王 婧，張建全，劉天陽，劉 璐， 謝雨涵，柴 琦

(1.蘭州大學(xué) 草業(yè)科學(xué)國家級實驗教學(xué)示范中心，甘肅 蘭州 730020； 2.蘭州大學(xué) 草地農(nóng)業(yè)科技 學(xué)院，甘肅 蘭州 730020； 3.南通通州灣科教產(chǎn)業(yè)投資有限公司，江蘇 南通 226333)

高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)是青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵種[1]，屬于典型的小型嚙齒類穴居動物。高原鼠兔往往通過掘洞、采食牧草以及排泄糞便等活動對高寒草地產(chǎn)生直接或間接的干擾[2]，其挖掘活動建立了豐富的地下洞道系統(tǒng)，為繁殖、貯存食物和防御天敵等提供了庇護場所[3]。但其在挖掘活動過程中，將地下(擾動范圍約深50 cm)大量土壤推至地表，形成大小不一的土堆，導(dǎo)致鼠丘覆蓋下的植被死亡，土壤肥力下降、土壤水分大量流失，草地微地形結(jié)構(gòu)和土壤原有形態(tài)改變[4-5]。但有研究發(fā)現(xiàn)，高原鼠兔密度適宜時，能優(yōu)化高寒草甸植物群落的組成，提高植物的物種多樣性，增加牧草產(chǎn)量，增強土壤的水源涵養(yǎng)能力[6]，其挖掘活動還可以翻新土壤，增加土壤通透性，使微生物活性增強，促進土壤礦化作用，加快土壤的物質(zhì)循環(huán)速率，從而促進草地土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)[7-9]。目前，高原鼠兔擾動土層的作用對高寒草地土壤生態(tài)系統(tǒng)的影響尚不明確。

土壤種子庫是指存在于土壤表層凋落物和土壤中全部存活種子的總和，其直接來源是地上植被的種子雨，土壤種子庫與地表植被關(guān)系密切，土壤種子庫直接決定著地上植被的恢復(fù)[10]。土壤種子庫內(nèi)的種子反映了上一年植物群落的狀況，是地上植被潛在更新能力的物質(zhì)基礎(chǔ)，對植物多樣性保護和植被恢復(fù)與重建起著重要作用[11-12]。研究表明，土壤種子庫不僅受植被特征、海拔以及地形變化等一系列環(huán)境因素的影響，對環(huán)境干擾也很敏感[13]。在青藏高原植物群落的恢復(fù)與重建中，土壤種子庫因具有投資少、風(fēng)險低、對環(huán)境破壞小等諸多優(yōu)點而備受關(guān)注，土壤種子庫是植被經(jīng)歷干擾后恢復(fù)的主要資源[14]。近幾十年，國內(nèi)外已對土壤種子庫進行了大量研究，集中在平原地區(qū)圍欄封育[12]、草原放牧[15]、不同恢復(fù)措施[16]和草地管理方式[17]等方面，土壤種子庫已成為大家研究的焦點，但鮮有學(xué)者對青藏高原土壤種子庫進行研究[18]。以青藏高原鼠兔土丘土壤種子庫為研究對象，通過萌發(fā)試驗探究相同地區(qū)不同年限鼠丘土壤種子庫與地上植被和養(yǎng)分的關(guān)系，以期為青藏高原土壤種子庫的恢復(fù)性、草地管理、鼠害治理以及危害評價等提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗區(qū)位于青海省海南藏族自治州貴南縣，地理位置E 100°13′～101°33′，N 35°09′～36°08′，該地區(qū)屬于典型的高原大陸性氣候。平均海拔3 400～4 000 m，年平均氣溫為2.3℃，極端最高氣溫31.8℃，極端最低氣溫-29.2℃，≥0℃積溫1 667.8℃，平均日照時數(shù)為2 907.8 h。雨熱同季，降水量不足，蒸發(fā)量較大，年降水量為403.8 mm，平均蒸發(fā)量為1 378.5 mm。土壤質(zhì)地為壤土，試驗區(qū)植物群落屬嵩草類，主要植物有高山嵩草(Kobresiapygmaea)和矮生嵩草(Kobresiahumilis)，伴生種為矮火絨草(Leontopodiumnanum)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、西伯利亞針茅(Stipacapillata)、多裂委陵菜(Potentillamultifida)、青藏龍膽(Gentianafuttereri)、黑萼棘豆(Oxytropismelanocalyx)、多枝黃芪(Astragaluspolycladus)、狼毒(Euphorbiafischeriana)，黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)等。

