沈興 張紅霞 李朋濤 李子婧 張寒 李斯深 孔凡美

摘要：為明確國審小麥新品種山農(nóng)29的氮營養(yǎng)特性和產(chǎn)量特性，本試驗(yàn)以濟(jì)麥22和山農(nóng)29為供試材料，采用營養(yǎng)液培養(yǎng)試驗(yàn)和田間微區(qū)試驗(yàn)，研究了兩個(gè)小麥品種在正常氮處理和低氮處理?xiàng)l件下苗期和成熟期的氮效率及相關(guān)農(nóng)藝性狀。結(jié)果顯示，山農(nóng)29和濟(jì)麥22對低氮環(huán)境均具有良好的適應(yīng)性。本試驗(yàn)條件下，兩品種低氮處理下苗期生物量和成熟期籽粒產(chǎn)量均無顯著下降，但兩品種產(chǎn)量及氮效率相關(guān)性狀之間存在顯著差異。苗期低氮處理下，山農(nóng)29的根長、根干重和干重根冠比顯著高于濟(jì)麥22，分別比濟(jì)麥22高14.14%、4.48%和13.46%。山農(nóng)29苗期對硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的吸收速率均高于濟(jì)麥22。成熟期正常氮處理下，山農(nóng)29的千粒重、籽粒產(chǎn)量、氮收獲指數(shù)和籽粒氮利用效率均顯著高于濟(jì)麥22，分別比濟(jì)麥22高11.07%、12.00%、3.90%和11.76%；低氮處理下，山農(nóng)29的千粒重、穗數(shù)、籽粒產(chǎn)量、籽粒氮含量、籽粒氮累積量、氮收獲指數(shù)和籽粒氮利用效率均顯著高于濟(jì)麥22，分別比濟(jì)麥22高7.58%、11.62%、18.67%、10.29%、31.09%、6.33%和7.89%。在正常和低氮處理下，山農(nóng)29灌漿后期旗葉中的葉綠素含量均顯著高于濟(jì)麥22，分別比濟(jì)麥22高11.67%和38.05%，這有利于山農(nóng)29延長灌漿時(shí)間，增加千粒重。可見，與濟(jì)麥22相比，山農(nóng)29對低氮環(huán)境具有更強(qiáng)的適應(yīng)性，收獲期有更高的氮效率和產(chǎn)量，具備氮高效品種的營養(yǎng)特性。

關(guān)鍵詞：山農(nóng)29；濟(jì)麥22；小麥；低氮脅迫；氮效率；苗期；成熟期

中圖分類號： S512.1+1文獻(xiàn)標(biāo)識號：A文章編號：1001-4942（2018）07-0099-08

Abstract Shannong 29 was a new wheat variety approved in China in 2016. The objective of this study was to investigate the nitrogen nutrition and yield characteristics of Shannong 29. In this experiment， with Jimai 22 and Shannong 29 as test materials， the nitrogen efficiency and related agronomic characters of the two wheat varieties under normal and low nitrogen treatment conditions were studied by the nutrient solution culture and field microarea tests. The results showed that Shannong 29 and Jimai 22 had good adaptabilities to low N environment. There was no significant decrease in seedling biomass and grain yield at maturity stage under the two nitrogen treatments， but there were significant differences on the yield and nitrogen efficiency related traits of the two varieties. Under the low nitrogen treatment at seedling stage， the root length， root dry weight and ratio of root to shoot of Shannong 29 were significantly higher than those of Jimai 22， which were 14.14%， 4.48% and 13.46%， respectively. The absorption rates of ammonium-N （NH+4-N） and nitrate-N （NO-3-N） of Shannong 29 were higher than those of Jimai 22. Under normal nitrogen treatment at maturity stage， the thousand grain weight， grain yield， nitrogen harvest index and nitrogen use efficiency of Shannong 29 were significantly higher than those of Jimai 22， which were 11.07%， 12.00%， 3.90% and 11.76%， respectively. Under low nitrogen treatment， the thousand grain weight， spike number， grain weight， content of grain nitrogen， nitrogen accumulation of grain， nitrogen harvest index and nitrogen use efficiency of Shannong 29 were significantly higher than those of Jimai 22， which was 7.58%， 11.62%， 18.67%， 10.29%， 31.09%， 6.33% and 7.89%， respectively. Under normal and low nitrogen treatment， the content of chlorophyll in flag leaves of Shannong 29 was significantly higher than that of Jimai 22， which was 11.67% and 38.05%， respectively. It was beneficial to the extension of milking time and the increase of thousand grain weight in Shannong 29. Compared with Jimai 22， Shannong 29 had better adaptability to low nitrogen environment， had higher nitrogen efficiency and yield at harvest time， and possessed the nutritional characteristics of high nitrogen use efficiency （NUE） variety.

