崔 東,陳亞寧,李衛(wèi)紅,朱成剛

1 新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院/綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830046 2 中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所,荒漠與綠洲生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830011 3 伊犁師范學(xué)院生物與地理科學(xué)學(xué)院/資源與生態(tài)研究所,伊寧 835000

植物中碳(C)、氮(N)、磷(P)元素是其所需要的基本營(yíng)養(yǎng)元素,也是各細(xì)胞新陳代謝、蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)組成元素。為探索碳、氮、磷等元素的生理生化過(guò)程和生物地球化學(xué)循環(huán)和能量來(lái)源起著重要作用,元素的化學(xué)計(jì)量學(xué)的方法是當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[1]。宋彥濤、周道瑋等[2]相關(guān)學(xué)者在松嫩草地植物葉片的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的研究上比較充分,近幾年來(lái)國(guó)內(nèi)外在關(guān)于陸地生態(tài)系統(tǒng)植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的發(fā)展較為迅速[3- 4]。如鄭艷明等[5]、李紅林等[6]、張珂等[7]和陳嬋等[8]對(duì)陸生植物的根莖葉C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的研究,表明植物在不同生長(zhǎng)環(huán)境下,能夠生長(zhǎng)成為適應(yīng)環(huán)境的自身體能機(jī)制,從而揭示植物的生存策略。

苦豆子(SophoraalopecuroidesL.)屬草本植物[9],主要生于沙質(zhì)土壤上,具有耐鹽堿、抗干旱、耐沙埋等特性,主要分布于我國(guó)新疆、寧夏和內(nèi)蒙古等省區(qū)境內(nèi)。該植物根系較深,地上部分小,地下部分大,形成龐大的根系網(wǎng)?？喽棺訌?qiáng)大的根系以及種子蔓延速度極快,使該種群連片生長(zhǎng),擴(kuò)展性強(qiáng)[10]。在一些嚴(yán)重地區(qū),苦豆子因快速蔓延擴(kuò)展,可形成苦豆子單優(yōu)種群。目前,有關(guān)苦豆子的研究主要圍繞藥用價(jià)值[11-12],種子形態(tài)特征、發(fā)芽條件[13- 15]、組織培養(yǎng)[16-17]及種子休眠[18-19]等方面。而關(guān)于苦豆子不同器官生態(tài)化學(xué)計(jì)量的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。伊犁河谷草原苦豆子大面積侵入和連片蔓延生長(zhǎng),已經(jīng)成為退化草場(chǎng)的優(yōu)勢(shì)物種,導(dǎo)致草場(chǎng)質(zhì)量和經(jīng)濟(jì)生產(chǎn)力下降,對(duì)新疆伊犁河谷的農(nóng)田以及草原畜牧業(yè)已產(chǎn)生了巨大影響。本研究系統(tǒng)分析和研究苦豆子在不同的季節(jié)生長(zhǎng)情況下各器官元素的變化規(guī)律,有助于了解苦豆子蔓延的生態(tài)學(xué)機(jī)制及對(duì)退化草場(chǎng)土壤質(zhì)量的影響,從而對(duì)退化草場(chǎng)的生態(tài)恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

圖1 地理位置圖和采樣點(diǎn)分布Fig.1 Location of the sampling sites

研究樣地位于新疆伊犁河谷的托乎拉蘇大草原(圖1),距伊寧市約40 km(44°01′32″N—44°08′96″N,81°28′40″E—81°35′11″E),屬于典型的山地草原地區(qū)。這里屬于溫帶大陸性氣候半干旱地區(qū),年均氣溫9—11.1℃,年平均降水250—551.7 mm,年平均蒸發(fā)量1621 mm。海拔為900—1700 m。在研究地內(nèi),苦豆子多以單優(yōu)群落的形式分布,群落內(nèi)伴生植物主要有白羊草(Bothriochloaischaemum)、伊犁蒿(Artemisiatransitiensispoljak)、橢圓葉天芥菜(Heliotropiumellipticum)、毛穗旱麥草(Eremopyrumdistans)、狗牙根(Cynodondactylon)等。

