趙雅潔,李 周,宋海燕,張 靜,梁千慧,李素慧,劉錦春

三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室,重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點實驗室,西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 重慶 400715

碳(C)是植物各種生理生化過程的底物和能量來源,植物主要通過光合作用同化空氣中的CO2獲取生長所需的C;而氮(N)和磷(P)是蛋白質(zhì)和核酸等生物分子的重要組成元素,植物主要通過根系從土壤中吸收生長所需的N和P[1- 2]。3種元素作為植物生長發(fā)育過程中所必需的營養(yǎng)元素和細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)中重要的組成元素,在植物的生長和生理生化調(diào)節(jié)機(jī)能中發(fā)揮著重要的作用[3- 4]。研究表明,植物可以通過調(diào)節(jié)C、N、P的代謝和循環(huán),改變元素的吸收、積累和分配來響應(yīng)和適應(yīng)環(huán)境的變化[1,5]。如在干旱環(huán)境下,由于植物吸收和運輸養(yǎng)分能力降低,植物N和P含量和積累量顯著降低,植物體內(nèi)營養(yǎng)元素在不同器官中的分配也發(fā)生變化[6- 8];而土壤淺薄或土壤厚度的減少使得土壤中所含的養(yǎng)分總量降低,同時淺薄土壤保水能力差,水分蒸發(fā)更快,可能進(jìn)一步加重干旱脅迫,因而可能也會導(dǎo)致植物對營養(yǎng)元素的積累量降低,元素分配比發(fā)生改變[9- 10]。

在我國西南喀斯特地區(qū),巖溶干旱和“土層厚薄不均”是限制植物生長的兩個關(guān)鍵生態(tài)因子[11- 12]。面對水分和土壤資源的缺乏及分布不均,喀斯特地區(qū)的植物具有較強(qiáng)的形態(tài)可塑性和生理調(diào)節(jié)能力,最大程度地減少不利環(huán)境因素的影響,提高自身的適應(yīng)能力和競爭力[13- 15]。例如,喀斯特地區(qū)的適生物種通常具有較厚的角質(zhì)層或蠟質(zhì)層,發(fā)達(dá)的表皮毛和根系,較高的根冠比和水分利用效率以及較高的滲透調(diào)節(jié)能力和抗氧化保護(hù)能力[14- 15]。但另一方面,為了更大程度地利用有限的資源,喀斯特地區(qū)的植物可能存在一定的生態(tài)位分化,通過生態(tài)位互補(bǔ)減少資源缺乏對共存物種的抑制作用[16- 18]。我們的前期研究表明,在喀斯特土壤上混種深根植物葦狀羊茅和淺根植物黑麥草,確實發(fā)現(xiàn)兩者的總生物量和地上生物量并沒有受到影響,也就是說兩者之間的競爭效應(yīng)不明顯[11];同時,兩者的光合作用受資源減少的抑制作用也均得到緩解[12]。然而,土壤和水分雙重資源的減少還是加劇了葦狀羊茅和黑麥草的地下競爭,但兩者能夠通過不同的生長策略(根系生長、生物量分配)和生理策略(光合調(diào)節(jié)、水分利用)來適應(yīng)不利環(huán)境。

目前,國內(nèi)外學(xué)者開展了大量關(guān)于喀斯特植物營養(yǎng)元素對干旱生境的適應(yīng)性研究,但有關(guān)土壤資源的匱乏對該地區(qū)植物營養(yǎng)元素特征的影響較少,而土層淺薄和巖溶干旱雙重脅迫共同對該地區(qū)植物營養(yǎng)元素的影響研究更少。因此,在以“巖溶干旱”和“土層淺薄化”為特征的喀斯特生境下,深根植物葦狀羊茅(FestucaarundinaceaSchreb.)和淺根植物黑麥草(LoliumperenneL.)的營養(yǎng)元素將受到怎樣的影響？兩者混種后分別采取何種元素調(diào)節(jié)策略提高各自的適應(yīng)和競爭能力？因此,本研究在前期研究的基礎(chǔ)上,繼續(xù)以深根植物葦狀羊茅和淺根植物黑麥草為研究對象,通過模擬控制實驗,探討：1)土壤厚度和/或水分減少對葦狀羊茅和黑麥草葉片、根系C、N和P元素含量、積累和分配特征的影響;2)兩者混種后營養(yǎng)元素的積累和分配策略。以期更深入而全面地了解喀斯特地區(qū)植物對環(huán)境的適應(yīng),從而為該地區(qū)的植被恢復(fù)和重建提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

