陳 靜, 蔣萬祥, 王洪凱, 王紅妹, 陳 青, 賀詩水, 卓麗玲

棗莊學院生命科學學院，棗莊 277160

源頭溪流收集地表水匯入下游河流，是下游河流水資源、沉積成分、有機物質(zhì)的主要來源；對流域內(nèi)生物多樣性保護、能量流動和物質(zhì)循環(huán)意義重大[1]。很多研究業(yè)已證實，源頭溪流是維持水體和陸地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的關(guān)鍵所在[2- 3]；也是開展一些生態(tài)學研究的理想對象。如由于營養(yǎng)成分主要依靠周遭環(huán)境的輸入，通常被認為是研究土地利用對淡水生態(tài)系統(tǒng)最為理想的對象[4]。盡管源頭河流對人為干擾高度敏感，且已成為國際上河網(wǎng)生態(tài)學研究的熱點區(qū)域[5]，但在我國，相對湖泊和主要江河，對于源頭河流的研究、保護和管理力度明顯不夠。

底棲動物在溪流生態(tài)系統(tǒng)中的角色非常關(guān)鍵，比如，同微生物一起參與有機碎屑的分解；作為初級或次級消費者影響物質(zhì)循環(huán)和能量流動[6]。同時，由于具有生命周期長、移動能力弱、生物多樣性高、易采集和鑒定等特點，一直是評價河流生態(tài)系統(tǒng)健康最為重要的類群[7]。本文首次對新薛河上游溪流底棲動物群落結(jié)構(gòu)進行研究，以期厘清如下基本問題：1)研究區(qū)域底棲動物物種組成；2)不同生境底棲動物群落結(jié)構(gòu)是否差異顯著；3)如存在顯著差異，造成差異的直接因素(群落本身)是什么。望通過本文，對區(qū)域生物多樣性保護和管理提出較為科學的建議，為后續(xù)深入研究提供背景數(shù)據(jù)及理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

新薛河位于山東省西南部，屬南四湖水系，全長89.6 km，流域面積686 km2。根據(jù)棲境特征，對5個代表性河段底棲動物進行了調(diào)查。A河段，位于石嘴子水庫壩下，以緩流和靜水為主，沉積物較多；底質(zhì)以粗砂粒為主(<2 mm)。B河段下游緊挨棗莊市山亭區(qū)，人口較為密集，流量受上游水庫排水量限制，河道頻繁出現(xiàn)干涸現(xiàn)象；底質(zhì)以頁形礫石為主(2—64 mm)。C河段位于山亭區(qū)下游，城市污水在經(jīng)過沉積處理后，直接排到該河段；底質(zhì)以大石(>256 mm)和鵝卵石(64—256 mm)為主。D河段距離城區(qū)較遠，生境質(zhì)量相對較好；底質(zhì)以大鵝卵石(64—256 mm)為主。E河段間歇性受人為干擾(衣物涮洗、家禽活動)；底質(zhì)以大鵝卵石(64—256 mm)為主。

1.2 底棲動物采集與鑒定

2012年4、10、12月(夏季A、B河段干涸，故未采集)，每月中旬用40目網(wǎng)徑、采樣面積0.09 m2的索伯網(wǎng)(surber sampler)采集底棲動物，將網(wǎng)中的底棲動物揀出，裝標本瓶中，用10%的福爾馬林液固定，標本帶回實驗室后鑒定、計數(shù)[8- 11]。每個河段沿水流方向設(shè)置采樣點3個，于每個樣點選擇代表性生境用索伯網(wǎng)采集1次，共計采集標本42個(4月份河段B處斷流)。

1.3 統(tǒng)計分析

生物多樣性指數(shù)(香濃指數(shù)、物種豐度、均勻度指數(shù))計算同相關(guān)文獻[12]。

單因素方差分析(One-way ANOVA analysis)用于比較底棲動物密度、生物量、多樣性指數(shù)的差異；使用非度量多維標度排序(Non-matric Multidimentional Scaling,NMS)和多響應(yīng)置換過程(multi-response permutation procedures, MRPP)分析各河段底棲動物群落結(jié)構(gòu)的差異性；指示物種分析法(indicator species analysis)和雙向聚類分析(two-way cluster analysis)用于分析各河段指示物種及指示原因。為消除綱量差異對分析結(jié)果的影響，非度量多維標度排序、多響應(yīng)置換過程分析中均將數(shù)據(jù)進行了lg(x+1)轉(zhuǎn)換。單因素方差分析使用軟件為IBM SPSS 19.0；非度量多維標度排序、多響應(yīng)置換過程、指示物種分析和雙向聚類分析使用軟件為PC-ORD 5.0；柱狀圖使用OriginPro 8.0制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

