何麗娟，祁 娟，馬紅萍，吳召林，金 鑫，孫守江,劉文輝

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院,草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室,中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)研究中心,甘肅 蘭州 730070; 2.青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院 青海省青藏高原優(yōu)良牧草種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,青海 西寧 810016)

土壤鹽漬化是世界性的資源和生態(tài)環(huán)境問(wèn)題，全球的土地遭受鹽漬化侵害嚴(yán)重，中國(guó)約有1/4的耕地面積已發(fā)生鹽漬化，嚴(yán)重制約了農(nóng)作物的生長(zhǎng)發(fā)育[1]。植物在鹽離子脅迫下，內(nèi)部滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)失衡，質(zhì)膜透性增加，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)損傷，活性氧大量累積；高鹽甚至?xí)怪参餃p產(chǎn)，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致死亡[2-3]。因此，植物抗鹽性及調(diào)控措施的研究對(duì)鹽堿地的改良及利用具有重要的意義。研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下外源物質(zhì)能夠緩解植物種子受到的傷害，如適當(dāng)濃度的外源CaCl2對(duì)高羊茅(Festucaelata)種子進(jìn)行浸種處理，能緩解鹽脅迫傷害，還可促使種子提前萌發(fā)[4]；黃瓜(Cucumissativus)和黃芪(Astragalusmembranaceus)種子在鹽脅迫下經(jīng)水楊酸(SA)處理，發(fā)芽率、發(fā)芽速度、發(fā)芽指數(shù)等均提高[5-6]。本研究使用的外源物質(zhì)6-BA(6-芐基腺嘌呤)是一種人工合成的細(xì)胞分裂素類化合物，可以促進(jìn)細(xì)胞分裂、誘導(dǎo)芽分化、還可調(diào)控營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸、促進(jìn)新陳代謝[7]，且有利于植物在逆境條件下進(jìn)行光合作用[8]，維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，緩解多種逆境對(duì)植物種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的脅迫[9]。6-BA對(duì)鹽脅迫下大豆(Glycinemax)幼苗生理指標(biāo)，草莓(Fragaria×ananassa)試管苗酶活性的研究均發(fā)現(xiàn)，6-BA能夠刺激植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的大量產(chǎn)生，降低活性氧的積累，從而減輕逆境對(duì)植物造成的傷害，提高植物抵抗外界逆境的能力[10]。在番茄(Lycopersiconesculentum)上的研究表明，適當(dāng)濃度的6-BA能夠緩解鹽脅迫下種子的萌發(fā)，幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育[11]。在苦馬豆(Sphaerophysasalsula)、小麥(Triticumaestivum)的研究上發(fā)現(xiàn)，6-BA促進(jìn)了植物的生長(zhǎng)，主要是通過(guò)加強(qiáng)酶的活性來(lái)適應(yīng)鹽脅迫逆境，從而提高抗鹽性[12-13]。

老芒麥(Elymussibiricus)是禾本科披堿草屬多年生疏叢型中旱生植物，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高，抗逆境能力強(qiáng)，抗寒性好，適口性較好，牲畜喜食，容易栽培[14]。老芒麥在栽培草地建設(shè)、草地退化改良、水土保持、生態(tài)建設(shè)以及景觀效果等方面發(fā)揮著重要作用。關(guān)于老芒麥抗旱抗寒方面已有大量報(bào)道，在土壤遭受干旱鹽漬化日趨嚴(yán)重的今天，如何更好地挖掘老芒麥的利用潛力，采取有效措施改良土地鹽堿化是仍是目前面臨的主要瓶頸問(wèn)題。外源激素對(duì)鹽脅迫下花卉、作物[10-11]等的研究報(bào)道較多，而在老芒麥上的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。為此，本研究以野生老芒麥為材料，旨在研究6-BA對(duì)鹽脅迫下老芒麥幼苗形態(tài)特征、膜質(zhì)過(guò)氧化物，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響，為實(shí)踐生產(chǎn)中的利用提供理論依據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為2015年采自甘肅天?？h高寒草地的野生老芒麥種子。采樣地海拔3 300 m；年均溫-0.1 ℃，>0 ℃年積溫1 380 ℃·d；年均降水量416 mm，年均日照時(shí)間2 600 h，水熱同期；年均蒸發(fā)量1 592 mm，沒(méi)有絕對(duì)無(wú)霜期。