1.2 研究方法

1.2.1 鼠丘土壤種子庫取樣、萌發(fā)及鑒定 于2017年8月進行鼠丘土樣采集，隨機選取不同年限鼠丘土壤(分別為0年、1年、2年和3年)，取土深度均為10 cm，設(shè)4個處理，每個處理重復(fù)4次。連同凋落物裝入塑料袋，標記后帶回室內(nèi)，用孔徑為0.2 mm的細篩過篩后風(fēng)干，將過篩風(fēng)干后含有種子的土樣平鋪在40 cm×40 cm的發(fā)芽盤內(nèi)，土壤厚度約3 cm，發(fā)芽盤底部預(yù)先填上5 cm厚的細河沙，細河沙預(yù)先在140℃的鼓風(fēng)干燥箱內(nèi)經(jīng)過24 h處理，以消滅有活力的種子，防止污染。試驗期間控制溫度在17～ 22℃，每天定時(8∶00，12∶00和17∶00)向盆內(nèi)噴灑適量水分以保持土壤濕潤，待幼苗長出后記錄植物種類和數(shù)量，試驗持續(xù)至15 d不再有幼苗長出為止，棄土并結(jié)束萌發(fā)試驗。

1.2.2 土壤養(yǎng)分測定及方法 測試土壤樣品的有機質(zhì)含量(重鉻酸鉀硫酸溶液氧化法)、全磷含量(鉬銻抗比色法)、速效磷含量(碳酸氫鈉法)、全氮含量(濃硫酸消化法)、速效鉀含量(乙酸銨-火焰光度法)、全鉀含量(三酸消煮法)。

1.2.3 鼠丘植被調(diào)查 2017年8月下旬，隨機選取不同年限鼠丘土壤種子庫進行取樣，其中0年鼠丘為當(dāng)年挖掘出來的新鮮鼠丘，1年鼠丘為前一年挖掘沉積形成的鼠丘，以此類推。試驗以M0表示0年鼠丘，M1表示1年鼠丘，M2表示兩年鼠丘，M3表示3年鼠丘。在對鼠丘土壤種子庫取樣的同時，對其地上植被進行調(diào)查。在同一樣地區(qū)域內(nèi)，隨機選取不同年限鼠丘土壤種子庫，調(diào)查記錄其種類組成、物種密度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 20.0軟件進行方差分析，用Duncan進行多重比較。用Microsoft Excel 2010進行數(shù)據(jù)分析并制圖表。

1.3.1 土壤種子庫密度統(tǒng)計 土壤種子庫密度用單位面積土壤內(nèi)所含有的活力種子數(shù)量來表示，將取樣面積的種子數(shù)目換算為1 m×1 m的數(shù)量即為土壤種子庫的種子密度(平均值±標準誤)。

1.3.2 物種多樣性指數(shù)計算：

Margarlef豐富度指數(shù)Ma=(S-1)/lnN

(1)

Shannon-wiener多樣性指數(shù)H′=-∑Piln(Pi)

(2)

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)D=1-∑(Pi)2

(3)

Pielow均勻度指數(shù)Jp=-∑Piln(Pi)/lnS

(4)

式中：S為種子庫物種總數(shù)；N為種子庫所有種的種子總數(shù)；Pi為第i種植物的種子數(shù)占種子庫中總種子數(shù)比例。

1.3.3 相似性系數(shù) 土壤種子庫與地上植被物種組成的相似性用sorensen指數(shù)[19]計算：

SC=2W/(a+b)

式中：SC為相似性系數(shù)，W為地上植被和土壤種子庫共有物種數(shù)，a和b分別對應(yīng)于地上植被物種數(shù)和土壤種子庫物種數(shù)。

SC值在0～0.24為極不相似；0.25～0.49為中等不相似；0.50～0.74為中等相似；0.75～1.00為極相似。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同年限鼠丘土壤種子庫的物種組成

2.2 土壤種子庫的土壤養(yǎng)分特征

對不同年限鼠丘土壤種子庫養(yǎng)分進行調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)(表2)，隨鼠丘年限增加，鼠丘土壤養(yǎng)分中有機碳、速效磷和速效鉀含量顯著增加(P<0.05)，其中，M3土壤養(yǎng)分含量均顯著高于M0(P<0.05)，土壤中全氮、全磷和全鉀含量隨鼠丘年限增加，養(yǎng)分差異不顯著(P>0.05)，但也呈遞增趨勢(表2)。

表1 鼠丘土壤種子庫物種組成及密度

注：不同小寫字母表示種子密度差異顯著(P<0.05)；P為多年生草本；A為一年生草本。

表2 鼠丘土壤養(yǎng)分特征

注：同列不同小寫字母表示顯著差異(P<0.05)