本試驗選擇深根植物葦狀羊茅和淺根植物黑麥草為研究對象。供試土壤是取自重慶市沙坪壩區(qū)海石公園黃色石灰土,基本理化性狀：pH為7.4,有機(jī)質(zhì)為0.34%,全氮為0.28 g/kg,全磷為0.39 g/kg,全鉀為23.7 g/kg,田間持水量為39.8%[12]。試驗采用土壤厚度、水分和種植方式三因素完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計。土壤厚度(T)包括對照土壤厚度(15 cm,TCK)和淺土(5 cm,TS),以自制的兩種相同底面積(100 cm2)不同深度的長方體栽培容器實現(xiàn),分別依次裝入1500 g和500 g的干土,以上兩種土壤厚度是基于野外實地考察和前期預(yù)實驗而設(shè)計的。于2015年4月4日選取長勢和大小基本一致的幼苗(株高為20 cm左右)移栽到容器中,放置在西南大學(xué)生態(tài)園透明雨棚下(29°49′N,106°30′E,海拔249 m)。種植方式(PP)分為單種和混種,每盆2株。

待幼苗全部存活并適應(yīng)生長一段時間后,于2015年4月14日進(jìn)行水分處理。根據(jù)重慶地區(qū)1981—2011這30年間4—6月降雨量和本試驗具體的容器規(guī)格計算出日平均降雨量40 mL,以40 mL作為對照水分處理(120 mL/3天,WCK)?；陬A(yù)實驗,本研究以在對照的水平上減少70%(12 mL)的水分處理作為干旱處理(36 mL/3天,WD),此時水分脅迫為中度干旱脅迫[19]。水分處理歷時69 d,每3天澆一次水(共澆水22次),每個處理5個重復(fù)。

同時,每種土壤厚度和水分處理設(shè)置3個無植物生長的空白處理,進(jìn)行同步的水分處理,用于測定土壤含水量。每次水分處理前,通過五點取樣的方法進(jìn)行土樣的采集,使用稱重法進(jìn)行土壤含水量的測定,其中對照組(CK：TCKWCK)和淺土組(S：TSWCK)的土壤含水量為21.3%和20.3%,均屬于偏濕生境,干旱組(D：TCKWD)和淺土+干旱組(SD：TSWD)的土壤含水量分別為9.1%和7.3%,均屬于中旱生境[19]。

1.2 指標(biāo)測定

于2015年6月22日,對地上部分和地下部分進(jìn)行收獲,將植物地上部分和根系于80℃烘箱中烘干后,用球磨儀進(jìn)行研磨,干燥箱中備用。同時每一處理下選取5株植株,測量植株的生長狀況,用直尺測量株高,用數(shù)字化掃描儀(STD1600Epson USA)和WinRhizo根系分析系統(tǒng)(Regent Instrument Inc.,Canada)對葉面積和總根長進(jìn)行測定。

(1)C和N元素：稱取0.005 g樣品粉末,用錫舟包好,使用元素分析儀(Vario EL cube,Elementar,GER)測定C和N百分比含量,經(jīng)過換算得出C、N元素含量(mg/g)。

(2)P元素：稱取0.05 g樣品粉末于消解罐中,并加入2 mL雙氧水和6 mL硝酸,用微波消解儀(SeepWave MWS- 4,Berghof,GER)消解后,轉(zhuǎn)移并定容到50 mL離心管中,再用iCAP6300電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(ICP-OES,Thermo Fisher,UK)測定出P元素濃度(mg/L),經(jīng)換算得P元素含量為(mg/g)。

(3)器官營養(yǎng)元素積累量=各器官營養(yǎng)元素含量×各器官對應(yīng)的生物量;根系營養(yǎng)元素分配比=根系營養(yǎng)元素積累量/(地上部分營養(yǎng)元素積累量+根系營養(yǎng)元素積累量)。