1.2 試驗(yàn)方法與設(shè)計(jì)

幼苗培養(yǎng)：試驗(yàn)于2017年3月在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院組培室進(jìn)行。將粗砂過(guò)篩，經(jīng)自來(lái)水沖洗干凈，然后用蒸餾水沖洗2～3次，先經(jīng)121 ℃滅菌，再經(jīng)150 ℃高溫烘干。選取大小一致、飽滿且無(wú)病蟲害的老芒麥種子，每杯50粒，將其均勻撒在一次性口杯中，覆蓋一層淺沙，移至組培室，通風(fēng)透光，每天澆灌適量蒸餾水。待苗長(zhǎng)至2～3 cm左右，換用Hoagland營(yíng)養(yǎng)液[15]，每5 d換一次，每次換營(yíng)養(yǎng)液之前用蒸餾水沖洗以防止鹽分積累。每天觀察記錄幼苗的生長(zhǎng)情況。

試驗(yàn)設(shè)計(jì)：參考小麥、水稻(Oryzasativa)、羊草(Leymuschinensis)等植物的研究結(jié)果，設(shè)置5個(gè)NaCl鹽脅迫濃度(0、50、100、150、250 mmol·L-1)和5個(gè)6-BA濃度(0、5、10、20、30 mg·L-1)交互作用，共25個(gè)處理，每處理3次重復(fù)。待幼苗長(zhǎng)至三葉期將不同濃度的NaCl溶液(以 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液為溶劑配制)澆至培養(yǎng)盆中，每5杯放一個(gè)塑料培養(yǎng)盒，每盒500 mL劃線記號(hào)，每天澆入等量的蒸餾水，每3 d處理一次，處理期為7 d。鹽脅迫處理后用不同濃度(以 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液為溶劑配制)的6-BA溶液處理，每盒500 mL，之后每天澆入等量的蒸餾水，每3 d處理一次，處理期為10 d。

1.3 試驗(yàn)指標(biāo)測(cè)定

形態(tài)指標(biāo)：隨機(jī)取相同處理3個(gè)重復(fù)中的10株老芒麥植株測(cè)定株高，從根莖基部至離生長(zhǎng)點(diǎn)最近的展開(kāi)葉頂端的絕對(duì)高度；用刻度尺測(cè)量從根基部數(shù)起，倒數(shù)第二葉的長(zhǎng)度和寬度；

葉面積=葉長(zhǎng)×葉寬×0.75[16]。

生理指標(biāo)：隨機(jī)取相同處理的10株老芒麥植株對(duì)相同葉片的相同部位用葉綠素含量測(cè)定儀(SPAD-502 Plus，浙江托普儀器有限公司)進(jìn)行葉綠素含量測(cè)定；游離脯氨酸采用酸性茚三酮法測(cè)定[17]；丙二醛采用硫代巴比妥酸(TBA)法測(cè)定[17]；可溶性糖采用蒽酮法測(cè)定[17]；可溶性蛋白含采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定[17]。以上各處理其指標(biāo)均為3次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

各指標(biāo)與抗性呈正相關(guān)關(guān)系時(shí)隸屬函數(shù):

F=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)。

呈負(fù)相關(guān)關(guān)系時(shí)：

F=1-[(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)]。

式中：F表示測(cè)定指標(biāo)的具體隸屬函數(shù)；Xj表示某個(gè)指標(biāo)的測(cè)定值；Xmin表示某一指標(biāo)所有測(cè)定值中的最小值；Xmax表示最大值；然后將相同處理下各個(gè)指標(biāo)所得值進(jìn)行平均，所求即為最終的隸屬度值[18]。