Keywords Shannong 29； Jimai 22； Wheat； Low nitrogen stress； Nitrogen efficiency； Seedling stage； Maturity stage

小麥（Triticum aestivum L.）是世界三大谷物之一，是中國第三大糧食作物[1]、重要戰(zhàn)略儲備糧，保證小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)具有重要的戰(zhàn)略意義。在過去幾十年里，“綠色革命”培育出一大批耐肥水的小麥品種，在大量肥水供應(yīng)條件下，小麥產(chǎn)量的增長速度大大加快[2-4]。近年來，在高產(chǎn)創(chuàng)建項(xiàng)目的推動下，山東省小麥最高單產(chǎn)屢創(chuàng)新高，高肥水條件下666.7m2產(chǎn)量超過800 kg的小麥品種不斷涌現(xiàn)。但是，為了獲得高產(chǎn)，山東省高產(chǎn)地塊小麥生產(chǎn)中肥料特別是氮肥嚴(yán)重超出實(shí)際需求量[5]，大量施肥不僅會顯著增加小麥生產(chǎn)成本，還會導(dǎo)致一系列的環(huán)境污染問題[6，7]。此外，山東省中低產(chǎn)田面積約占耕地面積的2/3，而大多數(shù)耐肥水品種在中低產(chǎn)田種植會導(dǎo)致產(chǎn)量嚴(yán)重下降，全省小麥平均單產(chǎn)僅約6 000 kg/hm2。選擇和推廣養(yǎng)分高效的小麥品種，既能在降低施肥量的前提下適宜高產(chǎn)地塊種植，又能夠在中低產(chǎn)田獲得高產(chǎn)，是實(shí)現(xiàn)小麥平均產(chǎn)量穩(wěn)步提高的關(guān)鍵要素之一。對現(xiàn)有的審定小麥品種進(jìn)行養(yǎng)分效率評價(jià)[8，9]，是獲得養(yǎng)分高效品種的快速途徑，同時(shí)對于推動品種的推廣及配套栽培措施的改良均具有重要價(jià)值。

目前山東省小麥品種審定水地高肥組對照品種是濟(jì)麥22。該品種具有高產(chǎn)、多抗等優(yōu)點(diǎn)，適宜在淮北地區(qū)和黃淮冬麥區(qū)北片種植，目前累計(jì)推廣面積超過0.13×108 hm2。山農(nóng)29是2016年同時(shí)通過山東?。斵r(nóng)審2016002）和國家（國審麥2016024）審定的小麥新品種。該品種冬性、抗倒性好，審定過程中兩年區(qū)試平均比濟(jì)麥22增產(chǎn)5.82%；2014—2015年高肥組生產(chǎn)試驗(yàn)，666.7m2平均產(chǎn)量為591.73 kg，比對照濟(jì)麥22增產(chǎn)6.58%。2016年6月在山東省高產(chǎn)創(chuàng)建中，由山東省農(nóng)業(yè)廳組織淄博桓臺索鎮(zhèn)實(shí)打，666.7m2產(chǎn)量達(dá)到805.7 kg。目前，該品種有著良好的推廣前景。深入了解該品種的氮素營養(yǎng)特性對于該品種在高產(chǎn)田中減氮種植以及中低產(chǎn)田推廣具有重要意義。本試驗(yàn)以山農(nóng)29為研究對象，以濟(jì)麥22為對照，采用營養(yǎng)液培養(yǎng)試驗(yàn)和大田微區(qū)試驗(yàn)，研究兩個(gè)品種苗期和成熟期不同氮養(yǎng)分供給水平下的氮營養(yǎng)特性和產(chǎn)量特征，為全面評價(jià)山農(nóng)29的品種特性及其推廣應(yīng)用提供技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試小麥品種：山農(nóng)29、濟(jì)麥22。

供試大田土壤：壤質(zhì)褐土，pH值為7.8，速效氮68.4 mg/kg、速效磷24 mg/kg、速效鉀112 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與實(shí)施

