唐琪,姜天華,韓叢聰,毛秀紅,荀守華*,鄭成淑*

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干旱脅迫對刺槐品種抗氧化酶、光合特性及葉綠體超微結構的影響

唐琪1,姜天華1,韓叢聰2,毛秀紅2,荀守華2*,鄭成淑1*

1. 山東農業(yè)大學園藝科學與工程學院, 山東 泰安 271018 2. 山東省林業(yè)科學研究院, 山東 濟南 250014

為闡明刺槐無性系的抗旱機制，以盆栽的2年生刺槐新品種‘多彩青山’和‘紫艷青山’為試材，研究了不同土壤水分條件下（對照，田間持水量的70±5%；中度干旱脅迫處理，田間持水量的50±5%；重度干旱脅迫處理，田間持水量的30±5%）刺槐的形態(tài)指標、抗氧化酶活性、光合特性和葉綠體超微結構的變化。結果表明：干旱脅迫下‘多彩青山’和‘紫艷青山’的株高、地徑、葉面積、地上部和地下部干重均比對照減小；葉片超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）均呈先上升后下降的趨勢；丙二醛MDA含量隨干旱脅迫程度的增加呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢。凈光合速率（P）、蒸騰速率（T）和氣孔限制值（L）均比對照顯著減少，胞間CO2濃度（C）顯著增加，且重度干旱脅迫下變化趨勢均比中度干旱脅迫明顯，‘紫艷青山’的變化趨勢均比‘多彩青山’明顯。兩個品種葉片葉綠體超微結構均受到不同程度的損傷，‘多彩青山’的葉綠體結構受損傷程度比‘紫艷青山’的輕。因此，干旱脅迫對‘多彩青山’和‘紫艷青山’的生長有顯著抑制，抗氧化酶活性的增加是其重要的適應機制。而‘多彩青山’能夠比‘紫艷青山’更好地通過提高抗氧化系統(tǒng)的酶活性，維持葉綠體中類囊體結構的穩(wěn)定性，有著較強的抗旱性。

刺槐; 干旱脅迫; 抗氧化酶活性; 葉綠體超微結構

刺槐（）是我國華北和西北地區(qū)的常用造林樹種[1,2]，對氣候有較強的適應性，但受季風性氣候的影響這些地區(qū)于春夏之交干旱頻發(fā)，影響刺槐的生長發(fā)育與觀賞效果。國內外學者在刺槐形態(tài)、生理、抗旱性等方面已有很多報道[3,4]。干旱脅迫能導致植物細胞產(chǎn)生大量的活性氧，引起膜脂質過氧化，而植物體內也存在抗氧化保護體系來防御活性氧積累，從而使植物避免或減少組織器官的損傷[5]。干旱脅迫能引起植物光合器官的損傷，從而抑制光合作用[6,7]。葉片凈光合速率，蒸騰速率等光合參數(shù)直接反應了植物在光合生理上對環(huán)境條件的適應程度[8]。毛培利等[9]研究表明，干旱導致刺槐品種‘皖1’和‘魯1’的生長緩慢，葉片MDA升高，抗氧化酶活性出現(xiàn)先上升后下降的現(xiàn)象。鄭淑霞和上官周平[10]研究表明，在黃土高原干旱地區(qū)栽培的刺槐凈光合速率（P）、氣孔導度（G）和光合氮利用效率（PNUE）均出現(xiàn)顯著下降趨勢?！掀G青山’和‘多彩青山’是國家林業(yè)局植物新品種保護辦公室于2015年8月認定通過的兩個刺槐新品種。通過觀測初步認為二者在抗旱能力上有著顯著差異。因此，本試驗采用‘紫艷青山’和‘多彩青山’為主要研究對象，研究干旱脅迫對兩個品種的生長指標、抗氧化酶活性、光合特性和葉綠體超微結構的影響，探討干旱脅迫下葉綠體超微結構及抗氧化酶活性與刺槐抗旱性的關系，從而揭示刺槐的抗旱生理機制和結構基礎之間的關系，為刺槐新品種推廣和培育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料和處理