用SPSS 20.0軟件對(duì)幼苗形態(tài)指標(biāo)、生理指標(biāo)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和顯著性比較，再利用Microsoft Excel 2010進(jìn)行綜合處理和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度鹽脅迫下6-BA處理對(duì)老芒麥幼苗農(nóng)藝性狀的影響

僅NaCl脅迫下，老芒麥幼苗株高在250 mmol·L-1NaCl脅迫下相比無(wú)鹽處理減少了57.4%倍(圖1)。100 mmol·L-1NaCl脅迫下，隨6-BA濃度升高株高均低于無(wú)6-BA處理，緩解效果不明顯；150 mmol·L-1NaCl脅迫下，5 mg·L-16-BA處理與無(wú)6-BA處理差異顯著(P<0.05)，降低了15.2%；250 mmol·L-1時(shí)，20 mg·L-16-BA處理顯著高于無(wú)6-BA處理(P<0.05)，增長(zhǎng)了27.0%。鹽濃度越高，6-BA處理緩解效果越明顯，20 mg·L-16-BA處理下，250 mmol·L-1NaCl脅迫較0、5、30 mg·L-1的6-BA處理差異顯著(P<0.05)。

鹽脅迫顯著抑制了老芒麥幼苗葉的生長(zhǎng)，隨著鹽濃度的升高，葉受到的傷害越嚴(yán)重，僅NaCl脅迫下，250 mmol·L-1NaCl脅迫幼苗葉長(zhǎng)明顯降低(圖1)，相比無(wú)鹽處理減少了61.7%。無(wú)鹽脅迫下， 30 mg·L-16-BA處理相比無(wú)鹽處理增長(zhǎng)了11.6%(P<0.05)。50 mmol·L-1NaCl脅迫下30 mg·L-16-BA處理顯著低于無(wú)6-BA處理的(P<0.05)；150 mmol·L-1鹽脅迫下，5 mg·L-16-BA處理較無(wú)6-BA處理的減少了15.1% (P<0.05)；100、250 mmol·L-1鹽脅迫下6-BA各處理間差異不顯著(P>0.05)。

鹽脅迫濃度越高，老芒麥葉受到的抑制作用越嚴(yán)重，僅NaCl脅迫下，葉寬在50、100 mmol·L-1NaCl脅迫處理下相比無(wú)鹽處理減少了16%、9.4%(圖1)。無(wú)鹽脅迫下，30 mg·L-16-BA處理相比無(wú)6-BA處理增加了15.4%(P<0.05)。50、100 mmol·L-1NaCl脅迫下，6-BA各處理間差異不顯著(P>0.05)；150、250 mmol·L-1鹽脅迫下,高濃度6-BA在一定程度上緩解了鹽脅迫造成的傷害，但是效果不明顯。

僅NaCl脅迫下，老芒麥幼苗葉面積在150、250 mmol·L-1NaCl脅迫下降低量明顯，相比對(duì)照分別減少了29.0%、44.8%(圖1)。無(wú)鹽脅迫下，30 mg·L-16-BA處理顯著高于無(wú)6-BA處理(P<0.05)，增長(zhǎng)了26.6%。100 mmol·L-1鹽脅迫下，6-BA各處理間差異不顯著(P>0.05)；150 mmol·L-1鹽脅迫下，5、30 mg·L-16-BA處理顯著低于無(wú)6-BA處理 (P<0.05)。