共鑒定底棲動物108種，隸屬5門10綱74屬。將相對豐度大于5%的分類單元定義為優(yōu)勢分類單元[13]，發(fā)現(xiàn)短脈紋石蛾(Cheumatopsychesp.)、長鈍直突搖蚊(Orthocaldiusvaillanti)、擬長跗搖蚊一種(Paratanytarsussp.E)、Neozareliasp.為研究區(qū)域優(yōu)勢分類單元，相對豐度分別為25.1%、9.8%、9.0%、8.6%(表1)。A河段優(yōu)勢分類單元為齒斑搖蚊(Stictochironomusdevinctus)、趨流搖蚊屬一種(Rheocricotopussp.)、Hydrachinidia spp.、豹行仙女蟲(Naispardalis)、長跗搖蚊屬一種(Tanytarsus sp.Q)、多足搖蚊屬一種(Polypedilumflavum)；相對豐度分別為13.4%、9.8%、9.4%、8.9%、6.3%、5.6%。B河段優(yōu)勢分類單元為擬長跗搖蚊一種(Paratanytarsussp.E)、尖口圓扁螺(Hippeutiscantori)、二帶環(huán)足搖蚊(Cricotopusbicinctus)；相對豐度分別為63.0%、9.2%、6.4%。C河段優(yōu)勢分類單元為短脈紋石蛾(Cheumatopsychesp.)、長鈍直突搖蚊(Orthocaldiusvaillanti)、Neozareliasp.、Orthocaldiusfrigidus；相對豐度分別為29.6%、17.8%、16.4%、5.4%。D河段優(yōu)勢分類單元為短脈紋石蛾(Cheumatopsychesp.)、藍真開氏搖蚊(Eukiefferielladevonica)、Orthocaldiusfrigidus、Ecnomussp.；相對豐度分別為30.7%、14.4%、10.8%、6.1%。E河段優(yōu)勢分類單元為短脈紋石蛾(Cheumatopsychesp.)、近藤水搖蚊(Hydrobaenuskondio)、藍真開氏搖蚊(Eukiefferielladevonica)、豹行仙女蟲(Naispardalis)；相對豐度分別為30.9%、13.7%、10.1%、9.9%。

表1 新薛河各河段底棲動物優(yōu)勢分類單元/%

2.2 密度與生物量

對各河段底棲動物密度比較研究(圖1)，結(jié)果表明，調(diào)查期間底棲動物密度均值在C河段最高(14717個/m2)，A河段最低(1590個/m2)；表現(xiàn)為C河段顯著高于其他河段(P<0.05)。其中，4月份底棲動物密度均值在C河段最高(39670個/m2)，A河段最低(2326個/m2)；表現(xiàn)為C河段高于其他河段(P<0.05)。10月份密度均值在B河段最高(1296個/m2)，A河段最低(504個/m2)；表現(xiàn)為B河段≥C、D、E河段≥A河段(P<0.05)。12月份密度均值在B河段最高(7996個/m2)，A河段最低(1941個/m2)；表現(xiàn)為B、D河段≥C、E河段≥A河段(P<0.05)。

對底棲動物生物量進行分析(圖2)，結(jié)果表明，調(diào)查期間底棲動物生物量均值在C河段最高(1266.6 g/m2)，B河段最低(83.7 g/m2)；表現(xiàn)為C河段>A、B、D、E河段(P<0.05)。其中，4月份C河段生物量最高(1926.7 g/m2)，A河段最低(32.1 g/m2)；表現(xiàn)為C河段>A、B、D、E河段(P<0.05)。10月份C河段生物量最高(459.7 g/m2)，A河段最低(38.5 g/m2)；各河段間差異不顯著(P>0.05)。12月份C河段生物量最高(1413.4 g/m2)，B河段最低(128.3 g/m2)；各河段間差異不顯著(P>0.05)。

比較各河段底棲動物生物量與密度比值(圖3)，發(fā)現(xiàn)C、A河段比值均值最高，分別為0.36、0.31；D、E河段次之，分別為0.24、0.12；B河段最小，為0.02。