本試驗于2016年3月~2016年10月在山東農業(yè)大學園藝實驗站人工旱棚內進行。供試材料為山東省林業(yè)科學院和山東費縣國有大青山林場聯(lián)合選育的2個刺槐新品種‘紫艷青山’和‘多彩青山’。于2016年3月，選取生長健壯、形態(tài)基本一致的2年生植株栽植于直徑35 cm，體積30 L的塑料花盆中，正常管理。2016年5月進行干旱脅迫試驗，將每盆充分灌水，使土壤含水量基本保持一致；停止灌溉后，待土壤自然落干后再進行干旱脅迫處理。正常澆水為對照（田間持水量的70±5%），設立兩個土壤處理梯度，中度干旱脅迫處理（田間持水量為50±5%），重度干旱脅迫處理（田間持水量30±5%），用時域反射儀TDR（FS6440，上海鑫態(tài)公司）連接P3型土壤水分探針檢測土壤含水量，水分不足時用量杯進行補水，并記錄加水量。處理后第0 d（5月6日）、7 d（5月13日）、14 d（5月20日）、21 d（5月27日）、28 d（6月3日）分別測定光合指標，同時取葉片，用于測定抗氧化酶活性。第28 d時，測定植株形態(tài)指標和生物量等指標，并觀察葉片葉綠體超微結構。

1.2 測定方法

1.2.1 生長指標株高用卷尺測定從地表到植株最高點的長度。地徑用游標卡尺測定離地表5 cm處主干直徑?？側~面積用CI-203手持式葉面積儀測定（CID，Inc. Made in U.S.A）。

1.2.2 酶活性參照李合生[11]的方法，測定超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性。

1.2.3 丙二醛(MDA)測定采用硫代巴比妥酸法[11]測定MDA含量。

1.2.4 光合作用參數(shù)選擇并標記植株上部第4~5完全展開葉，用Ciras-1型便攜式光合儀直接測定凈光合速率（P）、蒸騰速率（T）和胞間CO2濃度（C）等指標[12]。氣孔限制值（L）=(C-C)/C×100%。通過光響應曲線的測定，確定飽和光強為450 μmol·m-2·s-1，將其設定為內置光源光強，CO2濃度為360 μL·L-1，溫度為25 ℃。

1.2.5 葉綠體超微結構在葉片中部主脈兩側切取1~2 mm見方小塊，用4%戊二醛前固定，pH 7.2磷酸緩沖液沖洗，1%鋨酸后固定，梯度乙醇-丙醇脫水，Epon-812環(huán)氧樹脂包埋，LKB-5型超薄切片機切片，醋酸鈾-檸檬酸鉛雙重染色，JGE-1200 EX型透射電鏡觀察、測量并照相。每處理觀測30~40個視野，取平均值[13]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007和SPSS 19.0軟件進行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對不同品種刺槐生長性狀和生物量的影響

雙因素方差分析結果表明，干旱脅迫處理和品種對株高、地徑、葉面積、地上部和地下部干重、根冠比都有極顯著影響，并且二者對各個指標都有著極顯著的交互作用（表1）。干旱脅迫處理之間，株高、地徑、葉面積、地上部和地下部干重隨著干旱脅迫程度的增加逐漸降低，根冠比逐漸增加（圖1）。品種之間，‘多彩青山’比‘紫艷青山’有著高的株高、地徑、葉面積、地上部和地下部干重，低的根冠比。

圖 1 干旱脅迫對刺槐生長和生物量的影響

表1 干旱脅迫下2個品種刺槐生長指標方差分析

注：<0.05表示不同處理間差異顯著。Note:<0.05 mean significant difference among different treatments.

2.2 干旱脅迫對不同品種刺槐葉片SOD、POD、CAT活性和MDA含量的影響

2.2.1 干旱脅迫對不同品種刺槐葉片SOD活性的影響超氧化物歧化酶SOD是膜脂過氧化防御系統(tǒng)的主要保護酶，它能夠催化活性氧發(fā)生歧化反應產(chǎn)生無毒分子氧和過氧化氫（H2O2）。在試驗期間，兩個品種的SOD酶活性在對照下變化不大；在中度和重度干旱脅迫下，隨著脅迫時間的增加，SOD酶活性先增加再降低，在脅迫第14 d達到最大值。本文對SOD酶活性最大值和品種進行了雙因素方差分析。結果表明，干旱脅迫處理（=20.941，＜0.05）和品種（=7.91，＜0.05）對SOD有著極顯著影響，二者有著顯著的交互作用（=6.594，＜0.05）。干旱脅迫處理之間，SOD酶活性為對照<中度脅迫<重度脅迫（<0.05）。品種之間，‘多彩青山’比‘紫艷青山’有著高的SOD酶活性。

圖 2 干旱脅迫對刺槐葉片超氧化物歧化酶活性的影響

注：CK，對照；MS，中度干旱脅迫處理；SS，中度干旱脅迫處理。'Duo'表示刺槐品種'多彩青山'；'Zi'表示刺槐品種'紫艷青山'。下同。

Note: CK, Control; MS, moderate drought stress treatment; SS, severe drought stress, the same below. 'Duo' is short for 'Duocaiqingshan'; 'Zi' is short for 'Ziyanqingshan'. The same as follows.