2.2 6-BA對(duì)鹽脅迫下老芒麥幼苗生理特性的影響

2.2.16-BA對(duì)鹽脅迫下老芒麥幼苗葉綠素SPAD值的影響 僅NaCl脅迫下，相比無(wú)鹽處理，250 mmol·L-1鹽脅迫下老芒麥葉綠素SPAD值減少了30.6%(圖2)，可見(jiàn)鹽脅迫處理造成了其葉綠體色素的降解。添加6-BA處理后，鹽脅迫得到了一定程度的緩解，且隨其濃度的增加，緩解效果增強(qiáng)。250 mmol·L-1NaCl脅迫下，10和20 mg·L-16-BA處理相比無(wú)6-BA處理增加了18.2%(P<0.05)和17.3%(P<0.05)；100 mmol·L-1NaCl脅迫下，6-BA各處理間差異不明顯。相同6-BA處理下，低鹽脅迫對(duì)植株傷害較輕，高鹽脅迫傷害嚴(yán)重。如30 mg·L-16-BA下，250 mmol·L-1NaCl脅迫相比其他6-BA處理的葉綠素低。

圖1 6-BA對(duì)鹽脅迫下老芒麥幼苗農(nóng)藝性狀的影響Fig. 1 Effect of 6-BA on the agronomic traits of Elymus sibiricus seedlings under salt stress

不同小寫字母表示相同鹽濃度脅迫下不同6-BA濃度處理間差異顯著(P<0.05)。CK為未進(jìn)行處理。

Different lowercase letters indicate significant differences among different 6-BA treatments with in the same salt concentration at the 0.05 level; similarly for the following figures.

圖2 6-BA對(duì)鹽脅迫下老芒麥幼苗葉綠素含量的影響Fig.2 Effect of 6-BA on chlorophyll content SPAD value of Elymus sibiricus seedlings under salt stress

圖3 6-BA對(duì)鹽脅迫下老芒麥幼苗丙二醛含量的影響Fig. 3 Effect of 6-BA on malondialdehyde(MDA) content of Elymus sibiricus seedlings under salt stress

2.2.26-BA對(duì)鹽脅迫下老芒麥幼苗丙二醛含量的影響 僅NaCl脅迫下，≤150 mmol·L-1NaCl脅迫下，老芒麥體內(nèi)積累了少量的丙二醛(MDA)， 250 mmol·L-1NaCl脅迫下相比無(wú)鹽處理增加了7.6%(圖3)。可見(jiàn)鹽濃度越高，積累的MDA越多。無(wú)鹽脅迫下，10 mg·L-16-BA 處理相比無(wú)6-BA處理顯著減少了64.9%(P<0.05)。150 mmol·L-1NaCl脅迫下，5、10 mg·L-16-BA處理顯著低于無(wú)6-BA處理(P<0.05)，分別減少了26.8%和42.2%；250 mmol·L-1NaCl脅迫，10 mg·L-16-BA處理MDA含量最低，相比無(wú)6-BA處理減少了50.0%。

2.2.36-BA對(duì)鹽脅迫下老芒麥幼苗游離脯氨酸含量 僅NaCl脅迫下，隨鹽濃度增加，老芒麥幼苗游離脯氨酸含量逐漸增加，各濃度處理間差異不明顯。無(wú)鹽脅迫下，30 mg·L-16-BA處理相比無(wú)6-BA處理增加了5.7倍(P<0.05)(圖4)。50、100、150mmol·L-1NaCl脅迫下，6-BA各濃度處理間差異顯著(P<0.05)；150 mmol·L-1NaCl脅迫下，20 mg·L-16-BA處理較對(duì)照增加了6.3倍。表明老芒麥幼苗體內(nèi)的脯氨酸含量隨著NaCl濃度的增加而增加，高鹽處理下其含量更高，外施6-BA處理后相比鹽脅迫處理其含量進(jìn)一步增加，250 mmol·L-1處理樣品缺失，無(wú)游離脯氨酸含量數(shù)據(jù)。

2.2.46-BA對(duì)鹽脅迫下老芒麥幼苗可溶性糖含量的影響 僅NaCl脅迫下，250 mmol·L-1NaCl脅迫下，可溶性糖含量相比對(duì)照增加了一倍，明顯高于其他濃度NaCl脅迫(圖5)。6-BA處理下，≥100 mmol·L-1NaCl脅迫下，20、30 mg·L-16-BA處理相比無(wú)6-BA處理可溶性糖含量顯著增加(P<0.05)。

