佘磊

摘要：近年來小龍蝦（Procambarus clarkii）已成為中國重要的水產經濟養(yǎng)殖動物，是目前中國水產業(yè)中發(fā)展最為迅速和最有潛力的養(yǎng)殖品種之一。小龍蝦的養(yǎng)殖雖然發(fā)展勢頭迅猛，但養(yǎng)殖技術仍處于初級階段，亟待提高。對小龍蝦生物學特性的了解是探索和提高養(yǎng)殖技術和創(chuàng)新養(yǎng)殖模式的前提。對小龍蝦的生物學特性及其主要養(yǎng)殖模式進行了總結和闡述，以期為小龍蝦的養(yǎng)殖提供借鑒。

關鍵詞：小龍蝦（Procambarus clarkii）；生物學特性；養(yǎng)殖模式

中圖分類號：S966.12 文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2018）17-0075-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.17.019 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Abstract： In recent years， red swamp crayfish（Procambarus clarkii） has become an important aquaculture animal in China， which is one of the most rapid and potential aquaculture species in Chinese aquaculture industry. Although the development of the crayfish is very rapid， however the aquaculture technology is still in the initial stage， which needs to be improved urgently. The understanding on the biological characteristics of the crayfish is the precondition for its exploration and improvement of breeding technology， and for finding innovative farming mode. Thus， in order to provide references for the crayfish breeding， the biological characteristics of the crayfish and its main breeding mode were summarized and elaborated.

Key words： Procambarus clarkii； biological characteristics； breeding mode

小龍蝦，學名克氏原螯蝦，英文名為Red swamp crayfish或Red swamp crawfish，拉丁名為Procambarus clarkii，隸屬于節(jié)肢動物門（Arthropoda）甲殼綱（Crustacea）十足目（Decapoda）爬行亞目（Reptantia）螯蝦科（Cambaridae）原螯蝦屬（Procambarus）[1]。小龍蝦屬于外來物種，原產于美國南部及墨西哥北部[2]，20世紀30年代由日本引入中國南京一帶[3]，后因自然傳播和人工養(yǎng)殖逐漸擴展到全國各地，其主產區(qū)是湖北、江蘇、安徽等長江中下游地區(qū)[4]。小龍蝦現已成為中國自然水體的一個物種，在某些地區(qū)更是形成了優(yōu)勢種群[5]。近年來小龍蝦已成為中國重要的水產經濟養(yǎng)殖動物，提高其養(yǎng)殖技術和創(chuàng)新其養(yǎng)殖模式是目前養(yǎng)殖者亟需解決的問題。為此，本研究對小龍蝦的生物學特性及其主要養(yǎng)殖模式進行了總結和闡述，以期為小龍蝦的養(yǎng)殖提供借鑒。

1 小龍蝦的生物學特性

1.1 小龍蝦的形態(tài)特征

小龍蝦體長而扁，軀體分為頭胸部和腹部，共有21節(jié)，其中頭部6節(jié)，胸部8節(jié)，腹部包括尾部7節(jié)。頭胸部附肢13對，頭部5對，前2對為觸角，后3對為口肢；胸部8對，前3對為顎足，后5對為步足；第一觸角為小觸角，第二觸角為大觸角，具有感官功能；口肢用于咀嚼食物；5對步足中前3對為鉗狀，第一對粗壯發(fā)達；腹部附肢6對，不發(fā)達，又稱游泳足，不發(fā)達。雄性個體第一、二對腹肢變?yōu)楣軤罱唤悠?，雌性個體第一對腹肢退化。尾肢十分強壯，與尾柄一起合稱尾扇[6]。

1.2 小龍蝦的棲息行為

小龍蝦多棲息于湖泊、池塘、河流和溝渠等淡水水域，可以在河邊、岸邊用螯足挖洞造穴，繁殖生存。小龍蝦對水體的溶氧適應能力很強，一般溶氧不低于1.5 mg/L就能正常生長。在水體缺氧的環(huán)境下，它不但可以爬上岸來，而且可以借助水體中的漂浮植物或水草側臥于水面，利用身體一側的腮呼吸維持生存。小龍蝦對水溫的適應能力也較強，生長水溫范圍為10～30 ℃，最適水溫范圍為16～28 ℃。當水溫低于10 ℃時，小龍蝦潛入洞內越冬；當水溫高于30 ℃時，小龍蝦則躲入深水或洞穴避暑[7]。