1.2 樣品采集及實(shí)驗(yàn)分析

在伊犁河谷托乎拉蘇草原選擇地形、地貌、土壤母質(zhì)基本一致的9個(gè)苦豆子群落作為采樣地點(diǎn),于2016年在苦豆子不同生長(zhǎng)期,生長(zhǎng)初期,旺季以及生長(zhǎng)末期即5月、8月、11月采集樣品。在每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)定3個(gè)1 m×1 m的小樣方,在每個(gè)樣方內(nèi)剪下苦豆子植物的地上部分,然后將地面枯落物清理干凈,挖掘土壤剖面,每個(gè)剖面按照每間隔10 cm采集一個(gè)植物根系樣品(包括根莖和須根),采集深度60 cm,共采集162份植物根系樣品以及27個(gè)植物地上部分樣品。樣品在實(shí)驗(yàn)室清洗后,烘干稱重,粉碎后過(guò)篩備用。全碳含量采用重鉻酸鉀容量法測(cè)定、全氮采用凱氏定氮法測(cè)定、全磷含量采用鉬銻抗比色法測(cè)定[20]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

在數(shù)據(jù)的處理過(guò)程中,前期采用Microsoft Excel 2010統(tǒng)計(jì)分析,C、N、P采用質(zhì)量含量,C∶N、C∶P、N∶P采用質(zhì)量比,后期在SPSS 19.0軟件中對(duì)不同季節(jié)的各不同器官中的碳、氮、磷含量和化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行單因素方差分析,并采用LSD法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果分析

2.1 苦豆子碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比特征

從表1可知,苦豆子C、N、P含量的極大值分別為699.60、34.98、3.72 mg/g,極小值分別為126.92、3.14、0.47 mg/g,因此苦豆子C、N、P含量的極差較大,分別為572.67、31.84、3.26 mg/g,這與采樣時(shí)間和不同器官有直接的關(guān)系?？喽棺覰∶P的最大值為15.37 mg/g,最小值為3.85 mg/g,平均值為8.52 mg/g,平均值小于14,這表明苦豆子的生長(zhǎng)主要受到N元素的限制。綜合分析苦豆子的變異性可知,變異系數(shù)為0.27—0.65之間,屬于中等變異。

表1 苦豆子C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比的統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)

從表2可知,苦豆子植物的C含量受生長(zhǎng)季節(jié)極顯著影響(P<0.01)。N含量受器官極顯著影響(P<0.01),兩因素的交互作用對(duì)氮含量的影響也達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。磷含量受生長(zhǎng)季節(jié)極顯著影響(P<0.01),兩因素的交互作用對(duì)磷含量的影響也達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。

苦豆子C∶N的變異主要受不同器官的影響,其次為季節(jié),兩因素的交互作用也達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)?？喽棺又参顲∶P主要受到生長(zhǎng)季節(jié)的限制,其離差平方和為451390.02,為其中的最大值。

2.2 苦豆子不同器官碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比特征

在不同時(shí)期苦豆子3種器官碳、氮、磷含量具有較大的差異(圖2)。各個(gè)生長(zhǎng)季苦豆子碳、氮、磷含量的變化規(guī)律均為葉>莖>根,但隨季節(jié)變化的動(dòng)態(tài)特征各不相同?？喽棺痈⑶o、葉中碳的含量在5月的差異性較小,但莖和葉的氮含量要高于根中含量；8月各器官的含量有明顯的增加(P<0.05),碳元素的含量達(dá)到最高值；根的碳含量表現(xiàn)為8月顯著高于5月和11月(P<0.05),莖和葉的碳含量在不同生長(zhǎng)時(shí)期的差異性顯著(P<0.05)。苦豆子葉片中氮含量在5月達(dá)到最高值,和8月、11月相比顯著性較高(P<0.05)。在5月植物生長(zhǎng)發(fā)育的初級(jí)階段葉片、根系和莖中的碳、氮值達(dá)到峰值,隨著生長(zhǎng)時(shí)間的增加發(fā)生遞減。

表2苦豆子C、N、P含量及其計(jì)量的整體來(lái)源變異來(lái)源分析

Table2Summaryabouttheeffectofvariationfromdifferentorgans,monthsandbothinteractionsonC,NandPcontentsandtheirratiosofSophoraalopecuroides

參數(shù)Parameter變異來(lái)源Source of variationdf離差平方和Sum of squares of deviations均方Mean squareFC/(mg/g)器官Organ(O)228496.8314248.422.11季節(jié)Season(S)2118094.1759047.8119.58**器官×季節(jié)O×S433681.7916840.892.58N/(mg/g)器官Organ(O)21079.16539.5813.80**季節(jié)Season(S)2737.11368.556.91*器官×季節(jié)O×S41611.85805.9247.66**P/(mg/g)器官Organ(O)22.621.312.47季節(jié)Season(S)28.774.3916.07**器官×季節(jié)O×S48.274.1314.06**C∶N器官Organ(O)27922.313961.1510.19**季節(jié)Season(S)27087.023543.518.37*器官×季節(jié)O×S49898.664949.3316.15**N∶P器官Organ(O)2222.63111.3218.84**季節(jié)Season(S)28.054.030.27器官×季節(jié)O×S4217.38108.6917.74**C∶P器官Organ(O)219560.219780.110.43*季節(jié)Season(S)2451390.02225695.0144.75**器官×季節(jié)O×S4145693.8572846.934.10*