1.2.1 苗期營養(yǎng)液培養(yǎng)試驗(yàn) 試驗(yàn)于2016年11月至12月在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)溫室進(jìn)行。采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，以Hoagland營養(yǎng)液[10]為基礎(chǔ)，根據(jù)小麥的生理特點(diǎn)對其進(jìn)行優(yōu)化調(diào)整[11，12]（表1）。挑選大小一致且完整的小麥種子，經(jīng)10% H2O2滅菌5 min，用蒸餾水沖洗干凈后置于蒸餾水中浸泡24 h，保證種子充分吸脹，取出種子均勻擺在發(fā)芽網(wǎng)上發(fā)芽。7 d后，每個(gè)品種選取長勢一致且健壯的幼苗移栽到200穴的去底育苗盤上，每穴2株，用海綿固定好。每個(gè)品種移苗400株，將育苗盤固定在盛有20 L營養(yǎng)液的黑色長方形塑料盒中。移苗后用蒸餾水緩苗1 d，之后每隔3 d更換一次營養(yǎng)液，用0.5%的NaOH或HCl調(diào)節(jié)pH值在6.0～6.2之間，并用氣泵不斷向營養(yǎng)液中充氣。溫室內(nèi)平均氣溫18.5℃（7.5～33.9℃）；相對平均濕度51.4%（10.1%～91.3%）；平均光照強(qiáng)度5.9 klx（0～69.0 klx）。數(shù)據(jù)每隔10 min由ZDR系列記錄儀記錄。

試驗(yàn)共設(shè)置2個(gè)處理，分別為正常供氮處理（CK）和低氮處理（LN）。低氮處理營養(yǎng)液中氮濃度為正常營養(yǎng)液氮濃度的1/20，各處理重復(fù)3次。按照上述條件培養(yǎng)28 d后收獲，測定各項(xiàng)指標(biāo)。

不同形態(tài)氮供應(yīng)條件下小麥根際pH值變化特點(diǎn)試驗(yàn)中，小麥幼苗在正常營養(yǎng)液中按照上述條件培養(yǎng)26 d后，取長勢均勻一致且健康的幼苗，放入容積100 mL的玻璃試管中固定，分別加入不同濃度的養(yǎng)分脅迫溶液50 mL處理，每管4株幼苗，分不同時(shí)間間隔測定營養(yǎng)液pH值，每處理重復(fù)3次。脅迫溶液的濃度設(shè)置為正常培養(yǎng)液、僅供硝態(tài)氮（NO-3-N）和僅供銨態(tài)氮（NH+4-N）營養(yǎng)液。僅供NO-3-N和僅供NH+4-N營養(yǎng)液中氮濃度與正常處理相同，其他養(yǎng)分濃度與正常營養(yǎng)液保持一致。pH值測定時(shí)間間隔為0、1、4、8、24、36、48 h。

1.2.2 大田試驗(yàn) 分別于2015—2016和2016—2017年度在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)試驗(yàn)站進(jìn)行兩次試驗(yàn)。試驗(yàn)設(shè)正常供氮（CK）和低氮（LN）共2個(gè)處理[CK與LN處理氮素每666.7m2施氮總量分別為14 kg和8 kg，其中基施40%，返青拔節(jié)期追施60%；磷（P2O5）、鉀（K2O）每666.7m2施用量分別為4 kg和6 kg，均作為基肥一次施入]，各處理重復(fù)2次。試驗(yàn)采用微區(qū)種植，每微區(qū)種植6行，行長1 m，行距25 cm，每行播種60粒，共1.5 m2。正常田間管理。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

1.3.1 營養(yǎng)液培養(yǎng)試驗(yàn)測定項(xiàng)目 苗高（SH）和根長（RL）用米尺測定，SH、RL和根條數(shù)（RN）各測定10株取平均值。根體積（RV）測定采用體積差法，將3株幼苗的根部一起完全沒入裝有一定量蒸餾水的帶刻度比色管中，沒入前后的體積差即為根體積，重復(fù)3次。用1/10000天平對根干重（RDW）和苗干重（SDW）進(jìn)行稱重。植株干重（TDW）為RDW與SDW之和。干重根冠比（RSDW）是RDW與SDW的比值。

地上部和根系經(jīng)烘干、粉碎后，用濃H2SO4-H2O2消解至無色透明，采用凱氏定氮法測定根氮含量（RNC）和苗氮含量（SNC）[13]。主要計(jì)算公式[14]：

根氮累積量（RNA）= RDW×RNC；苗氮累積量（SNA）= SDW×SNC；氮累積量根冠比（RSNA）= RNA/SNA；根氮利用效率（RNUE）= RDW/RNC；苗氮利用效率（SNUE）= SDW/SNC。

