節(jié)麥最直接有效的措施，但用于防除節(jié)節(jié)麥的選擇性除草劑種類極少，目前僅甲基二磺隆和異丙隆對其具有一定的防除效果。據報道，甲基二磺隆對節(jié)節(jié)麥的防效與節(jié)節(jié)麥的葉齡有相關關系，在節(jié)節(jié)麥3葉期施用甲基二磺隆，防效可達80%左右，節(jié)節(jié)麥分蘗后，甲基二磺隆的防效僅為35%～40%[61]，而提早施藥、添加助劑均可提高甲基二磺隆對節(jié)節(jié)麥的防治效果[62]。種子傳播是節(jié)節(jié)麥傳播擴散的主要途徑，加強種子檢疫是防治節(jié)節(jié)麥行之有效的措施，嚴禁從節(jié)節(jié)麥危害嚴重的地區(qū)引種、調種；在小麥播種前，精選麥種防止節(jié)節(jié)麥種子混雜[63]。大型聯(lián)合收割機大面積跨區(qū)作業(yè)可能將節(jié)節(jié)麥種子從危害較重的地區(qū)攜帶到無節(jié)節(jié)麥的地區(qū)，從而擴大節(jié)節(jié)麥的發(fā)生范圍，在節(jié)節(jié)麥發(fā)生較重的地區(qū)或田塊應實行單打單收，從源頭杜絕節(jié)節(jié)麥的傳播擴散。近年來，以淺耕、旋耕整地為主的耕種方式使節(jié)節(jié)麥種子大多分布在土壤的表層，有利于節(jié)節(jié)麥出苗。因此在節(jié)節(jié)麥發(fā)生較重的田塊應深耕整地，將土壤表層的節(jié)節(jié)麥種子深翻到土壤深層，可減少節(jié)節(jié)麥的出苗數(shù)量。在節(jié)節(jié)麥發(fā)生特別嚴重的地區(qū)可以實行輪作倒茬，改變雜草群落結構，破壞節(jié)節(jié)麥的生長環(huán)境。合理密植、科學施肥可以促使小麥壯苗，從而發(fā)揮小麥的生態(tài)抑草作用[64-65]，可以通過提高小麥的競爭優(yōu)勢來抑制節(jié)節(jié)麥的生長[66]。

3 展望

小麥是我國主要的糧食作物，提高小麥產量和品質是我國重要的發(fā)展戰(zhàn)略。節(jié)節(jié)麥作為麥田優(yōu)勢雜草，目前防治難度較大，導致麥田雜草群落演替加劇，節(jié)節(jié)麥危害面積增加，已至少蔓延至我國10個小麥主產省，尤其在北部冬麥區(qū)和黃淮冬麥區(qū)發(fā)生較嚴重，成為該區(qū)域的優(yōu)勢雜草。中度發(fā)生的田塊，小麥減產10%～25%，嚴重發(fā)生的田塊，小麥減產50%～80%。

節(jié)節(jié)麥嚴重發(fā)生的主要原因是其具有極強的環(huán)境適應能力和較豐富的遺傳多樣性。因此，研究節(jié)節(jié)麥的生物學特性，明確節(jié)節(jié)麥在我國的適生范圍和其生活史中的薄弱環(huán)節(jié)，有利于制定有效措施對其實施堵截和清除。尤其是借助先進的分子生物學手段，在前人研究的基礎上對節(jié)節(jié)麥種群進行基因組學、蛋白質組學研究，有利于明確其對環(huán)境抗逆性和除草劑耐受性的分子機制。

目前，節(jié)節(jié)麥的防控尚缺乏有效除草劑，導致其發(fā)生危害連年加重，田間防治失敗案例頻發(fā)。因此，篩選防效理想、對小麥安全的除草劑品種，研究除草劑高效使用技術是節(jié)節(jié)麥有效防控的重要環(huán)節(jié)。我國“十三五”規(guī)劃中提出了農藥零增長的目標，2017年中央一號文件進一步強調推行綠色生產方式，增強農業(yè)可持續(xù)發(fā)展能力，這對雜草防治技術的發(fā)展提出了更高的要求。在節(jié)節(jié)麥防控中，應結合除草劑減量使用的要求，在節(jié)節(jié)麥信息化預測預報的基礎上，大力研發(fā)生態(tài)控草、生物除草、機械除草等綠色控草技術，使之成為化學除草劑減量或替代化學除草劑的措施，構建生態(tài)調控與化學除草劑使用相結合的節(jié)節(jié)麥防控技術體系。

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