還有一種，比如說同時期的不同題材的作品來進(jìn)行對比。就拿郁達(dá)夫在1927年寫的東西作例子。郁達(dá)夫在1927年有一個很奇怪的現(xiàn)象，就是他的論文和雜文都是慷慨激昂的，可以舉例如《在方向轉(zhuǎn)換的途中》《公開狀答日本山口君》《無產(chǎn)階級專政和無產(chǎn)階級文學(xué)》《訴諸日本無產(chǎn)階級文藝界同志》。從這四篇論文或雜感來看，他是慷慨激昂的。甚至有一篇題目叫《無產(chǎn)階級專政和無產(chǎn)階級文學(xué)》，1927年寫這樣的文章也就很慷慨激昂了，但是在1927年他的小說比如《過去》《迷羊》《清冷的午后》，從這些小說來講，都是很失望的，甚至是絕望的。那么這樣一對比，將這些資料一排比，我覺得也能夠得出論點。

1.3 統(tǒng)計處理

利用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)揭示土壤厚度和種植方式、水分和種植方式、土壤厚度+水分和種植方式對兩物種C、N、P元素含量、積累及分配的影響。采用獨立樣本T檢驗(Independent-samplesTtest)分析相同土壤厚度和水分處理下同一物種各個指標(biāo)在不同種植方式下的差異顯著性。本實驗中的數(shù)據(jù)分析均利用SPSS 22.0軟件完成。采用Origin 8.6軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長狀況

無論單種還是混種,與對照組相比(CK),葦狀羊茅和黑麥草的株高、葉面積、總根長在淺土(S)、干旱(D)和淺土+干旱(SD)處理下均不同程度的降低(表1)。

在各資源水平下(CK、S、D、SD),兩物種的株高和葉面積在單種和混種下無顯著差異。混種后葦狀羊茅的總根長在對照水平下(CK)顯著高于單種,而在3種低資源水平下(S、D和SD)顯著低于或與單種無顯著差異。黑麥草的總根長在各資源水平下在單種和混種間均無顯著差異(表1)。

表1 葦狀羊茅和黑麥草植株的生長狀況

CK：對照組,Control;S：淺土組,Shallow soil group;D：干旱組,Drought group;SD：淺土+干旱組,Shallow soil + drought group;Mo：單種,Monoculture;Mt：混種,Mixture;不同小寫字母表示同一器官下不同資源水平間差異顯著(P<0.05);ns/*,同一資源水平下單種和混種間差異顯著性(ns,P>0.1; *,P<0.05)

2.2 營養(yǎng)元素含量

2.2.1 C含量

無論是單種還是混種,與對照相比,葦狀羊茅的地上部分C含量在3種低資源水平下(S、D、SD)顯著增加,而根系C含量無顯著變化。在對照資源水平下(CK),混種后葦狀羊茅的地上部分C含量比單種顯著增加6.66%,而根系C含量與單種無顯著差異。而在3種低資源水平下(S、D和SD),混種后葦狀羊茅的地上部分和根系C含量僅在干旱組顯著高于單種(圖1)。

在單種和混種條件下,黑麥草的地上部分C含量在3種低資源水平下顯著低于對照組,而根系C含量與對照組無顯著差異。在對照資源水平下,混種后黑麥草的地上C含量與單種無顯著差異,而根系C含量顯著高于單種,增加的幅度為2.14%。在低資源水平下,黑麥草的地上部分和根系C含量在單種和混種之間無顯著差異(圖1)。

兩因素方差分析表明,葦狀羊茅地上部分C含量僅在T和PP的交互作用下有顯著差異,根系C含量僅在W和PP的交互作用下有顯著差異。黑麥草的地上部分和根系C含量在T和PP、W和PP、T+W和PP的交互作用下均無顯著差異(表2)。