圖1 不同時間各河段底棲動物密度

圖2 不同時間各河段底棲動物生物量

圖3 各河段底棲動物生物量與密度比值

2.3 生物多樣性

對底棲動物群落生物多樣性統(tǒng)計分析(表2)，結(jié)果表明：A-E河段共鑒定的種類數(shù)分別為47、30、43、52、58種。具體到各個月份：4月份E河段最高(23.3)，C河段最低(15.0)；表現(xiàn)為E河段≥D河段≥A、C河段(P<0.05)。10月份物種豐富度均值在C站位最高(12.0)，A站位最低(5.3)；表現(xiàn)為C、D、E河段≥B河段≥A河段(P<0.05)。12月份A、E河段最高(均為18.7)，B河段最低(15.7)；各河段間差異不顯著(P>0.05)。

香濃指數(shù)均值：4月份D河段最高(2.17)，C河段最低(1.85)；表現(xiàn)為A、D≥E≥C(P<0.05)。10月份在C河段最高(2.07)，A河段最低(1.01)；表現(xiàn)為C河段≥D河段≥E河段>A、B河段(P<0.05)。12月份A河段最高(2.37)，B河段最低(1.22)；表現(xiàn)為A、C河段>D、E河段>B河段(P<0.05)。

均勻度指數(shù)均值：4月份A河段最高(0.75)，E河段最低(0.62)；表現(xiàn)為A、D河段≥C河段≥E河段(P<0.05)。10月份在C河段最高(0.84)，A河段最低(0.60)；表現(xiàn)為C河段≥D、E河段≥A、B河段(P<0.05)。12月份A河段最高(0.82)，B河段最低(0.44)；表現(xiàn)為A河段≥C河段≥D河段≥B、E河段(P<0.05)。

2.4 群落結(jié)構(gòu)的差異

運用非度量多維標度排序法比較不同河段底棲動物群落結(jié)構(gòu)的差異(圖4)，結(jié)果表明，4、10、12月份，各河段底棲動物群落結(jié)構(gòu)均表現(xiàn)為差異顯著(前3軸解析壓力值分別為：0.08、8.80、4.49)。同時，由解析壓力值可知，4月份群落差異最為顯著，12月份次之，10月份群落差異性最小。應(yīng)用多響應(yīng)置換過程分析法對底棲動物群落結(jié)構(gòu)在各河段間的差異性進行分析，結(jié)果表明，各月份各河段間底棲動物群落均差異顯著(P<0.05)。

2.5 物種組成對群落結(jié)構(gòu)的影響

指示物種法(表3)和雙向聚類分析(圖5)進一步就造成各河段群落結(jié)構(gòu)差異的主要分類單元進行分析，結(jié)果表明，4月份共分離出指示物種19種。其中，A河段指示種3種，斑搖蚊屬一種(Stictochironomusdevinctus)僅在該河段采集；溪水螨科一種(Hydrovolzioidea spp.)、貝蠓屬一種(Bezziasp.)在該河段豐度最大。C河段指示物種10種，短脈紋石蛾(Cheumatopsychesp.)、長鈍直突搖蚊(Orthocaldiusvaillanti)、Potthastiagaedii、 擬中足搖蚊屬(Parametriocnemussp.)、Meropelopiasp.、搖蚊蛹(Chironomidae pupa)在該河段豐度最高；Neozareliasp.、刺突搖蚊(Chaetocladiussp.)、Eukiefferiellagracei、Hudsonimyiasp.僅在該河段出現(xiàn)。D河段指示種3種，Orthocaldiusfrigidus僅在該河段采集；Rheotanytarsusexignus、Rheopelopiaparamaculipennis在該河段豐度最大。E河段指示種3種，紋沼螺(Parafossarulusstriatulus)僅在該河段采集；狹溪泥甲屬一種(Stenelmissp.)、近藤水搖蚊(Hydrobaenuskondio)在該河段豐度最大。

10月份共分離出指示物種17種。其中，A河段2種，溪水螨科一種(Hydrovolzioidea spp.)僅在該河段采集到；流環(huán)足搖蚊屬一種(Rheocricotopussp.)在該河段豐度最大。B河段5種，尖口圓扁螺(Hippeutiscantori)、雙線環(huán)足搖蚊(Cricotopusbicinctus)、尾盤蟲屬一種(Derosp.)僅在該河段采集到；橢圓蘿卜螺(Radixswinhoei)、搖蚊蛹(Chironomidae pupa)在該河段豐度最大。C河段6種，蘇氏尾鰓蚓(Branchiurasowerbyi)、二叉搖蚊屬一種(Dicrotendipessimpsoni)、直突搖蚊一種(Orthocaldiusjacobsen)、Einfeldiapagana僅在該河段采集到；線蟲綱一種(Nematoda spp.)、擬中足搖蚊屬一種(Parametriocnemussp.)在該河段豐度最大。D河段3種，環(huán)足搖蚊屬一種(Cricotopusabsurdus)、顫蚓屬一種(Tubifexsp.)僅在該河段采集到；短脈紋石蛾(Cheumatopsychesp.)豐度在該河段最大。E河段1種，沼蝦屬一種(Macrobrachiumsp.)在該河段豐度最大。