2.2.56-BA對(duì)鹽脅迫下老芒麥幼苗可溶性蛋白含量的影響 可溶性蛋白含量在50、100、150 mmol·L-1NaCl脅迫下，各處理間差異不顯著(P>0.05)(圖6)。無(wú)鹽脅迫下，可溶性蛋白含量在30 mg·L-16-BA處理時(shí)最高，較無(wú)6-BA處理增加了98.1%。250 mmol·L-1NaCl脅迫下，6-BA各處理間可溶性蛋白含量差異明顯，30 mg·L-16-BA處理可溶性蛋白含量最高，顯著高于5和20mg·L-16-BA處理的。

2.3 6-BA對(duì)鹽脅迫下老芒麥幼苗生長(zhǎng)特性的隸屬函數(shù)綜合分析

隨著鹽脅迫濃度的增大，隸屬函數(shù)值總體逐漸減小(表1)，20 mg·L-16-BA處理下，150 mmol·L-1鹽脅迫隸屬函數(shù)值較高；30mg·L-16-BA處理下，100mmol·L-1鹽脅迫隸屬函數(shù)值較高。綜合來(lái)看，6-BA處理下，100 mmol·L-1鹽脅迫對(duì)植物傷害較小。無(wú)鹽脅迫下，隨6-BA濃度增加，隸屬函數(shù)值逐漸增高。 50、150、250mmol·L-1鹽脅迫下，20 mg·L-16-BA處理后隸屬函數(shù)值較高；100 mmol·L-1鹽脅迫下，30 mg·L-16-BA處理后隸屬函數(shù)值較高。

圖4 6-BA對(duì)鹽脅迫下老芒麥幼苗游離脯氨酸含量Fig. 4 Effect of 6-BA on free proline content of Elymus sibiricus seedlings under salt stress

圖5 6-BA對(duì)鹽脅迫下老芒麥幼苗可溶性糖含量的影響Fig. 5 Effect of 6-BA on soluble sugar content of Elymus sibiricus seedlings under salt stress

圖6 6-BA對(duì)鹽脅迫下老芒麥幼苗可溶性蛋白含量的影響Fig. 6 Effect of 6-BA on soluble protein content of Elymus sibiricus seedlings under salt stress

6-BA濃度 6-BA centration/(mg·L-1)鹽濃度 Salt concentration/(mmol·L-1)050100150250隸屬度值Subordinate values排序Rank00.5250.4550.4220.3700.2260.400450.5420.4280.4300.3520.2160.3945100.5930.4020.4480.4520.3780.4553200.7320.5290.4430.5580.4110.5341300.7970.3900.5270.4930.2420.4902隸屬度值Subordinate values0.6380.4410.4540.4450.295排序Rank 14235