用pH計(jì)（PHS-3C）測定營養(yǎng)液pH值。pH值的變化用單位根干重的pH值變化（△pH/mg）表示，△pH=初始pH值-測定pH值。

1.3.2 大田試驗(yàn)測定項(xiàng)目 旗葉葉綠素含量（SPAD值）從灌漿期開始用葉綠素儀（SPAD-502）測定。穗數(shù)（SN）測定中間兩行小麥，最后換算為每平方米的穗數(shù)，穗粒數(shù)（GNS）和株高（PH）每個(gè)重復(fù)隨機(jī)量取5株取平均值。收獲后千粒重（TGW）每個(gè)重復(fù)用天平測定3次，取平均值。每個(gè)材料每次重復(fù)收獲中間兩行，用天平分別稱取籽粒重量和秸稈重量，取兩次重復(fù)的平均值，然后換算成每平方米籽粒產(chǎn)量（GW）和秸稈產(chǎn)量（StW）。籽粒氮含量（GNC）和秸稈氮含量（StNC）的測定方法與RNC的測定方法相同。籽粒氮累積量（GNA）和秸稈氮累積量（StNA）的計(jì)算方法與苗期RNA的計(jì)算方法相同，籽粒氮利用效率（GNUE）和秸稈氮利用效率（StNUE）的計(jì)算方法與苗期RNUE的計(jì)算方法相同。

氮收獲指數(shù)（NHI）= GNA/（GNA+StNA）

以上數(shù)據(jù)均取兩年的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 營養(yǎng)液培養(yǎng)試驗(yàn)結(jié)果分析

2.1.1 不同氮水平營養(yǎng)液培養(yǎng)下小麥幼苗形態(tài)、生物量和氮效率的差異 由表2看出，與CK處理相比，LN處理下山農(nóng)29和濟(jì)麥22的苗高均顯著降低，分別降低23.62%和21.21%；根長、根體積、根干重、植株干重以及干重根冠比均顯著增加，分別增加70.28%和88.05%，41.38%和70.37%，153.87%和136.87%，31.12%和24.72%，145.83%和136.36%。

山農(nóng)29的根長、干重根冠比（RSDW）在CK和LN處理中均顯著高于濟(jì)麥22；根干重在LN處理中顯著高于濟(jì)麥22。山農(nóng)29在CK和LN處理中的根長為23.42 cm和39.88 cm，分別比濟(jì)麥22高26.05%和14.14%；RSDW分別為0.24和0.59，分別比濟(jì)麥22高9.09%和13.46%。但山農(nóng)29的苗高顯著低于濟(jì)麥22，CK和LN處理下分別比濟(jì)麥22低19.49%和21.96%（表2）。

由表3看出，與CK相比，LN處理下山農(nóng)29和濟(jì)麥22的根氮含量、苗氮含量和苗氮累積量顯著減少，分別減少22.64%和36.59%，32.83%和34.20%，31.60%和33.90%；根氮累積量、氮累積量根冠比、根氮利用效率和苗氮利用效率顯著增加，分別增加96.23%和48.53%，187.50%和126.32%，228.21%和271.88%，50.89%和51.97%。

2.1.2 不同形態(tài)氮處理營養(yǎng)液培養(yǎng)下營養(yǎng)液pH值的變化 正常營養(yǎng)液中的pH值變化見圖1a，即隨著根系對養(yǎng)分的吸收，營養(yǎng)液pH值逐漸下降。由于每個(gè)處理每次重復(fù)中所用材料根系生物量不同，將pH值的變化換算成單位根系重引起的pH值變化量進(jìn)行比較，見圖1b。從圖1b中可以看出，山農(nóng)29單位根系重引起的pH值變化量大于濟(jì)麥22，處理48 h時(shí)比濟(jì)麥22高出17.90%。以正常營養(yǎng)液單位根系重引起的pH值變化量為基礎(chǔ)，將供NH+4-N和供NO-3-N處理單位根系重引起的pH值變化量減去對照處理的相應(yīng)變化量作圖見圖1c。從圖1c中可以看出，與正常營養(yǎng)液相比，供NH+4-N處理營養(yǎng)液的pH值下降（ΔpH為正值），供NO-3-N營養(yǎng)液的pH值增大（ΔpH為負(fù)值）；與正常營養(yǎng)液相比，供NH+4-N處理和供NO-3-N處理營養(yǎng)液中山農(nóng)29單位根系重量引起的pH值變化量均大于濟(jì)麥22，單供NH+4-N處理48 h時(shí)山農(nóng)29營養(yǎng)液pH值降低量比濟(jì)麥22的降低量高出64.99%；供應(yīng)NO-3-N營養(yǎng)液中山農(nóng)29營養(yǎng)液pH值增加量比濟(jì)麥22的增加量高出86.40%。