表2 底棲動物生物多樣性空間格局

圖4 各月份底棲動物群落結(jié)構(gòu)非度量多維標度排序

表3 不同月份各河段底棲動物指示物種

12月份分離指示物種17種。其中，A河段4種，流環(huán)足搖蚊屬一種(Rheocricotopussp.)、Hudsonimyiasp.僅在該河段出現(xiàn)；線蟲綱一種(Nematoda spp.)、三角渦蟲屬一種(Dugesiasp.)豐度在該河段最高。B河段5種，Rheopelopiaparamaculipennis僅在該河段出現(xiàn)；尖口圓扁螺(Hippeutiscantori)、隱搖蚊屬一種(Cryptochironomussp.A)、擬長跗搖蚊(Paratanytarsussp.E)、Meropelopiasp.豐度在該河段最高。C河段3種，搖蚊蛹(Chironomidae pupa)、刺突搖蚊(Chaetocladiussp.)、異腹搖蚊屬一種(Einfeldiapagana)豐度在該河段最高。D河段2種，雕翅搖蚊屬一種(Glyptotendipestestaceus)僅在該河段出現(xiàn)；細蜉屬一種(Caenissp.)豐度在該河段最高。E河段3種，麗翅蜉屬一種(Alainitessp.)、擬扁蛭屬一種(Hemiclepsissp.) 僅在該河段出現(xiàn)；狹溪泥甲屬一種(Stenelmissp.)豐度在該河段最高。

圖5 基于指示物種的底棲動物群落雙向聚類分析

3 討論

優(yōu)勢類群主導底棲動物分布格局[13]。A、B河段優(yōu)勢分類單元組成同其他河段差異明顯，其中，A河段6個優(yōu)勢分類單中(除Naispardalis屬E河段優(yōu)勢單元外)不屬于其他河段及新薛河優(yōu)勢單元；B河段3個優(yōu)勢分類單元均不屬其他河段分類單元。C、D、E河段優(yōu)勢度最大的分類單元均為短脈紋石蛾(Cheumatopsychesp.)。一定程度上反映了5個河段棲境的差異程度：A、B河段間及其同其他河段間棲境存在顯著差異；表明流態(tài)(A河段緩流為主)和河道干涸(B河段)對流域內(nèi)底棲動物群落結(jié)構(gòu)影響最大。同時，C河段4個優(yōu)勢分類單元中有3個屬于新薛河優(yōu)勢分類分類單元，主要原因在于，C河段底棲動物密度顯著高于其他河段。

調(diào)查期間底棲動物密度整體呈現(xiàn)為3個特點：(1)C河段顯著高于其他河段；(2)其變化趨勢同4月份較為一致；(3)10、12月份密度均值在B河段最高。C河段底棲動物密度高，主要因為該河段底質(zhì)條件最穩(wěn)定(以大石和鵝卵石為主)，河道較寬，棲境多樣；同時，上游處理后的生活用水一定程度上增加了水體有機成分的含量，搖蚊幼蟲(如Orthocaldiusvaillanti,Neozareliasp.,Chaetocladiussp.)在此大量繁殖。4月份河道流量最小，水位的收縮，致使底棲動物只能聚集在相對狹窄的生境中[14- 15]，因此，密度顯著高于其他月份(平均高出一個數(shù)量級)，使得調(diào)查期間密度變化趨勢同該月基本一致。在B河段，受間歇性斷流影響，一些物種(由生物量和密度的比值可知，主要為r對策物種，如Paratanytarsussp.E相對豐度為63.0%)通過直接排卵于此，或通過幼體的遷移/漂移于此，由于缺少天敵(大型捕食者個體在該河段未采集到)，大量繁殖；加之個體明顯小于其他河段，因此，單位面積容納的個體數(shù)也更多。生物量方面，由于C河段密度高，加之體型相對較大的側(cè)枝紋石蛾(Cheumatopsychesp.)為該河段豐度最高的分類單元，因此，調(diào)查期間及各月份生物量均在C河段最大。A河段由于水流較緩，體型相對較大的橢圓蘿卜螺、浮游屬昆蟲僅在該河段采集，故生物量與密度之比也較大。