2.2.2 干旱脅迫對不同品種刺槐葉片POD活性的影響過氧化物酶POD是植物體內重要的保護酶之一，清除生理系統(tǒng)中的過氧化氫（H2O2）。在試驗期間，兩個品種的POD酶活性在對照下變化不大；在中度和重度干旱脅迫下，隨著脅迫時間的增加，POD酶活性先增加再降低，在脅迫第14 d達到最大值。本文對POD酶活性最大值和品種進行了雙因素方差分析。結果表明，干旱脅迫處理（=22.569，＜0.05）和品種（=55.025，＜0.05）對POD有著極顯著影響，二者有著顯著的交互作用（=7.518，＜0.05）。干旱脅迫處理之間，POD酶活性為對照<中度脅迫<重度脅迫（<0.05）。品種之間，‘多彩青山’比‘紫艷青山’有著高的POD酶活性。

圖 3 干旱脅迫對刺槐葉片過氧化物酶活性的影響

2.2.3 干旱脅迫對不同品種刺槐葉片CAT活性的影響過氧化氫酶CAT也是激發(fā)產(chǎn)生的酶，含量劇增與無性系本身對環(huán)境反應的敏感性有關。其活性的增加與H2O2的變化有關。在試驗期間，兩個品種的CAT酶活性在對照下變化不大；在中度和重度干旱脅迫下，隨著脅迫時間的增加，CAT酶活性先增加再降低，在脅迫第14 d顯著上升。進行雙因素方差分析表明，干旱脅迫處理（=17.441，＜0.05）和品種（=6.208，＜0.05）對CAT有著極顯著影響，二者有著顯著的交互作用（=3.952，＜0.05）。干旱脅迫處理之間，CAT酶活性為對照<中度脅迫<重度脅迫（<0.05）。品種之間，‘多彩青山’比‘紫艷青山’有著高的CAT酶活性。不同于SOD和POD酶活性，CAT酶活性于第21 d時達到最大。

圖 4 干旱脅迫對刺槐葉片過氧化氫酶活性的影響

2.2.4 干旱脅迫對不同品種刺槐葉片MDA含量的影響MDA是膜脂過氧化的主要產(chǎn)物之一，其積累是活性氧毒害作用的表現(xiàn)。在試驗期間，兩個品種的MDA含量在對照下變化不大；在中度和重度干旱脅迫下，MDA含量第7 d變化不大，但隨著脅迫時間的增加，MDA的含量在第14 d顯著上升。對其雙因素方差分析表明，干旱脅迫處理(=69.101，＜0.05)和品種(=42.25，＜0.05)對MDA含量有著極顯著影響，二者有著顯著的交互作用(=5.052，＜0.05)。干旱脅迫處理之間，MDA含量為對照<中度脅迫<重度脅迫(<0.05)。品種之間，‘多彩青山’的MDA含量均低于‘紫艷青山’。

圖 5 干旱脅迫對刺槐葉片丙二醛含量的影響

2.3 干旱脅迫對不同品種刺槐葉片光合參數(shù)的影響

雙因素方差分析結果表明，干旱脅迫處理和品種對刺槐的P、T和L含量都有極顯著影響，并且二者對各個指標都有著顯著的交互作用（表2）。干旱脅迫處理之間刺槐的P、T和L含量隨著干旱脅迫程度的增加逐漸降低，C呈先下降后上升的趨勢（圖6）。品種之間，‘多彩青山’比‘紫艷青山’有著高的P、T和L含量，低的胞間CO2濃度。