1.3 小龍蝦的掘洞行為

小龍蝦有掘洞的習性，一般在天氣炎熱、寒冷等不利于其生存或者繁殖的時候便會在水邊打洞以躲避不利環(huán)境或者產卵。李浪平[8]對小龍蝦洞穴的形態(tài)結構、分布密度、影響因素、溫度變化和繁殖等進行了觀察總結，發(fā)現小龍蝦掘洞時間在黃昏至翌日清晨，持續(xù)掘洞時間為6～8 h；體長1.2 cm的稚蝦已經具備掘洞的能力，洞穴深度在10～20 cm，掘洞時間也只要6～8 h。小龍蝦的洞穴通常分為簡單洞穴和復雜洞穴兩種。其中多數（85%）洞穴是簡單的，只有一條隧道，位于水面上、下10 cm之間；少數（15%）洞穴較復雜，有2條以上的隧道，位于水面以上20 cm附近。洞穴的密度為2.8～5.6個/m2。每個洞穴中一般有1～2只蝦，但冬季也常發(fā)現一個洞中有3～5只蝦。7—10月，小龍蝦在繁殖季節(jié)的掘洞強度較大；在寒冷的冬季和初春，小龍蝦的掘洞強度較弱。唐建清等[9]對小龍蝦人工洞穴的選擇情況進行了研究，發(fā)現人工洞穴小龍蝦的存活率比在自然狀態(tài)下提高了6.4倍，并由此得出螯蝦更適應穴長較長的避光、透氣的人工洞穴。龔世園等[10]對小龍蝦打洞時間、速度、位置及其影響因素進行了研究，發(fā)現小龍蝦掘洞時間大多在夜間；成蝦打洞深度大多在50～80 cm，幼蝦打洞深度大多在10～25 cm；體長1.2 cm的稚蝦已經具有打洞的能力；大多數洞穴為簡單洞穴；每個洞穴中有1～2只蝦，在繁殖季節(jié)打洞強度增大，在冬季則相對較弱。

1.4 小龍蝦的好斗行為

小龍蝦生性好斗，具有殘食現象，影響了其養(yǎng)殖密度及成活率。熊青海[11]從群體水平和個體水平設計并實施了4個試驗來探究小龍蝦的種內斗爭行為，結果發(fā)現：①親緣關系對幼蝦種內斗爭影響顯著，即親緣關系越復雜，仔蝦來源越多，斗爭越厲害，仔蝦存活率有下降趨勢，殘蝦率、體長變異系數和體長增長率顯著上升；②雌蝦的殺嬰行為對仔蝦的體長和體長變異系數沒有顯著影響，但仔蝦的存活率會顯著降低；③陰影可以起到隱蔽作用，陰影的面積以及分散程度會降低螯蝦的種內斗爭行為；④鏡面反射環(huán)境對不同等級的克氏原螯蝦的格斗行為會產生顯著影響，使優(yōu)勢蝦變弱，弱勢蝦變強。朱麗葉[12]研究了克氏原螯蝦成對和三角格斗關系，結果發(fā)現：①兩種格斗關系下螯蝦的格斗行為都主要集中在相遇后的10 min；②成對格斗關系的成活率顯著低于三角關系組。熊青海[11]、周羽英等[13]、江山[14]在小龍蝦養(yǎng)殖技術中都提到栽種水草，設置網片、竹筒和塑料筒等隱蔽物供小龍蝦隱蔽、棲息、蛻殼，以此來減少小龍蝦打斗機會，最終提高其成活率。

1.5 小龍蝦的食性

小龍蝦為雜食性偏動物性動物。動物性和植物性餌料都能攝食，而且不同發(fā)育階段的小龍蝦其食性也有差異。剛孵化出的幼體以自身卵黃作為營養(yǎng)；二期幼體即可濾食水中的藻類、輪蟲腐殖質和有機碎屑等；三期幼體則能夠攝食水中的小型浮游動物，如橈足類、枝角類等；幼蝦具備捕食底棲生物，如水蚯蚓等的能力；成蝦的食性更雜，除捕食水生昆蟲幼體、甲殼類等水生動物外，還攝食水生植物根莖葉、水中的腐殖質和有機碎屑等[15]。徐增洪等[16]通過對幼蝦和成蝦胃、腸道內的食物組成進行分析，結果發(fā)現幼蝦腸道內食物組成主要以浮游動物和浮游植物為主；而成蝦對食物選擇性較低，水域中的動植物及其有機碎屑均可作為食物。但麗等[17]對天然水體中克氏原螯蝦腸道解剖顯示，其食物有植物莖葉種子、顫藻、舟形藻、腐屑、輪蟲、釘螺、小螺螄、搖蚊幼蟲以及昆蟲殘肢等。