2.2 大田試驗(yàn)結(jié)果分析

2.2.1 不同氮水平處理下兩小麥品種灌漿期旗葉葉綠素含量差異 由表4看出，與CK相比，LN處理下山農(nóng)29和濟(jì)麥22的葉綠素含量（SPAD值）在灌漿前期、中期、中后期和后期均顯著減少，分別減少11.23%和8.41%，11.38%和6.51%，16.33%和16.75%，22.39%和37.22%。兩品種之間葉綠素含量（SPAD值）在CK和LN處理下灌漿后期存在顯著差異，山農(nóng)29比濟(jì)麥22分別高11.67%和38.05%。

從灌漿前期到灌漿后期，CK水平下山農(nóng)29和濟(jì)麥22旗葉葉綠素含量分別降低64.17%和67.09%；LN水平下山農(nóng)29和濟(jì)麥22旗葉葉綠素含量分別降低68.67%和77.45%（表4）。

2.2.2 不同氮水平處理下小麥成熟期農(nóng)藝性狀和氮效率的品種間差異 由表5 看出，與CK相比，LN處理濟(jì)麥22的穗數(shù)和穗粒數(shù)分別減少12.54%和4.54%。山農(nóng)29的千粒重和籽粒產(chǎn)量在CK和LN處理中都顯著高于濟(jì)麥22。CK中山農(nóng)29的千粒重和籽粒產(chǎn)量分別比濟(jì)麥22高11.07%和12.00%；LN處理山農(nóng)29的千粒重和籽粒產(chǎn)量分別比濟(jì)麥22高7.58%和18.67%。山農(nóng)29的穗數(shù)在LN處理中比濟(jì)麥22高11.62%。

由表6看出，與CK相比，LN處理山農(nóng)29的秸稈氮含量和秸稈氮累積量分別減少26.93%和23.43%，氮收獲指數(shù)、籽粒氮利用效率和秸稈氮利用效率分別增加5.00%、7.89%和43.26%；濟(jì)麥22的GNC、StNC和StNA分別減少11.97%、23.37%和23.60%，NHI、GNUE和StNUE分別增加2.60%、11.76%和30.83%。

山農(nóng)29的NHI和GNUE在CK和LN處理中都顯著高于濟(jì)麥22。CK山農(nóng)29的NHI和GNUE分別比濟(jì)麥22高3.90%和11.76%；LN處理山農(nóng)29的NHI和GNUE分別比濟(jì)麥22高6.33%和7.89%。山農(nóng)29的GNC和GNA在LN處理中分別比濟(jì)麥22高10.29%和31.09%（表6）。

3 討論與結(jié)論

3.1 山農(nóng)29和濟(jì)麥22苗期根系特性的品種差異分析

根系是作物吸收養(yǎng)分的主要器官，根的生長和形態(tài)特征對于作物吸收水分、養(yǎng)分以及儲存碳水化合物和生長調(diào)節(jié)因子的合成極其重要[15-17]。根系發(fā)育是植物遺傳系統(tǒng)和外部環(huán)境共同作用的結(jié)果[18]，且具有很大的可塑性[19]。有研究建議，直接選用具有特定根系結(jié)構(gòu)的小麥品種可以提高其產(chǎn)量[20]，通過培育、篩選具有較長根系的小麥新品種可以更好地利用深層水和養(yǎng)分，提高品種的抗旱和抗逆性，從而有利于獲得較高的產(chǎn)量[21-23]。本研究中氮養(yǎng)分長期脅迫試驗(yàn)結(jié)果（表2）顯示，與CK相比，LN處理山農(nóng)29和濟(jì)麥22的根長、根體積、根干重和干重根冠比都顯著增加，這與前人的研究結(jié)果一致[24，25]。表明兩個(gè)品種根系在生長發(fā)育過程都具有較強(qiáng)的自我調(diào)節(jié)性，在低氮條件下根系具有良好的適應(yīng)性反應(yīng)，通過增加干重及根長增加氮素的吸收。

同時(shí)，供試兩品種間存在顯著差異。山農(nóng)29在CK和LN處理中的根長分別比濟(jì)麥22高26.05%和14.14 %。這表明，與濟(jì)麥22相比，山農(nóng)29的根系分布更深，有利于吸收更深土層的水分和營養(yǎng)物質(zhì)，擴(kuò)大了土壤水分和養(yǎng)分的利用范圍，有利于在肥水投入有限條件下提高自身產(chǎn)量。此外，根冠比是反映作物生長狀況的重要指標(biāo)之一[26]，在一定程度上能夠表征根系對地上部生長和產(chǎn)量的貢獻(xiàn)能力，是提高作物產(chǎn)量的一個(gè)遺傳特征[27]。山農(nóng)29在CK和LN處理中干重根冠比分別比濟(jì)麥22高9.09%和13.46%。表明山農(nóng)29在苗期能夠優(yōu)先將碳水化合物分配到根系，形成更強(qiáng)大的根系，有利于水分和養(yǎng)分的吸收，促進(jìn)苗期抗寒性以安全越冬，同時(shí)還有利于返青后快速生長，并減少無效分蘗、形成壯蘗，增強(qiáng)抗逆性，有利于高產(chǎn)。