圖 6 干旱脅迫對刺槐葉片光合參數(shù)的影響

表2 干旱脅迫下2個品種刺槐光合參數(shù)方差分析

2.4 干旱脅迫對不同品種刺槐葉片葉綠體超微結構的影響

圖 7 干旱脅迫對刺槐葉片葉綠體超微結構的影響

如圖7所示，正常條件下‘多彩青山’和‘紫艷青山’的葉片葉綠體膜結構較完整（圖7-A和7-a），葉綠體基粒片層堆疊緊密，類囊體排列整齊，規(guī)整。但是，在干旱脅迫下，‘多彩青山’和‘紫艷青山’的葉綠體結構均發(fā)生明顯變化。中度干旱脅迫下，葉綠體外被膜呈波浪狀、斷裂不完整，基粒和基質類囊體膜結構模糊，基粒彎曲、膨脹、排列較混亂（圖7-B和7-b）。重度干旱脅迫處理下，葉綠體變圓或近球形，大部分外被膜斷裂；基粒和基質類囊體結構模糊不可見，排列紊亂(圖7-C和圖7-c)，葉綠體形態(tài)結構損傷嚴重。且脅迫程度越深，葉綠體結構損傷越嚴重。不同的干旱脅迫程度下‘紫艷青山’的基粒片層結構比‘多彩青山’更紊亂，說明‘紫艷青山’的葉綠體損傷程度較大。

3 討論

干旱脅迫會引起植株體內水分虧缺，代謝活動受到影響，生長減弱，發(fā)育受到抑制，葉片生長量，葉面積和生物產(chǎn)量都降低，而抗氧化酶作為重要的植物保護系統(tǒng)，在減少逆境引起的活性氧的過量積累過程中起重要作用，對脂質過氧化引起細胞損傷起保護作用，所以保護酶活性越高，植物的抗逆性越強[14,15]。本研究結果表明，2個刺槐品種的株高，地徑，葉面積，地上部和地下部干重均比對照顯著下降，但‘多彩青山’均高于‘紫艷青山’。2個品種的根冠比均增加，且‘多彩青山’較大。因此‘多彩青山’因干旱引起的生長抑制程度比‘紫艷青山’小。同時，2個刺槐品種的SOD、POD、CAT也均呈先升后降趨勢，而且SOD和POD活性在第7 d時顯著高于對照，然后在處理第14 d時達到高峰，CAT活性也出現(xiàn)上升趨勢，并在第21 d時達到高峰。這不僅說明干旱脅迫下刺槐的體內不同保護酶間表現(xiàn)出了較好的協(xié)作性和互補能力[16]，而且也說明干旱脅迫時刺槐可以通過調控根系生長發(fā)育、延緩地上部分生長，調節(jié)地下與地上部分比例，以促進其適應不利于自身正常生長發(fā)育的逆境[15]，另外，本研究還發(fā)現(xiàn)，‘多彩青山’的3種抗氧化酶活性始終比‘紫艷青山’高。因此，從抗氧化酶系統(tǒng)方面及生長抑制程度評價：刺槐品種‘多彩青山’的抗旱性優(yōu)于‘紫艷青山’。

光合效率的高低直接影響到植物的生長并反映其光能利用率，可以作為判斷植物生長和抗逆性強弱的指標[17,18]。植物受到干旱脅迫后，最直接的生理反應就是光合速率降低，而不同植物在干旱脅迫導致光合速率下降的機理不同，其判定依據(jù)主要是根據(jù)C和L的變化方向，即C降低和L升高，氣孔因素是主要原因；C升高和L降低，則非氣孔因素是主要原因[19-21]。本研究結果表明，干旱脅迫下2個刺槐品種‘多彩青山’和‘紫艷青山’的P和L持續(xù)下降，C雖然早期有所下降，但迅速上升并始終保持持續(xù)增加趨勢。這說明干旱脅迫下刺槐2個品種的P下降不是由氣孔導度下降使CO2供應減少所引起，而是由于非氣孔因素，如光化學活性限制、RuBP羧化限制和無機磷限制等因素阻礙了CO2的利用，從而造成細胞間隙CO2積累[22,23]。比較‘多彩青山’和‘紫艷青山’2個品種的P來看，均比對照顯著下降，且‘多彩青山’的P下降小于‘紫艷青山’。這說明干旱脅迫對于刺槐的光合效率影響較大，而且對‘紫艷青山’的影響大于‘多彩青山’。這也與抗氧化酶活性在2個品種間的差異有關，從而也導致外觀上生長的抑制作用相符合[24]。