圖1 土壤厚度、水分及土壤厚度+水分對不同種植方式下葦狀羊茅和黑麥草C含量的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.1 Effect of soil thickness, water and soil thickness plus water on C content of F. arundinacea and L. perenne under different planting patterns(M±SE)柱上的標(biāo)注表示同一物種在相同資源水平下單種和混種間的差異;**(P﹤0. 01)和***(P﹤0.001)極顯著水平;*顯著水平(P﹤0.05);+(0.05﹤P﹤0.1);ns未達(dá)到顯著水平(P﹥0.1)

2.2.2 N含量

無論單種還是混種,與對照相比,在淺土處理下葦狀羊茅和黑麥草的地上部分和根系N含量顯著降低,在干旱和淺土+干旱處理下顯著增加,且在各資源水平下,單種和混種之間均無顯著差異(圖2)。兩因素方差分析表明,葦狀羊茅和黑麥草的地上部分和根系N含量在T和PP、W和PP、T+W和PP的交互作用下均無顯著差異(表2)。

2.2.3 P含量

無論是單種還是混種,在3種低資源水平下,葦狀羊茅的地上部分和根系P含量相比于對照組顯著降低?；旆N后葦狀羊茅的地上部分P含量在各資源水平下與單種均無顯著差異。葦狀羊茅的根系P含量在對照資源水平下比單種顯著增加30.29%,而在淺土、干旱和淺土+干旱3種處理中分別比單種顯著增加70.02%、72.04%和24.81%(圖3)。

表2葦狀羊茅和黑麥草營養(yǎng)元素含量和分配的雙因素方差分析

Table2ResultsofTwo-wayANOVAtestfortheeffectsofsoilthicknessandplantingpattern,waterandplantingpattern,soilthicknesspluswaterandplantingpatternonthenutrientcontentanddistributionratioofF.arundinaceaandL.perenne

物種 Species方差來源 Source of variation分子自由度ndfF營養(yǎng)元素含量 Nutrient content地上部分Aboveground part根系 Root根系營養(yǎng)元素的分配比 Nutrient distribution ratio of root/%CNPCNPCNP葦狀羊茅F. arundinacea土壤厚度 Soil thickness (T)18.95**29.52***20.21***0.67ns21.21***4.78*14.03**26.02***16.69***種植方式 Planting pattern (PP)17.78*0.08ns0.27ns0.00ns0.64ns21.31***0.08ns0.05ns2.78ns土壤厚度×種植方式 T×PP15.46*4.24+0.02ns2.81ns2.10ns0.01ns8.63**14.86**1.26ns水分 Water (W)133.65***14.37**12.77**3.88+3.67+25.10***0.03ns0.07ns0.03ns種植方式 PP115.75***0.04ns0.19ns1.63ns0.36ns21.09***0.00ns0.00ns2.81ns水分×種植方式 W×PP10.97ns4.14+0.02ns9.57**0.00ns0.48ns5.97*7.22*3.56+土壤厚度+水分 T+W118.59***23.81***17.22***0.18ns7.93*1.62ns0.43ns1.26ns0.31ns種植方式 PP18.55**0.65ns0.00ns1.63ns1.24ns12.17**0.37ns0.58ns3.18+(土壤厚度+水分)×種植方式 (T+W) × PP14.02+1.68ns0.13ns0.59ns0.20ns0.91ns2.61ns4.33+4.45+黑麥草土壤厚度 T15.23*14.35**7.10*1.61ns10.15**12.50**29.44***28.64***20.97*** L. perenne種植方式PP10.42ns0.37ns0.00ns11.96**0.12ns0.04ns4.40+5.52*8.55**土壤厚度×種植方式 T × PP11.00ns2.82ns1.17ns0.75ns3.59+1.25ns9.10**7.99*10.77**水分 W110.38**23.28***4.42+1.01ns5.90*0.78ns6.42*10.16**0.64ns種植方式 PP10.03ns0.14ns0.00ns7.42*2.77ns0.20ns0.01ns0.03ns0.24ns水分×種植方式 W× PP10.00ns1.48ns0.75ns1.15ns0.02ns0.35ns0.78ns1.00ns0.85ns土壤厚度+水分T+W10.86ns23.16***1.53ns0.62ns13.39**51.83***3.27+2.18ns0.01ns種植方式 PP11.39ns0.36ns1.26ns11.70**0.48ns1.16ns1.88ns1.65ns0.11ns(土壤厚度+水分)×種植方式 (T+W) × PP11.04ns0.00ns0.02ns1.13ns0.26ns0.15ns0.56ns0.63ns0.00ns分母自由度 ddf181818181818181818