NH+4-N和NO-3-N均是良好的氮源，但是NH+4-N是典型的生理酸性肥料，NH+4-N的吸收與H+的釋放存在著相當(dāng)一致的等當(dāng)量關(guān)系，植物吸收NH+4-N時(shí)，根際pH值明顯下降。而NO-3-N是典型的生理堿性肥料，由于NO-3-N的同化過程中，亞硝酸鹽還原時(shí)需要消耗H+，同時(shí)伴隨有OH-產(chǎn)生，根系排出的OH-可使根際營養(yǎng)液的pH值上升。根際pH值的變化量可以間接反映植物根系吸收NH+4-N或NO-3-N的量。本研究中，氮養(yǎng)分脅迫下小麥根際pH值隨時(shí)間變化趨勢與前人的研究結(jié)果一致[28-30]（圖1）。與正常營養(yǎng)液相比，單供NH+4-N的營養(yǎng)液中小麥幼苗根際pH值減小，且山農(nóng)29根際pH值降低程度大于濟(jì)麥22（圖1c）。單供NO-3-N的營養(yǎng)液中小麥幼苗根際pH值增大，且山農(nóng)29根際pH值增加程度高于濟(jì)麥22（圖1c）。這些結(jié)果表明山農(nóng)29苗期根系對NO-3-N和NH+4-N的吸收量均大于濟(jì)麥22。

3.2 山農(nóng)29和濟(jì)麥22苗期與成熟期氮效率相關(guān)性狀差異分析

不同小麥品種間在氮效率上存在著明顯的遺傳差異[31]，小麥等作物氮效率和耐低氮能力是受到多基因調(diào)控的數(shù)量性狀[32]。目前，有關(guān)小麥耐低氮的鑒定指標(biāo)、生理生化特征已有諸多報(bào)道[33，34]。一般情況下當(dāng)?shù)毓?yīng)不足時(shí)，氮素利用效率增加，根系吸收的氮素優(yōu)先分配給根系生長以獲取更多的氮素，導(dǎo)致體內(nèi)氮素累積量及生物量均向根系分配比例增加[26]。本研究表明兩個(gè)品種對LN處理均有較強(qiáng)的適應(yīng)性，但兩供試品種間存在顯著差異。

苗期LN脅迫培養(yǎng)28 d后，LN處理與CK處理相比，山農(nóng)29和濟(jì)麥22的根氮累積量、氮累積量根冠比、根氮利用效率和苗氮利用效率顯著增加。CK中山農(nóng)29的根氮含量和根氮累積量顯著低于濟(jì)麥22，但是在LN處理中不存在顯著性差異（表3），LN處理中山農(nóng)29的根氮累積量和氮累積量根冠比較CK增加比例遠(yuǎn)大于濟(jì)麥22，這與其在LN處理中根系生物量及生物量根冠比均顯著大于濟(jì)麥22有密切關(guān)系。以上分析表明，山農(nóng)29苗期在LN處理下更加傾向于將體內(nèi)的氮素分配給根系，增加根冠比，以維持根系的正常生長，從而吸收更多的氮素。這是山農(nóng)29適應(yīng)低氮環(huán)境的重要途徑之一。

小麥成熟期后，LN處理與CK相比，山農(nóng)29和濟(jì)麥22的籽粒氮利用效率和秸稈氮利用效率顯著提高。山農(nóng)29的氮收獲指數(shù)和籽粒氮利用效率在CK和LN條件下都顯著高于濟(jì)麥22，而且在LN處理中山農(nóng)29的籽粒氮含量和籽粒氮累積量也顯著高于濟(jì)麥22。以上分析表明，與濟(jì)麥22相比，山農(nóng)29苗期和成熟期均具有更高的氮效率，適應(yīng)低氮環(huán)境的能力優(yōu)于濟(jì)麥22。