盡管許多研究表明，底棲動物群落結(jié)構(gòu)同水體化學成分[16]、有機物的輸入[17]存在一定的關(guān)聯(lián)，然而，棲境物理因子(底質(zhì)組成[18]、流速[19]、水溫[20]、溪流大小[21])已被廣泛證實是主導底棲動物群落分布和數(shù)量的主要因素。物種豐度在10月份低于其他月份，主要因為該月河道水量相對充沛，河道水面較寬(棲境多樣，由于競爭、捕食作用，使得物種分布相對分散)，流速較大(對高流速敏感物種數(shù)量減少或消失)。總體而言，A、B河段物種豐度相對較小。A河段物種豐度小主要受流態(tài)和底質(zhì)(粗砂粒為主)類型影響；B河段主要受斷流影響，一些移動能力弱或營固著生活的種類到達該河段的難度較大。C河段物種豐度僅在4月份低于D、E河段，表明上游來水的中斷，減弱了對城市廢水稀釋度，對底棲動物物種組成構(gòu)成了影響。均勻度指數(shù)在B河段低，主要因為間歇性斷流使得少數(shù)物種(如Paratanytarsussp.E，相對豐度為63%)在此大量聚集。同時，相對流量較小的4和12月，10月份A河段均勻度指數(shù)均值最小，該河段以喜緩流物種為主，這些物種在豐水期會在水流較緩的生境(如陸水交界帶、匯水區(qū)等)中聚集。香濃指數(shù)受物種豐度和均勻度共同影響[22]，是當前水質(zhì)評價常用指標[23- 24]。香濃指數(shù)在D、E河段并沒有顯著高于其他河段，主要因為該指數(shù)主要反映群落物種多樣性的高低，并未考慮不同物種耐污能力及耐污種和清潔種的比例變化，對水質(zhì)的變化沒有直觀的反映，這和孔凡青[25]、曹然[26]等的研究結(jié)果是一致的。

非度量多維標度排序和多響應(yīng)置換過程分析進一步從群落層面驗證了群落結(jié)構(gòu)的差異性。從10月份到4月份，隨著流量的減小，NMS解析壓力值逐漸減小(10月=8.80，12月=4.49，4月=0.08)，表明各河段群落結(jié)構(gòu)差異性進一步增大；一定程度上反映了棲境異質(zhì)性的變化趨勢(流量減小，底質(zhì)面積減小，棲境異質(zhì)性變低)。當前，底棲動物群落生態(tài)學研究中，絕大多數(shù)將目光集中在環(huán)境因子對底棲動物群落結(jié)構(gòu)的影響；即通過回歸分析、相關(guān)分析或典范對應(yīng)分析等研究環(huán)境因子對群落、相關(guān)參數(shù)(如多樣性指數(shù)、密度、生物量等)或物種的影響[12,27]。本研究基于物種組成對底棲動物群落結(jié)構(gòu)的差異性進行了探討。指示物種法明確了各河段的指示物種群；雙向聚類分析進一步明了確各河段指示物種群及指示原因。從分析結(jié)果看，不同季節(jié)間指示物種在組成上存在較大差異(39個指示種中僅8個屬于2個季節(jié)共同指示種，包括10月和12月A河段的趨流搖蚊屬一種(Rheocricotopussp.)，B河段的尖口圓扁螺(Hippeutiscantori)，C河段的扁股異腹鰓搖蚊(Einfeldiapagana)；4月和12月C河段的毛突搖蚊屬一種(Chaetocladiussp.)、搖蚊蛹(Chironomidae pupa)，E河段的溪泥甲屬一種(Stenelmissp.)；4月和10月A河段的水螨總科一種(Hydrovolzioidea spp.)，C河段的擬中足搖蚊一種(Parametriocnemussp.))，進一步表明，季節(jié)變化對底棲動物群落結(jié)構(gòu)的影響較大。

綜上所述，新薛河各河段間底棲動物物種組成、密度、生物量、生物多樣性、群落結(jié)構(gòu)均存在較大差異，棲境異質(zhì)性和多樣化對生物多樣性的維持和保護具有重要意義。