**P<0.01,*P<0.05

苦豆子各器官中碳氮磷元素的化學(xué)計(jì)量比呈現(xiàn)出一定的變化規(guī)律(圖2)。不同生長(zhǎng)時(shí)期苦豆子各器官C∶N的變化趨勢(shì)均為根>莖>葉,5月根C∶N顯著高于莖和葉(P<0.05),苦豆子葉片在8月和11月C∶N顯著低于根和莖(P<0.05)。5月莖和葉N∶P顯著高于根(P<0.05),8月和11月N∶P在根和莖間沒(méi)有顯著差異(P>0.05)；根N∶P 在5月和8月間表現(xiàn)出顯著性差異(P<0.05),莖N∶P在5月顯著低于8月和11月的值(P<0.05)。5月根C∶P顯著高于同一時(shí)期的莖和葉(P<0.05),8月和11月苦豆子各器官間C∶P差異不顯著(P>0.05)；不同生長(zhǎng)時(shí)期的葉片C∶P 差異顯著(P<0.05),根和莖C∶P從5月到8月顯著增加(P<0.05),之后無(wú)顯著變化(P>0.05)。

圖2 苦豆子各器官碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比特征Fig.2 Seasonal dynamics of C,N and P contents and their ratios in different organs of Sophora alopecuroides不同大寫字母表示同一器官不同季節(jié)間差異顯著；不同小寫字母表示同一季節(jié)不同器官間差異顯著( P<0.05)

不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段對(duì)植物各器官的元素含量的積累和分配都有著重要的影響,不同元素的種類對(duì)植物各器官的吸收利用過(guò)程也不相同[21-22]。分析不同生長(zhǎng)季苦豆子各器官C、N、P含量的分配可見(jiàn)(圖3),苦豆子植物碳含量在5月各器官的分配比例較為均衡,根莖葉分別為32.08%、34.14%和33.79%；在8月苦豆子碳的含量在各器官的分配比例無(wú)明顯的波動(dòng),與5月相比,根和莖的分配比例降低至31.73%和33.40%,葉中碳含量的分配比例增加到34.87%；11月中根的碳含量有明顯的降低為25.26%,莖和葉片中碳含量的分配比例增加到35.54%和39.20%。根和莖中氮含量的分配比隨著生長(zhǎng)季的增加而逐步減少,根從5月的16.24%降低到生長(zhǎng)末期的14.96%；莖從5月的40.65%降低到11月的28.25%；葉片中氮含量的分配比例則不斷增加,從5月的43.11%增加到11月的56.80%。根、莖和葉中磷的含量在5月的分配比例分別為21.83%、36.08%和42.08%；在8月的分配比例分別為31.61%、32.88%和35.51%；在11月的分配比例分別為27.44%、27.21%和45.35%。

圖3 苦豆子根莖葉C、N、P 分配特征Fig.3 C,N and P distribution characteristics of each organ of Sophora alopecuroides

2.3 苦豆子植物根系中的碳、氮、磷隨不同深度的變化規(guī)律

分析結(jié)果顯示,苦豆子根系中的全碳、全氮及其全磷含量的變化范圍分別為260.80—552.08、3.14—16.34 mg/g和0.37—2.08 mg/g,平均值分別為374.76、7.16 mg/g和1.24 mg/g。根是營(yíng)養(yǎng)元素的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)器官,在伊犁河谷苦豆子植物的根系較為發(fā)達(dá),在生長(zhǎng)季初期根中的氮和磷含量較高,在生長(zhǎng)季旺期和生長(zhǎng)季末期有明顯的降低,兩個(gè)時(shí)期之間的差異較小,因?yàn)樵摃r(shí)期生長(zhǎng)減緩根中的氮磷元素量基本趨于一個(gè)穩(wěn)定值。不同深度的根碳、氮、磷含量變化也有一定的規(guī)律性(圖4)。隨著深度的變化,也顯現(xiàn)出遞減的趨勢(shì)。

圖4 苦豆子不同深度根系碳、氮、磷含量的季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.4 Seasonal dynamics of carbon, nitrogen, phosphorusat different depth in root system of Sophora alopecuroides不同大寫字母表示同一深度不同季節(jié)間差異顯著