3.3 山農(nóng)29與濟(jì)麥22的產(chǎn)量差異及其成因分析

小麥產(chǎn)量是單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重共同作用的結(jié)果[35]。不同小麥品種的遺傳特性也有一定差異性，從而導(dǎo)致產(chǎn)量構(gòu)成因素也存在較大差異性。本研究表明，山農(nóng)29的籽粒產(chǎn)量在CK條件下比濟(jì)麥22高12.00%，在低氮條件下比濟(jì)麥22高18.67%。分析原因可以發(fā)現(xiàn)，CK和LN條件下山農(nóng)29的千粒重均顯著高于濟(jì)麥22，而且LN條件下山農(nóng)29的單位面積穗數(shù)也顯著高于濟(jì)麥22（表5）。同時(shí)，山農(nóng)29的氮收獲指數(shù)（NHI）和籽粒氮利用效率（GNUE）在CK和LN條件下均顯著高于濟(jì)麥22，而且山農(nóng)29在CK下的NHI和GNUE基本與濟(jì)麥22在LN條件下的NHI和GNUE大小持平（表6），這也是山農(nóng)29產(chǎn)量顯著高于濟(jì)麥22的原因。

此外，旗葉的葉綠素含量與籽粒灌漿有密切關(guān)系，適宜的氮素營養(yǎng)能促進(jìn)小麥葉片葉綠素的合成并延緩葉綠素降解，隨著葉片氮含量增加，植物凈光合速率呈非線性上升。增施氮肥可延長旗葉光合效率高值持續(xù)期，利于粒重的提高，從而提高小麥產(chǎn)量，但是不同品種間光合效率高值持續(xù)期存在差異[36]。本研究對兩個(gè)品種在灌漿期旗葉葉綠素含量測定結(jié)果（表4）表明，低氮水平下小麥旗葉葉綠素含量在灌漿期各階段均低于正常氮處理，這與前人的研究結(jié)果相同[37，38]。正常施氮以及低氮處理下山農(nóng)29旗葉葉綠素含量在灌漿前期、中期和中后期均與濟(jì)麥22無顯著差異，但在灌漿后期，山農(nóng)29在兩種處理下旗葉葉綠素含量都顯著高于濟(jì)麥22。這表明灌漿后期山農(nóng)29的旗葉葉綠素降解速度慢，顯著延長了灌漿時(shí)間，這可能是山農(nóng)29千粒重及產(chǎn)量顯著高于濟(jì)麥22的重要原因之一。

參 考 文 獻(xiàn)：

[1] 何中虎， 莊巧生， 程順和， 等. 中國小麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展與科技進(jìn)步[J]. 農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào)，2018，8（1）：99-106.

[2] Fischer R A， Edmeades G O. Breeding and cereal yield progress [J]. Crop Science，2010，50：S85-S98.

[3] Challinor A J， Watson J， Lobell D B， et al. A meta-analysis of crop yield under climate change and adaptation [J]. Nature Climate Change，2014，4（4）：287-291.

[4] Curtis T， Halford N G. Food security： the challenge of increasing wheat yield and the importance of not compromising food safety [J]. Annals of Applied Biology，2014，164：354-372.

[5] 崔振嶺， 石立委， 徐久飛， 等. 氮肥施用對冬小麥產(chǎn)量、品質(zhì)和氮素表觀損失的影響研究[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，16（11）：2071-2075.

[6] Giles J. Nitrogen study fertilizes fears of pollution [J]. Nature，2005，433：791.

[7] Davidson E A. The contribution of manure and fertilizer nitrogen to atmospheric nitrous oxide since 1860 [J]. Nature Geoscience，2009，2（9）：659-662.

[8] 李淑文， 周彥珍， 文宏達(dá)， 等. 不同小麥品種氮效率和產(chǎn)量性狀的研究[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2006，7 （2）：204-208.

[9] 郭程瑾， 李賓興， 周彥珍， 等. 不同磷效率小麥品種的磷吸收特性[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)， 2006，7（1）：49-53.

[10]Hoagland D R， Arnon D I. The water-culture method for growing plants without soil [J]. Circular California Agricultural Experiment Station， 1950， 347： 32.

[11]Guo Y， Kong F M， Xu Y F， et al. QTL mapping for seedling traits in wheat grown under varying concentrations of N， P and K nutrients [J]. Theoretical and Applied Genetics， 2012， 124 （5）： 851-865.

[12]趙艷艷， 袁亞培， 梁雪， 等. 不同磷、鉀處理小麥苗期氮營養(yǎng)性狀的QTL分析[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)， 2016， 22 （6）： 1523-1537.

[13]Kjeldahl J Z. A new method for the determination of nitrogen in organic matter [J]. Analytical and Bioanalytical Chemistry， 1883， 22 （1）： 366-382.

[14]Yaeeshsiddiqi M， Glass A D. Utilization index： a modified approach to the estimation and comparison of nutrient utilization efficiency in plants [J]. Journal of Plant Nutrition， 1981， 4 （3）： 289-302.