ns未達(dá)到顯著水平(P﹥0.1);+(0.05﹤P﹤0.1);* 顯著水平(P﹤0.05);**(P﹤0. 01)和***(P﹤0.001)極顯著水平

圖2 土壤厚度、水分及土壤厚度+水分對不同種植方式下葦狀羊茅和黑麥草N含量的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2 Effect of soil thickness, water and soil thickness plus water on N content of F. arundinacea and L. perenne under different planting patterns (M±SE)

對于黑麥草而言,在單種和混種條件下,其地上部分和根系P含量在3種低資源水平下與對照相比均顯著的降低,且在各資源水平下,混種后葦狀羊茅的地上部分和根系P含量與單種無顯著差異(圖3)。

兩因素方差分析表明,葦狀羊茅和黑麥草的地上部分和根系P含量在T和PP、W和PP、T+W和PP的交互作用下均無顯著差異(表2)。

圖3 土壤厚度、水分及土壤厚度+水分對不同種植方式下葦狀羊茅和黑麥草P含量的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.3 Effect of soil thickness, water and soil thickness plus water on P content of F. arundinacea and L. perenne under different planting patterns (M±SE)

2.3 營養(yǎng)元素積累量

無論是單種還是混種,總體上來說,葦狀羊茅的地上、根和總C、N和P積累量在3種低資源水平下相比于對照顯著降低或不變。在對照資源水平下,混種后葦狀羊茅的根系C、N和P積累量分別比單種顯著增加117.02%,100.88%和174.01%,其余情況均無顯著差異(圖4,僅以P積累量為例)。

對于黑麥草而言,在3種低資源水平下,其地上、根和總C、N和P積累量在單種和混種下與對照相比顯著降低或不變,且在各資源水平下,單種和混種間均無顯著差異(圖4,僅以P積累量為例)。

兩因素方差分析表明,葦狀羊茅僅根系C、N和P積累量在T和PP、W和PP、T+W和PP的交互作用下有顯著差異,黑麥草僅地上部分和總N和P積累量在T和PP的交互作用下有或接近有顯著差異(表3)。

圖4 土壤厚度、水分及土壤厚度+水分對對不同種植方式下葦狀羊茅和黑麥草P積累量的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.4 Effect of soil thickness, water and soil thickness plus water on P accumulation of F. arundinacea and L. perenne under different planting patterns (M±SE)

2.4 營養(yǎng)元素分配-根系營養(yǎng)元素分配比

與對照相比,在淺土組,葦狀羊茅的根系C、N和P元素分配比在單種和混種下呈增加的趨勢;而在干旱組和淺土+干旱組,葦狀羊茅的根系C、N和P元素分配比在單種時增加,而混種時轉(zhuǎn)為降低。在對照資源水平下,混種后葦狀羊茅的根系C、N和P元素分配比在混種時分別比單種顯著增加53.39%,98.21%和147.55%。而在3種低資源水平下,僅在淺土處理下,混種后葦狀羊茅的根系C和N元素分配比顯著或接近顯著低于單種,降低的幅度分別為27.56%和31.04%(圖5)。

無論是單種還是混種,與對照組相比,黑麥草的根系C、N和P元素分配比在淺土組顯著降低,在干旱組顯著增加,而在淺土+干旱組無顯著變化?；旆N后黑麥草的根系C、N和P元素分配比在淺土處理下分別比單種顯著降低31.54%,40.21%和51.93%,其余情況下單混種間均沒有顯著差異(圖5)。

兩因素方差分析結(jié)果表明,葦狀羊茅僅根系C、N和P積累量在T和PP、W和PP、T+W和PP的交互作用下有顯著差異,黑麥草僅地上部分和總N和P積累量在T和PP的交互作用下有或接近有顯著差異(表2)。