不同深度的植物根系所能吸收的元素含量不同。觀察結(jié)果顯示,0—10 cm的根系較為發(fā)達(dá),C、N、P含量在整個(gè)生長(zhǎng)季達(dá)到峰值,隨著深度的增加含量也呈現(xiàn)出遞減的趨勢(shì),在深度50—60 cm時(shí)各含量為最低,根系非常稀疏,土壤中的含量也非常低。在整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi),根系中各元素的含量在生長(zhǎng)初期達(dá)到最大值,生長(zhǎng)末期為最小值。在5月,伊犁河谷內(nèi)的降水量增加,溫度適宜,過(guò)渡的放牧使優(yōu)良牧草減少草場(chǎng)退化,但這給苦豆子植物提供了生長(zhǎng)條件和生長(zhǎng)空間,使其大肆蔓延,所以根系中的各元素在生長(zhǎng)初期達(dá)到了最大值。

3 討論與結(jié)論

伊犁河谷的苦豆子C、N、P含量相對(duì)較低。C含量變化約為353.95—509.81 mg/g,低于全球492種陸生植物的碳含量[23]；P含量為1.61 mg/g,也低于全球P含量水平(1.99 mg/g)。N含量(15.17 mg/g),與全球植物N含量相比也明顯較低。苦豆子根、莖和葉C∶N∶P的質(zhì)量比分別為375∶7∶1、269∶10∶1、226∶11∶1,均都小于全球平均水平。

碳元素是植物生長(zhǎng)過(guò)程中必不可少的能量元素,一般不會(huì)限制植物的生長(zhǎng),氮磷元素是蛋白質(zhì)和各種遺傳物質(zhì)的重要組成部分,也是植物體內(nèi)最容易缺少的元素。植物各器官對(duì)C、N、P元素的吸收和轉(zhuǎn)化的途徑不相同,導(dǎo)致各元素含量在各器官中的分配不同[24]。生長(zhǎng)季旺期溫度升高,伊犁河谷草原降水量增加,形成優(yōu)越的自然條件,為苦豆子的大量生長(zhǎng)蔓延提供了條件,植物所創(chuàng)造的有機(jī)碳含量迅速增加。植物的光合作用增強(qiáng),葉可以直接獲取能源,葉片中含有大量的葉綠素是光和產(chǎn)物的主要器官,在此期間葉片的新陳代謝和生產(chǎn)活動(dòng)最為迅速,植物體內(nèi)的生物量增加,碳的含量增多。而在植物的根系中由于細(xì)胞膨脹的速度過(guò)快,其他器官的氮磷元素減少[25-26]。因此,苦豆子植物莖在轉(zhuǎn)化運(yùn)輸葉片所固定的碳時(shí)自身的含量也達(dá)到峰值。在生長(zhǎng)季的末期植物葉片凋零腐爛回歸土壤中,此時(shí),根的吸收能力增強(qiáng),因此,苦豆子植物碳、氮、磷元素增加達(dá)到整個(gè)生長(zhǎng)季的最大值。

苦豆子碳元素在生長(zhǎng)旺季較高,而氮和磷的含量較低,到生長(zhǎng)末期碳元素降低而氮和磷元素含量升高。根、莖、葉中的C∶P及C∶N在生長(zhǎng)旺期較高,而到了生長(zhǎng)末期N、P增加C含量降低,這表明苦豆子采取防御性的生活史策略[27]來(lái)增強(qiáng)自身的適應(yīng)性?？喽棺又参锷L(zhǎng)初期根中的C∶N、C∶P顯著高于莖和葉,這表明在生長(zhǎng)初期苦豆子的根部對(duì)N和P有較高的利用率,苦豆子主要以根系和種子繁殖為主,在苦豆子的生長(zhǎng)初期,苦豆子對(duì)N和P較高的利用率可能是苦豆子入侵性強(qiáng)的主要原因之一。在養(yǎng)分貧瘠的環(huán)境中,苦豆子靠較高的N、P養(yǎng)分利用策略,在生長(zhǎng)初期快速繁殖,占據(jù)生長(zhǎng)空間,來(lái)適應(yīng)貧瘠的土壤環(huán)境。苦豆子生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的季節(jié)變化與牛得草等的研究結(jié)果相似[28]。伊犁河谷草原苦豆子通過(guò)根系和種子進(jìn)行繁殖蔓延,目前,已經(jīng)成為托乎拉蘇草原退化草場(chǎng)的優(yōu)勢(shì)物種,導(dǎo)致草原質(zhì)量和經(jīng)濟(jì)生產(chǎn)力下降。深入研究苦豆子根系碳、氮、磷元素的季節(jié)變化,對(duì)揭示苦豆子植物在生長(zhǎng)過(guò)程中地下器官的生長(zhǎng)蔓延過(guò)程具有重要意義。