[15]Heeraman D A， Juma N G. A comparison of minirhizotron， core and monolith methods for quantifying barley （Houleum vulgare L.） and fababean （Vicia faba L.） root distribution [J]. Plant and Soil， 1993， 148： 29-41.

[16]Lynch J. Root architecture and plant productivity [J]. Plant Physiology， 1995， 109： 7-13.

[17]Liang Q Z， Li P B， Hu C， et al. Dynamic QTL and epistasis analysis on seedling root traits in upland cotton [J]. Journal of Genetics， 2014， 93 （1）： 63-78.

[18]Schiefelbein J W， Benfey P N. The development of plant root： new approaches to underground problem [J]. Plant Cell， 1991， 3： 1147-1154.

[19]Williamson L C， Ribrioux S P C P， Fitter A H， et al. Phosphate availability regulates root system architecture in Arbidopsis[J]. Plant Physiology， 2001， 126： 875-882.

[20]Tuberosa R， Salvi S. Genomics-based approaches to improve drought tolerance of crops [J]. Trends in Plant Science， 2006， 11： 405-412.

[21]Blum A. Effective use of water （EUW） and not water-use efficiency （WUE） is the target of crop yield improvement under drought stress [J]. Field Crops Research， 2009， 112： 119-123.

[22]Lopes M S， Reynolds M P. Partitioning of assimilates to deeper roots is associated with cooler canopies and increased yield under drought in wheat [J]. Functional Plant Biology， 2010， 37： 147-156.

[23]Wasson A P， Richards R A， Chatrath R， et al. Traits and selection strategies to improve root systems and water uptake in water-limited wheat crops [J]. Journal of Experimental Botany， 2012， 63： 3485-3498.

[24]劉哲， 馬殿榮， 陳溫福. 不同施氮水平對水稻根系生理特性的影響[J]. 墾殖與稻作， 2006 （3）： 58-59.

[25]羅許敏. 苗期水稻根系對供氮水平的響應(yīng)及其與糖積累關(guān)系的研究[D]. 武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2007： 1-80.

[26]楊偉凱. 氮對農(nóng)作物生長和生理特性的影響[J].山西農(nóng)經(jīng)， 2015（7）：47-49.

[27]Anderson E L. Tillage and N fertilization effects on maize root growth and root： shoot ratio [J]. Plant and Soil，1988，108：245-251.

[28]張福鎖， 曹一平. 根際動態(tài)過程與植物營養(yǎng)[J]. 土壤學(xué)報(bào)，1992，29（3）：239-250.

[29]趙秀蘭， 鄭紹建， 王勤， 等. 氮素形態(tài)對營養(yǎng)液pH值及磷鋅和磷鐵間頡頏作用的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），1998，20（1）：1-4.

[30]曾曙才， 蘇志堯， 陳北光， 等. 植物根際營養(yǎng)研究進(jìn)展[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2003，27（6）：79-83.

[31]李淑文， 文宏達(dá)， 周彥珍， 等. 不同氮效率小麥品種氮素吸收和物質(zhì)生產(chǎn)特性[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，39（10）：1992-2000.

[32]Quarrie S A， Steed A， Calestani C， et al. A high-density genetic map of hexaploid wheat （Triticum aestivum L.） from the cross Chinese Spring × SQ1 and its use to compare QTLs from grain yield across a range of environments [J]. Theoretical and Applied Genetics，2005，110：865-880.

[33]孫傳范， 戴廷波， 荊奇， 等. 小麥品種氮利用效率的評價(jià)指標(biāo)及其氮營養(yǎng)特性研究[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，15（6）：983-987.

[34]韓勝芳， 李淑文， 吳立強(qiáng)， 等. 不同小麥品種氮效率與氮吸收對氮素供應(yīng)的響應(yīng)及生理機(jī)制[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，18（4）：807-812.

[35]孫旭生， 林琪， 李玲燕， 等. 氮素對超高產(chǎn)小麥生育后期光合特性及產(chǎn)量的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2008，14（5）：840-844.

[36]王月福， 于振文， 李尚霞， 等. 氮素營養(yǎng)水平對小麥開花后碳素同化、運(yùn)轉(zhuǎn)和產(chǎn)量的影響[J]. 麥類作物學(xué)報(bào)，2002，22（2）：55-59.

[37]鄒鐵祥， 戴廷波， 姜東， 等. 氮、鉀水平對小麥花后旗葉光合特性的影響[J]. 作物學(xué)報(bào)，2007，33（10）：1667-1673.

[38]楊永輝， 吳普特， 武繼承， 等. 冬小麥光合特征及葉綠素含量對保水劑和氮肥的響應(yīng)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，22（1）：79-85.