3 討論

3.1 兩物種的營養(yǎng)元素對土壤厚度和水分減少的響應(yīng)

C、N和P在植物生長發(fā)育過程中發(fā)揮著重要的作用,結(jié)構(gòu)性元素C與功能性元素N、P相互作用共同調(diào)控植物生長[20]。植物C、N和P含量能夠反應(yīng)植物對干旱脅迫等不利環(huán)境的適應(yīng)和防御策略[21- 22]。C含量越高,植物對外界不利環(huán)境的防御能力越強(qiáng),而N和P含量越高,植物的資源獲取和利用效率越高[21,23- 24]。整體上來說,在淺土組、干旱組和淺土+干旱組,葦狀羊茅和黑麥草的地上部分C含量相比于對照組顯著增加。這表明在資源缺乏或干旱情況下,兩物種地上部分通過光合作用同化空氣中的CO2,合成大量富含C 的有機(jī)化合物(如木質(zhì)素或纖維素)[6,25],使得兩物種莖葉中的C含量增加,以增強(qiáng)自身防御能力來應(yīng)對土壤厚度和水分資源的減少[21]。在淺土處理下,葦狀羊茅和黑麥草的地上部分和根系N和P含量較對照顯著降低,因為土壤厚度的減少導(dǎo)致土壤中所含的營養(yǎng)元素總量降低,因而植物根系對N和P的吸收減少,運輸至地上部分元素也減少。在干旱和淺土+干旱處理下(均屬于中旱生境[19]),兩物種地上部分和根系的N含量顯著增加。研究認(rèn)為,植物的抗旱性與N元素有關(guān),在干旱或半干旱地區(qū)選擇更高效吸收N途徑的植物可能是一種很好的策略[26]。Sánchezrodríguez等[27]也發(fā)現(xiàn),在中度干旱脅迫下,抗旱型品種cv. Zarina的N含量提高,其他品種的N含量均降低?？梢?葦狀羊茅和黑麥草在中旱生境下對資源的獲取和利用效率較高,抗旱性相對較強(qiáng),可優(yōu)先考慮用于喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)的工作中。相反,干旱和淺土+干旱處理下,葦狀羊茅和黑麥草P含量與對照相比顯著降低。Du等[28]提出,在西南喀斯特生態(tài)系統(tǒng)中,N/P<10為N限制,N/P>18為P限制。本研究中，在干旱和淺土+干旱處理下,葦狀羊茅和黑麥草的N/P均大于18,這表明兩物種的生長確實受到P的限制,干旱脅迫又更加抑制土壤P的擴(kuò)散以及植物對P的吸收和運輸,使得兩物種對P的吸收速率小于相對生長速率(RGR),導(dǎo)致自身體內(nèi)的P元素降低[7,28- 29]。董順德等[30]也發(fā)現(xiàn)干旱脅迫使得烤煙體內(nèi)的N含量增加,而P含量降低。

植物營養(yǎng)元素的積累量主要是由植株各組分的生物量和養(yǎng)分含量決定,是植物生長潛力的重要指標(biāo)[31]。本研究中,在淺土組和干旱組,葦狀羊茅和黑麥草的地上部分、根系和整株的C、N和P積累量在單種和混種下較對照均顯著降低,且在土壤厚度+水分雙重資源減少下降低幅度比其單種資源減少高2倍左右,這表明土壤厚度和水分資源的減少抑制了兩物種元素積累量,且雙重脅迫比兩者單獨脅迫抑制作用更強(qiáng)。尹麗[8]和王曉君[32]也發(fā)現(xiàn),干旱脅迫降低了植株各器官中營養(yǎng)元素的積累量。