2.3 鼠丘土壤種子庫的物種多樣性和相似性

2.3.1 土壤種子庫與地上植被的物種多樣性 不同年限鼠丘土壤種子庫與地上植被物種多樣性表明，土壤種子庫與地上植被之間存在一定差異(表3)?？傮w分析，地上植被的豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)都大于其對應(yīng)的土壤種子庫，其中多樣性指數(shù)差異最大；而3年鼠丘地上植被的均勻度又遠遠小于土壤種子庫。隨鼠兔土丘年限增加，土壤種子庫與地上植物豐富度指數(shù)與多樣性指數(shù)顯著增加(P<0.05)，各年限鼠丘土壤種子庫和地上植被的均勻度差異不顯著(P>0.05)。結(jié)果表明，隨鼠丘年限增加，土壤種子庫及其地上植被多樣性逐漸增加，植被覆蓋度增加。

表3 土壤種子庫及地上植被群落物種多樣性特征

注：同列不同小寫字母表示顯著差異(P<0.05)

2.3.2 土壤種子庫與地上植被的相似性 高寒草地鼠兔造丘活動下不同年限土丘中共出現(xiàn)物種數(shù)26種，隸屬于10科22屬，其中，物種最多的是菊科，共7種，其次為禾本科，共6種；豆科和薔薇科均為3種；龍膽科2種；莎草科、石竹科、玄參科、唇形科和瑞香科各1種(表4)。根據(jù)植物生活型劃分得出，多年生草本植物占主體的共27種，一、二年生草本植物共5種；鼠丘土壤種子庫與地上植被的共同物種有8種，物種相似性系數(shù)為0.47，且種子庫萌發(fā)的物種數(shù)少于地上植被中的物種數(shù)。僅在土壤種子庫中出現(xiàn)的物種有1個，為報春花；僅在地上植被中出現(xiàn)的有16種植物，分別為肉果草(Lanceatibetica)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、女婁菜(Sileneaprica)、黃帚橐吾、蒲公英(Taraxacummongolicum)、紫菀(Astertataricus)、隱瓣山莓草(Sibbaldiaprocumbens)、火絨草(leontopodioides)、白花枝子花(Dracocephalumheterophyllum)、矮火絨草、西伯利亞針茅、叢生黃芪、垂穗披堿草、青藏龍膽、黃白龍膽(Gentianaprattii)、黑萼棘豆、紅棕苔草(Carexprzewalskii)、梭羅草(Roegneriathoroldiana)。

表4 土壤種子庫與地被植物相似性

2.4 鼠丘土壤養(yǎng)分與其群落物種多樣性的相關(guān)性

鼠丘土壤種子庫和群落多樣性的相關(guān)性為土壤有機碳含量與土壤種子庫豐富度和地上植被的豐富度呈極顯著正相關(guān)，與土壤種子庫多樣性和優(yōu)勢度呈顯著相關(guān)；土壤速效磷與土壤種子庫多樣性呈極顯著正相關(guān)，與土壤種子庫豐富度和土壤種子庫均勻度呈正相關(guān)；土壤全氮與土壤種子庫豐富度和優(yōu)勢度呈極顯著相關(guān)，與土壤種子庫多樣性和均勻度、地上植被豐富度和多樣性呈顯著正相關(guān)；土壤全磷與地上植被豐富度呈顯著正相關(guān)(表5)。

表5 土壤養(yǎng)分與物種多樣性的相關(guān)性

注：*為P<0.05；**為P<0.01； SOC.有機碳；AP.速效磷；AK.速效鉀；TN.全氮；TP.全磷；TK.全鉀；S-Ma.土壤種子庫豐富度；S-SN.土壤種子庫多樣性；S-SW.土壤種子庫優(yōu)勢度；S-PW.土壤種子庫均勻度；V-Ma.地上植被豐富度；V-SN.地上植被多樣性；V-SW.地上植被優(yōu)勢度；V-PW.地上植被均勻度

3 討論

高原鼠兔的干擾強度影響高寒草地的生境變化，從而引起土壤養(yǎng)分含量的改變。高原鼠兔土丘土壤種子庫研究表明，隨著鼠丘年限增加，土壤養(yǎng)分含量增加，是因為鼠兔頻繁的掘穴活動使下層土壤翻出地面，起初形成新土丘，導(dǎo)致草地土壤肥力的下降，土壤水分散失，但是隨著土壤推至地面時間的增加，推至地表的土壤，易受日光照射，表面溫度升高；土壤疏松透氣性良好，使微生物活性增強，促進了土壤的礦化作用[9]。研究表明：土壤中有機質(zhì)含量、速效磷和速效鉀含量隨著鼠丘年限上升顯著增加(P<0.05)，當(dāng)鼠丘的密度在一定閾值內(nèi)，其掘洞活動疏松了表層土壤結(jié)構(gòu)，增加了毛細管持水量及土壤總空隙度，表層土壤濕度的增加促進了有機物的分解速率，提高土壤表層有機碳含量[20-21]，同時加速了速效養(yǎng)分的釋放，使土壤有效養(yǎng)分含量上升，與前人的研究結(jié)果一致[22]。