植物葉片葉綠體是對逆境比較敏感的細胞器，葉綠體結構的完整是保證植物維持正常光合及生長的前提。干旱脅迫對葉肉細胞葉綠體結構的破壞性變化，源于干旱導致膜脂過氧化傷害[25]。葉綠體中的氧濃度比其它細胞器中的氧濃度高，極容易產(chǎn)生活性氧，使膜內不飽和脂肪酸減少，導致膜蛋白的不穩(wěn)定性和膜結構功能的喪失[26,27]。本試驗結果表明，中度干旱脅迫下2個刺槐品種葉片葉綠體被膜變得模糊，葉綠體內類囊體膨脹，扭曲變形，基質片層紊亂或消失，重度干旱脅迫處理下，葉綠體變圓或近球形，大部分外被膜斷裂；基粒和基質類囊體結構模糊不可見，排列紊亂，且脅迫程度越深，葉綠體結構損傷越嚴重。說明干旱脅迫下雖然提高了抗氧化系統(tǒng)酶活性，但由于后期產(chǎn)生的大量活性氧沒有及時清除，導致了膜脂過氧化[28]，破壞了葉綠體的結構，進而影響光合作用的正常進行。而2個品種比較來看，‘多彩青山’的葉綠體結中基粒片層變形程度比‘紫艷青山’較輕。從細胞超微結構上也進一步說明‘多彩青山’的抗旱性優(yōu)于‘紫艷青山’。品種間存在較大差異。

總體來說，相同程度的干旱脅迫下‘多彩青山’和‘紫艷青山’的生長均受到抑制，但‘多彩青山’受抑制程度較小?！嗖是嗌健軌虮取掀G青山’更好地通過提高抗氧化系統(tǒng)的酶活性，維持葉綠體中類囊體結構的穩(wěn)定性，增強其對干旱脅迫的抗性，因此，‘多彩青山’的抗旱性優(yōu)于‘紫艷青山’。

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Effects of Drought Stress on the Antioxidant Enzyme Activities, Photosynthetic Characteristics and Chloroplast Ultrastructures ofCultivars

TANG Qi1, JIANG Tian-hua1, HAN Cong-cong2, MAO Xiu-hong2,XUN Shou-hua2*, ZHENG Cheng-shu1*

1.271018,2.250014,

In order to elucidate the drought resistance mechanism ofclones, we studied the morphological indexes, antioxidant enzyme activities, photosynthetic characteristics and chloroplast ultrastructure ofclones under different soil moisture conditions(in contrast, 70±5% of field water capacity, 50±5% of medium drought stress, and 30±5% of severe drought stress.), with potted 2-year-oldcultivars ‘Duocaiqingshan’ and ‘Ziyanqingshan’. The results showed that under the drought stress the height of the plants, ground diameter, leaf area, dry weight of above ground part and underground part of ‘Duocaiqingshan’ and ‘Ziyanqingshan’ were lower than the situations in control group. Superoxide dismutase (SOD), Peroxidase (POD) and Catalase (CAT) in leaves increased first and then decreased. The content of malondialdehyde (MDA) increased with the increase of drought stress. Net photosynthetic rate (P), transpiration rate (T) and stomatal limitation value (L) were significantly decreased compared with the control group, and intercellular CO2concentration (C) increased significantly. The variation trend under severe drought stress was more obvious than that under moderate drought stress. The variation trend about ‘Ziyanqingshan’ was more obvious than ‘Duocaiqingshan’. The chloroplast ultrastructure of the leaves of both varieties were damaged to varying degrees. The chloroplast structure of ‘Duocaiqingshan’ was less damaged than that of ‘Ziyanqingshan’. Drought stress significantly inhibited the growth of ‘Duocaiqingshan’ and ‘Ziyanqingshan’, and the activity of the increase of antioxidant enzyme was an important adaptive mechanism. Compared with ‘Ziyanqingshan’, ‘Duocaiqingshan’ had stronger ability to use the mechanism to maintain the stability of thylakoid structure in chloroplasts, and had stronger drought resistance.

; drought stress; activities of antioxidant enzymes; chloroplast ultrastructure

S682.1+1

A

1000-2324(2018)05-0731-07

10.3969/j.issn.1000-2324.2018.05.001

2017-08-08

2017-10-30

國家林業(yè)局公益行業(yè)專項:刺槐屬種質資源收集保存與創(chuàng)新利用研究(201304116)

唐琪(1994-),女,碩士生,研究方向:觀賞植物抗逆生理和分子生物學. E-mail:1197554558@qq.com

通訊作者:Author for correspondence.E-mail:zcs@sdau.edu.cn; xshsdxpz@163.com