根莖葉中營養(yǎng)元素百分比反應(yīng)了某元素在植物體內(nèi)各器官間的遷移規(guī)律[33]。與對照相比,在3種低資源水平下,葦狀羊茅的根系C、N和P元素分配比在單種時呈增加的趨勢,而混種時轉(zhuǎn)為降低(淺土除外)。這表明在低資源水平下,葦狀羊茅在單種時趨向于將更多營養(yǎng)元素分配到根系中,以促進(jìn)根系的生長來獲取更多的水分和養(yǎng)分來抵御干旱脅迫,而在混種時通過減少根系營養(yǎng)元素的分配來減少根系生長,以小根系來應(yīng)對土壤資源匱乏和加劇的競爭。同時,小根系形態(tài)可塑性強(qiáng)、C資源投資少,在貧瘠的土壤中可以迅速占領(lǐng)水分和養(yǎng)分充足的斑塊,具有較強(qiáng)的競爭力[34- 35]。對于黑麥草而言,與對照相比,在單種和混種下其根系C、N和P元素分配比在淺土處理下顯著增加,而在干旱處理下顯著降低。這表明單種和混種后的黑麥草在淺土處理下通過增加對根系營養(yǎng)元素的分配來促進(jìn)根系生長以獲取更多土壤資源,而在干旱處理下通過減少對根系營養(yǎng)元素的分配以較少的根系資源投入來使自身在干旱脅迫下生長和生存。

表3葦狀羊茅和黑麥草營養(yǎng)元素積累的雙因素方差分析

Table3ResultsofTwo-wayANOVAtestfortheeffectsofsoilthicknessandplantingpattern,waterandplantingpattern,soilthicknesspluswaterandplantingpatternonthenutrientaccumulationofF.arundinaceaandL.perenne

物種 Species方差來源 Source of variation分子自由度ndfF營養(yǎng)元素積累量 Nutrient accumulation地上部分 Aboveground part根系 Root整株植株 Whole plantCNPCNPCNP葦狀羊茅 土壤厚度 Soil thickness (T)119.38***20.72***38.72***0.09ns3.16+2.60ns10.85**29.99***37.57***F. arundinacea種植方式 Planting pattern (PP)10.02ns0.36ns0.00ns0.26ns1.02ns6.01*0.01ns0.97ns0.00ns土壤厚度×種植方式 T×PP10.08ns0.92ns0.01ns6.23*4.73*4.55*0.62ns1.43ns0.01ns水分 Water (W)17.98*1.23ns18.53***5.50*3.53+16.22***9.07**2.83ns20.21***種植方式 PP10.37ns0.64ns0.16ns0.60ns0.14ns6.47*0.05ns1.27ns0.13ns水分×種植方式 W×PP10.06ns0.16ns0.22ns6.11*7.25*6.32*1.07ns0.23ns0.19ns土壤厚度+水分 T+W129.75***10.49**49.08***31.74***28.73***57.00***31.49***18.97***52.39***種植方式 PP10.17ns0.86ns0.00ns0.31ns0.09ns2.80ns0.05ns1.65ns0.00ns(土壤厚度+水分)×種植方式 (T+W) × PP10.00ns0.28ns0.02ns4.20+5.12*4.96*0.51ns0.57ns0.02ns黑麥草土壤厚度 T125.75***46.34***24.05***0.87ns0.02ns1.03ns8.25*29.87***20.41***L. perenne種植方式PP10.22ns0.10ns0.00ns0.07ns0.01ns0.10ns0.28ns0.28ns0.05ns土壤厚度×種植方式 T × PP10.53ns4.83*3.26+0.37ns0.02ns0.02ns1.35ns4.71*1.19+水分 W11.48ns0.31ns11.67**9.98**6.72*11.35**4.15+0.50ns10.77**種植方式 PP10.72ns0.23ns1.97ns0.05ns0.58ns0.61ns0.21ns0.01ns1.19ns水分×種植方式 W× PP10.00ns0.26ns0.12ns0.40ns0.22ns0.09ns0.04ns0.87ns0.55ns土壤厚度+水分T+W1129.11***99.15***51.19***29.71***26.23***33.75***132.86ns99.02***45.68***種植方式 PP12.15ns4.29+2.11ns0.01ns0.07ns0.09ns1.04ns3.55+1.19ns(土壤厚度+水分)×種植方式 (T+W) × PP10.00ns0.01ns0.19ns0.08ns0.00ns0.02ns0.04ns0.01ns0.35ns分母自由度 ddf181818181818181818