高原鼠兔作為青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的一員，對草地生態(tài)系統(tǒng)實現(xiàn)生態(tài)平衡具有重要作用[23]。高寒草地不同年限鼠丘土壤種子庫萌發(fā)試驗表現(xiàn)為，隨著鼠丘年限增加，土壤種子庫密度和物種數(shù)逐漸增加，M0含有極個別物種，M1土壤種子庫物種數(shù)量較少，M2和M3土壤種子庫主要以禾本科草為主，是因為高原鼠兔頻繁的掘穴活動使下層土壤翻出至地面形成土堆，導(dǎo)致鼠丘覆蓋下的植被死亡[24]，其挖掘作用減小土壤容重，改善土壤水分并增加土壤養(yǎng)分[7]，物種間競爭環(huán)境的改變有利于禾本科植物生長[25-26]。隨著鼠丘年限增加，土壤種子庫與地上植物群落物種多樣性增加，鼠兔干擾土層作用松動了土壤、增加了土壤通透性，加速水分滲透，可以有效提高物種豐富度，這與龐曉攀等[27]的研究結(jié)果一致。土壤種子庫與其地上植被相似性指數(shù)為0.47，屬于中等不相似，接近中等相似的閾值，高原鼠兔在采食和掘穴過程中可以起到傳播和擴散植物種子的作用[28]，在土層擾動一段時間后，新鼠丘逐漸演變?yōu)榕f鼠丘，植被恢復(fù)過程主要以菊科為主，因為菊科種子小而輕，數(shù)量大、生境廣闊，在風(fēng)力等媒介作用下，可傳播到更遠的距離進行萌發(fā)生長，以度過各種危機長成新的植物體[29-30]。

土壤種子庫與地上植被在物種組成上的差異是多方面的原因造成的。Thompson等[31]依據(jù)種子休眠和萌發(fā)等特性,將種子庫分短暫種子庫和持久種子庫，前者在適宜種子萌發(fā)的前提條件下可快速萌發(fā)，后者在適宜種子萌發(fā)環(huán)境中仍處于休眠狀態(tài)，種子休眠是由于胚本身形態(tài)發(fā)育不完全和外部種皮結(jié)構(gòu)所致[32]，本試驗中采用常規(guī)方法并未破除種子的休眠模式；高原鼠兔通過掘洞、造丘和采食行為干擾高寒草甸的生境，一些一、二年生的植物已經(jīng)完全萌發(fā)或者部分萌發(fā)成為地上植被的一部分，從而在土壤種子庫中不出現(xiàn)或少量出現(xiàn)[33]；一些靠無性繁殖的多年生植物會在地上植被中出現(xiàn)而不在土壤種子庫中出現(xiàn)或者極少量出現(xiàn)[34]；取樣時，由于高原地區(qū)低溫干旱的環(huán)境使部分種子失去活力，從而使土壤種子庫的物種組成減少[35]；溫室內(nèi)萌發(fā)條件有限，不可能達到所有植物種子萌發(fā)的最佳條件，有些對萌發(fā)條件要求嚴格的種子在試驗過程中并沒有萌發(fā)。雖然高寒草地鼠丘土壤種子庫與其地上植被相似性不高，但土壤種子庫與地上植被之間有著密切的聯(lián)系，對青藏高原鼠丘地的植被恢復(fù)和重建具有一定潛力，可以為高寒草地植被恢復(fù)提供物質(zhì)基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

隨著鼠丘年限增加，土壤種子庫物種數(shù)和土壤種子庫密度逐漸增大，不同年限鼠丘土壤種子庫密度表現(xiàn)為，M3>M2>M1>M0，M3土壤種子庫密度是M0土壤種子庫密度的43倍。土壤養(yǎng)分中有機碳、速效磷和速效鉀含量顯著增加(P<0.05)。植物群落豐富度及物種多樣性隨著鼠丘年限上升而增加，鼠丘土壤種子庫地上植被的豐富度和多樣性指數(shù)都大于其對應(yīng)的土壤種子庫，鼠丘土壤種子庫與地上植被相似性為中等不相似。