養(yǎng)殖小龍蝦可投喂玉米、小麥、黃豆、南瓜、米糠等作為飼料，也可投喂屠宰場下腳料、野雜魚、螺螄等作為動物性蛋白飼料。李強[18]通過養(yǎng)殖試驗，結合特定生長率、肌肉成分、綜合增重率和消化酶等指標，建議小龍蝦配合飼料中蛋白質的適宜水平為33.44%～37.95%，總磷的適宜水平為1.80%～2.03%。張家宏等[19]的研究表明，不同餌料配比對小龍蝦的生長和抱卵有明顯的影響，而且還指出有利于小龍蝦生長的餌料配比不一定適合其生殖和繁育，應根據不同生長階段配制不同的專用餌料。于寧等[20]的研究表明，小龍蝦對飼料中蛋白質的需求量為33%～36%，能量蛋白需求量為34～36 MJ/kg。陳秀梅等[15]對小龍蝦飼料中蛋白質、碳水化合物、必需氨基酸、脂肪、礦物質、維生素、免疫增強劑等的需求含量做了總體的闡述。劉保濤等[21]綜述了小龍蝦飼料營養(yǎng)自配技術。朱杰等[22]通過分析飼料中不同蛋氨酸水平對小龍蝦生長、蝦體組成、飼料利用、肌肉氨基酸組成和消化酶活性的影響，得出小龍蝦蛋氨酸的適宜需求量為0.94%，占飼料蛋白質的3.36%。張微微等[23]研究飼料中賴氨酸水平對小龍蝦生長、體組成與消化酶活性的影響，以增重率作為評價指標得出小龍蝦賴氨酸的適宜需求量為1.66%，占飼料蛋白的5.87%。李銘等[24]通過在飼料中添加維生素E，發(fā)現添加0.02%維生素E既可以增加產卵雌蝦的數量比例，也提高了小龍蝦雌蝦的產卵量。方春林等[25]分析飼料中添加維生素E、蛋白質和Se對小龍蝦繁殖發(fā)育的影響，發(fā)現維生素E為主要因素，而且維生素E的最優(yōu)水平為0.05%，硒的最優(yōu)水平添加量為1.0 mg/kg。楊文平等[26]通過對小龍蝦營養(yǎng)物質表觀消化率、生長和水體環(huán)境等的研究，發(fā)現鈣添加水平為1.5%，磷添加水平為1.0%時效果最好。吳東等[27]通過小龍蝦飼料蛋白水平對蝦肉品質的影響試驗結果顯示，飼料系數為27%時，小龍蝦增重最高，增長最大，出肉率最大。徐維娜等[28]對小龍蝦蛋白質和脂肪的需求水平進行研究，結果發(fā)現，平均體重為（7.03±0.05） g的小龍蝦蛋白質和脂肪的最適需求分別為27%和4%～7%。何吉祥等[29]對不同水平蛋白質對小龍蝦生長和蛋白酶活力影響的研究發(fā)現，平均體重為（2.39±0.37） g的小龍蝦飼料蛋白質含量為31.47%～31.86%時，小龍蝦的生長和蛋白酶活力較好。蘇時萍等[30]的研究發(fā)現，平均體重為（5.46±0.51） g的幼蝦在飼料蛋白水平為40%時，小龍蝦幼體的消化酶活性最強。

1.6 小龍蝦的蛻殼特性

小龍蝦是通過蛻去舊殼，身體變軟后快速吸水增大，新殼形成并硬化來增長的，因此其體長增長呈階梯狀[31]。小龍蝦從孵出到仔蝦要經過多次的蛻殼，仔蝦再經多次蛻殼才能達到性成熟，性成熟的雌、雄蝦蛻殼次數急劇減少，老齡蝦基本上一年蛻殼一次[8]。唐寧等[32]的研究表明，復方中草藥對小龍蝦蛻殼生長具有顯著作用，飼料中添加2%為宜。殷海城[33]研究發(fā)現通過切除眼柄可以促進小龍蝦生長。曹麗娟等[34]通過添加蛻殼促長素、蛻皮固醇、甲殼素、天然植物性中草藥來促進小龍蝦生長，并總結出光照、溫度、鹽度、溶氧等對小龍蝦生長的影響。

1.7 小龍蝦的繁殖特性

小龍蝦交配季節(jié)一般在5—9月，6—8月為高峰期，一次性產卵，一年只產一次卵，產卵時間主要集中在7—10月，高峰期為8—9月[35]。一尾雌蝦的抱卵量一般在200～300粒[6]。交配體制屬于繁殖行為學中的亂交制，雌雄性比較為松散，存在普遍的重復交配現象；同時具有明顯的穴居性，掘洞行為是小龍蝦一個顯著突出的生態(tài)習性，繁殖季節(jié)掘洞強度顯著增強，掘洞目的主要為雌蝦產卵孵幼[36]。