圖5 土壤厚度、水分及土壤厚度+水分對不同種植方式下葦狀羊茅和黑麥草根系營養(yǎng)元素分配比的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.5 Effect of soil thickness, water and soil thickness plus water on root nutrient distribution ratio of F. arundinacea and L. perenne under different planting patterns (M±SE)

3.2 兩物種的營養(yǎng)元素對不同種植方式的響應(yīng)

在對照資源水平下,混種后葦狀羊茅的地上部分C含量顯著高于單種。這表明在對照資源水平下由于生態(tài)位分化[12,16- 17],混種后深根植物葦狀羊茅能夠吸收和利用更多的水分和養(yǎng)分,進(jìn)而提高植物光合作用C固定,增加體內(nèi)有機(jī)化合物含量,來提高自身防御環(huán)境脅迫的能力[21]。對于黑麥草而言,其根系C含量在混種時顯著高于單種,這表明淺根植物黑麥草在與深根植物競爭時,為了吸收更多的水分和養(yǎng)分資源,將葉片固定的C更多分配給根系,來促進(jìn)根系生長,以吸收更多的水分和養(yǎng)分。而在3種低資源水平下,混種后葦狀羊茅和黑麥草的地上部分和根系C含量與單種無顯著差異。這可能是因為在低資源水平下,土壤水分和養(yǎng)分缺乏,無論是單種還是混種,植物吸收的水分和養(yǎng)分有限,導(dǎo)致單、混種差異小。在各資源水平下,僅混種后葦狀羊茅根系P含量顯著高于單種,而N含量與單種無顯著差異。根系作為接受土壤水分和養(yǎng)分的先鋒器官,其生產(chǎn)和更新最先受到土壤資源的影響。由于生態(tài)位互補(bǔ),在土壤P缺乏的環(huán)境下,混種后深根植物葦狀羊茅受到的P虧缺的抑制作用要低于單種,根系通過吸收更多P來增加其生物量的積累,延長根系生長以吸收更多的資源,進(jìn)而提高自身對資源獲取和競爭能力[21]。

在對照資源水平下,混種后葦狀羊茅的根系C、N和P積累量和根系元素分配比顯著高于單種。這表明由于生態(tài)位分化,混種促進(jìn)深根植物葦狀羊茅的根系營養(yǎng)元素的積累。同時,混種后葦狀羊茅將更多的營養(yǎng)元素分配到根系中,以促進(jìn)根系對外界環(huán)境的防御能力和對土壤水分和養(yǎng)分的獲取和利用效率,進(jìn)而提高自身的競爭力。而在3種低資源水平下,混種后葦狀羊茅的各部分的營養(yǎng)元素積累量和根系營養(yǎng)元素分配比顯著低于或與單種無顯著差異。這表明在低資源水平下,由于兩物種間的競爭加劇[11],混種后葦狀羊茅通過減少根系養(yǎng)分元素的積累和分配來轉(zhuǎn)換策略,采取低根系養(yǎng)分資源的投入(小根系)來避免加劇的競爭以更好共存。對于黑麥草而言,僅在淺土處理下,其根系C、N和P元素分配比在混種時顯著低于單種,其他情況下其元素積累和分配在單混種間均無顯著差異。這表明混種后黑麥草在某些低資源水平下還是通過減少其根系元素的分配以小根系來避免競爭。另一方面也表明,混種后黑麥草采取相對恒定的營養(yǎng)元素積累和分配來響應(yīng)競爭。

4 結(jié)論

葦狀羊茅和黑麥草能夠通過增加部分營養(yǎng)元素的含量,降低營養(yǎng)元素的積累量,減少根系營養(yǎng)元素的分配以小根系應(yīng)對土壤厚度和水分資源的減少,并在低資源水平下表現(xiàn)較強(qiáng)的資源獲取和防御能力。在對照資源水平下,混種后葦狀羊茅通過提高營養(yǎng)元素的含量、積累和分配來提高自身對資源獲取和競爭能力;而在低資源水平下,面對加劇的競爭,混種后葦狀羊茅通過減少其營養(yǎng)元素在單混種間的差異以求更好共存。在各資源水平下,黑麥草采取相對恒定的營養(yǎng)元素的積累和分配來響應(yīng)競爭。