3 討論

3.1 鹽脅迫對(duì)老芒麥幼苗生長(zhǎng)及生理特性的影響

鹽脅迫抑制了植物的形態(tài)指標(biāo)(如地上和地下生物量等)和種子發(fā)芽率，隨著鹽濃度增加，抑制作用越嚴(yán)重[19-20]。本研究發(fā)現(xiàn)，老芒麥幼苗地上部的各形態(tài)指標(biāo)在250 mmol·L-1NaCl脅迫下明顯減少，尤以株高減少明顯，表明鹽脅迫抑制了老芒麥幼苗的生長(zhǎng)，這與楊升等[21]在沙棗(Elaeagnusangustifolia)幼苗上的研究結(jié)果一致。鹽脅迫下植物體葉綠素SPAD值逐漸減少，尤以250 mmol·L-1NaCl脅迫降低明顯著，孫璐等[22]也發(fā)現(xiàn)高粱(Sorghumbicolor)在高鹽脅迫下葉綠素含量減少，本研究250 mmol·L-1NaCl脅迫葉綠素SPAD值較對(duì)照降低了30.6%。MDA是膜質(zhì)氧化過(guò)程中的一種有害產(chǎn)物，其大量積累會(huì)直接影響細(xì)胞膜功能[23]，<200 mmol·L-1NaCl脅迫下小麥[24]和油菜(Brassicanapus)[25]葉片中MDA含量積累不明顯， 200 mmol·L-1NaCl脅迫下MDA含量積累顯著(P<0.05)。本研究中老芒麥在<200 mmol·L-1NaCl脅迫后MDA含量積累不明顯，而250 mmol·L-1NaCl脅迫下MDA含量增加了7.6%，可見(jiàn)高鹽脅迫下植物體內(nèi)積累的MDA含量增多。脯氨酸水溶性很高，并以游離狀態(tài)存在，鹽脅迫下，脯氨酸含量迅速上升[26]，本研究中150 mmol·L-1NaCl脅迫下相比無(wú)鹽處理游離脯氨酸含量增加明顯。植物體內(nèi)的可溶性糖在鹽脅迫等逆境下既是滲透調(diào)節(jié)劑，又是植物體內(nèi)其他有機(jī)質(zhì)合成的碳架和能量來(lái)源[27]，鹽脅迫下植物體內(nèi)的蛋白酶活性升高，導(dǎo)致蛋白質(zhì)大量水解減少[28]。程紅巖等[29]對(duì)松塔景天(Sedumsediforme)進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)隨著鹽脅迫濃度的增加，可溶性糖、可溶性蛋白逐漸增多，而可溶性糖在低濃度下增加量不明顯，高濃度增加量顯著(P<0.05)，這與本研究結(jié)果相一致。無(wú)6-BA處理下250 mmol·L-1NaCl脅迫，可溶性糖含量增加了一倍，而寧夏枸杞(Lyciumbarbarum)[30]在相同鹽濃度下含量也明顯增加。

3.2 6-BA處理對(duì)老芒麥幼苗生長(zhǎng)及生理特性的影響

外源物質(zhì)6-芐基腺嘌呤(6-BA)是通過(guò)增加植物體內(nèi)的細(xì)胞分裂素來(lái)緩解鹽脅迫對(duì)植物的傷害，從而促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，主要能夠促進(jìn)植物地上和地下部分生物量的增加[31]。清除鹽脅迫下植物體內(nèi)的自由基，減少活性氧、膜質(zhì)氧化物的積累，刺激滲透調(diào)節(jié)物的大量產(chǎn)生[32]。本研究鹽脅迫下，老芒麥幼苗各項(xiàng)被抑制的生長(zhǎng)指標(biāo)在6-BA處理下均得到了不同程度的緩解。在0、150、250 mmol·L-1NaCl處理下，MDA含量在10 mg·L-16-BA處理較無(wú)6-BA處理顯著(P<0.05)減少了64.9%、42.2%和50.0%；而6-BA對(duì)鹽脅迫下大豆幼苗[10]的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，MDA減少量沒(méi)有老芒麥的顯著(P<0.05)，可見(jiàn)適宜濃度6-BA能夠緩解鹽脅迫對(duì)老芒麥造成的傷害，進(jìn)一步保護(hù)細(xì)胞膜系統(tǒng)。對(duì)苦馬豆[12]苗期的研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下6-BA處理游離脯氨酸含量相比僅鹽脅迫增加了，其主要是外源物質(zhì)促進(jìn)了有關(guān)脯氨酸合成酶的活性。本研究在鹽脅迫下，6-BA處理增加了老芒麥體內(nèi)的游離脯氨酸含量，無(wú)鹽脅迫下，尤以30 mg·L-16-BA處理游離脯氨酸含量的增幅顯著(P<0.05)，較無(wú)6-BA處理增加了5.7倍，100、150 mmol·L-1NaCl脅迫下，6-BA各處理增加量顯著(P<0.05)，而在苦馬豆[12]、番茄[11]上的處理促進(jìn)效果不明顯，表明6-BA在老芒麥上的促進(jìn)效果較好。無(wú)鹽脅迫下，老芒麥可溶性蛋白含量在30 mg·L-16-BA處理較無(wú)6-BA處理增加了98.1%；覃杰明等[33]對(duì)鐵皮石斛(Dendrobiumofficinale)研究發(fā)現(xiàn)，20 mg·L-16-BA處理，促進(jìn)了幼苗根的生長(zhǎng)率，可溶性糖含量增加量少。本研究中100 mmol·L-1NaCl脅迫下，20 mg·L-16-BA處理可溶性糖較無(wú)6-BA處理增加了1.7倍(P<0.05)，表明6-BA處理能夠促進(jìn)鹽脅迫下老芒麥體內(nèi)可溶性糖含量的上升，維持細(xì)胞滲透環(huán)境。老芒麥在鹽脅迫下經(jīng)6-BA處理各項(xiàng)抗性指標(biāo)較理想，可以考慮在鹽堿化土地的改良和生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)用。