2 中國小龍蝦養(yǎng)殖的主要模式

小龍蝦對環(huán)境的適應能力很強，因此可以在稻田、池塘、水庫、湖泊中養(yǎng)殖，也可以與其他魚蟹混養(yǎng)。殷悅[7]研究了小龍蝦不同養(yǎng)殖模式的特點和養(yǎng)殖方法，比如池塘主養(yǎng)、蝦蟹混養(yǎng)、魚蝦蟹混養(yǎng)、坪灘地養(yǎng)殖、林地養(yǎng)殖、稻田養(yǎng)殖等，并進行了收益對比。邵乃麟[37]研究了黃鱔、水稻與小龍蝦高效生態(tài)養(yǎng)殖方法。曹烈等[38]介紹了小龍蝦與黃顙魚種池塘輪作養(yǎng)殖技術。劉本鳳[39]介紹了河蟹與小龍蝦池塘套養(yǎng)技術。稻田養(yǎng)殖與池塘養(yǎng)殖是目前中國主要的小龍蝦養(yǎng)殖模式。

2.1 稻田養(yǎng)殖

稻田養(yǎng)殖小龍蝦即在稻田中套養(yǎng)小龍蝦，可分為蝦稻輪作與蝦稻共作。蝦稻輪作，即有些低湖田、冬泡田、冷浸田一年只種一季中稻，在9—10月中稻收割后到第二年6月之間養(yǎng)殖小龍蝦，其余時間種植水稻[40]。蝦稻共作，即將稻田原先的排水渠加寬加深或者將稻田四周挖成環(huán)溝，小龍蝦在環(huán)溝深水和稻田淺水中活動，水稻在稻田淺水生長，形成一種種養(yǎng)結合的養(yǎng)殖模式[41]。

現在大多數將蝦稻共作、連作結合起來進行操作，即中稻收割后到第二年6月養(yǎng)殖小龍蝦，之后既種水稻，又養(yǎng)小龍蝦。有的稻田即使不是冷浸田，也可以種植小麥、油菜等作物，養(yǎng)殖戶將挖溝的泥土加高加固田埂，上水后養(yǎng)殖小龍蝦。

2.2 池塘養(yǎng)殖

池塘養(yǎng)殖小龍蝦即在池塘中種上水草精養(yǎng)小龍蝦，或者與其他魚、蟹、鱉等水產品套養(yǎng)。陳煥根[42]進行了池塘主養(yǎng)小龍蝦試驗，產量達255.4 kg/667 m2，成活率高達63.85%，效益為3 588.7元/667 m2，投入產出比為1∶2.43，經濟效益良好。嚴維輝等[43]進行了小龍蝦池塘高密度蝦苗生產試驗，得到了單產88 821尾/667 m2。田功太等[44]研究了小龍蝦池塘無公害養(yǎng)殖技術。鄒正華[45]通過總結多年小龍蝦養(yǎng)殖成果和經驗，報道了小龍蝦池塘養(yǎng)殖各環(huán)節(jié)的關鍵技術。

3 小結

小龍種具有掘穴、逃逸的習性，對塘埂的破壞相當嚴重；小龍蝦喜棲息于淺水灘地，有較強的占地欲和相互殘食的習性，這些是制約小龍蝦高密度集約化養(yǎng)殖的重要因素。養(yǎng)殖小龍蝦應建造防逃設施以及小龍蝦的躲藏設施，并掌握好放養(yǎng)季節(jié)。因此，對小龍蝦生物學習性的充分了解有助于小龍蝦養(yǎng)殖模式的優(yōu)化和產量的提高。

目前，小龍蝦養(yǎng)殖主要有稻蝦綜合種養(yǎng)和池塘養(yǎng)殖等養(yǎng)殖類型，其中稻蝦綜合種養(yǎng)養(yǎng)殖面積最大，約占小龍蝦養(yǎng)殖面積的70%，其次是池塘養(yǎng)殖，湖汊養(yǎng)殖近年也逐步發(fā)展，但規(guī)模較小。稻蝦綜合種養(yǎng)可以減少稻田除草等勞動力投入和農藥化肥的支出，有效減緩了農業(yè)面源污染，實現了一地雙業(yè)、一水雙用、一田雙收，促進了稻、漁、田的綠色、高效發(fā)展。因此，在了解小龍蝦的生活習性，熟悉小龍蝦養(yǎng)殖技術的前提下，把握好市場規(guī)律，加上利用合理的養(yǎng)殖模式將可以使小龍蝦養(yǎng)殖成為農民增收的重要途徑。

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