3.3 6-BA對(duì)鹽脅迫下老芒麥幼苗生長(zhǎng)及生理特性的隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)

隸屬函數(shù)評(píng)判法可以較準(zhǔn)確地反映植物的抗逆性特征[34]。本研究使用隸屬函數(shù)法綜合分析發(fā)現(xiàn)，在未進(jìn)行6-BA或相同6-BA處理下，隨著鹽脅迫濃度的不斷增大，隸屬函數(shù)值逐漸減小，30 mg·L-16-BA處理下，100 mmol·L-1NaCl脅迫隸屬函數(shù)值較高，可見(jiàn)高濃度6-BA處理下，老芒麥各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值均較理想。綜合發(fā)現(xiàn)6-BA處理下，100 mmol·L-1NaCl脅迫對(duì)植物傷害較小。無(wú)鹽脅迫下，隨著6-BA濃度增加，隸屬函數(shù)值逐漸增高。50和150 mmol·L-1NaCl脅迫處理，均以20 mg·L-16-BA處理隸屬函數(shù)值較大。雷雄等[35]研究也發(fā)現(xiàn)20 mg·L-16-BA處理緩解垂穗披堿草(Elymusnutans)遭受的脅迫，且效果最為理想，10～30 mg·L-16-BA處理均可促進(jìn)和改善其種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)狀況。

4 結(jié)論

鹽脅迫抑制了老芒麥幼苗的生長(zhǎng)，隨其濃度增加，植株地上部的各形態(tài)指標(biāo)和葉綠素SPAD值均下降，250 mmol·L-1鹽脅迫下，株高明顯降低；可溶性糖較無(wú)6-BA處理增加了一倍。無(wú)鹽脅迫下，隨6-BA濃度的增大促生效果越明顯，30 mg·L-16-BA處理下可溶性蛋白和游離脯氨酸含量較無(wú)6-BA處理分別增加了98.1%、5.7倍，MDA含量在10 mg·L-16-BA處理下較無(wú)6-BA處理減少了64.9%；同一鹽脅迫下，隨6-BA濃度增大緩解鹽脅迫效果增強(qiáng)；相同6-BA處理下，高鹽脅迫被緩解效果顯著(P<0.05)； 250 mmol·L-1鹽脅迫下，葉綠素含量在20 mg·L-16-BA處理較無(wú)6-BA處理增加了17.3%，100 mmol·L-1鹽脅迫下，可溶性糖在20 mg·L-16-BA處理下較無(wú)6-BA處理提高了1.7倍。經(jīng)隸屬函數(shù)綜合分析，鹽脅迫下，20 mg·L-16-BA處理緩解效果較好；6-BA處理下，100 mmol·L-1鹽脅迫對(duì)老芒麥傷害較輕。