唐佳 陳芝蘭 方江平

（西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000）

受高原地貌影響，西藏地區(qū)城鎮(zhèn)化起步晚，包括城鎮(zhèn)園林綠化在內(nèi)的城鎮(zhèn)功能設(shè)施相對(duì)滯后，亟待完善?！段鞑刈灾螀^(qū)新型城鎮(zhèn)化發(fā)展規(guī)劃（2014-2020）》中，西藏自治區(qū)2016年政府工作報(bào)告明確提出到2020年西藏達(dá)到城鎮(zhèn)化率30%的發(fā)展目標(biāo)，而西藏地區(qū)2010年城鎮(zhèn)化率約為23%，2016年城鎮(zhèn)化率為26%，要達(dá)到30%的目標(biāo)，標(biāo)志著城鎮(zhèn)化進(jìn)程將進(jìn)入一個(gè)相對(duì)較快的發(fā)展時(shí)期。因此，開展高原地區(qū)綠化植物生態(tài)適應(yīng)性的研究，是發(fā)展高原城鎮(zhèn)園林綠化、提升城鎮(zhèn)環(huán)境品質(zhì)、改善民生的迫切需求，也是推進(jìn)西藏高原城鎮(zhèn)化健康發(fā)展和協(xié)調(diào)城鎮(zhèn)化發(fā)展與生態(tài)安全屏障建設(shè)的唯一途徑。綠化植物的生態(tài)適應(yīng)性表現(xiàn)是城鎮(zhèn)園林綠化樹種選擇的核心，研究綠化植物生態(tài)適應(yīng)性是城市園林綠化的重要基礎(chǔ)之一，能為城鄉(xiāng)綠化建設(shè)中植物的選擇和應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

女貞屬植物系木犀科植物，以其具有的獨(dú)特形態(tài)與色彩，在現(xiàn)代城市綠化中發(fā)揮著重要的作用。西藏地區(qū)城鎮(zhèn)綠化建設(shè)中大量引進(jìn)了以女貞為主的外來(lái)綠化樹種，因此外來(lái)綠化樹種在高原地區(qū)的生態(tài)適應(yīng)性研究已成為亟需解決的問(wèn)題。近年來(lái)，中國(guó)對(duì)女貞屬植物的研究已受到廣泛重視，在女貞的有性、無(wú)性繁殖、生長(zhǎng)和生態(tài)習(xí)性以及栽培管理等方面已有較多的研究，但有關(guān)女貞在高原地區(qū)的光合特性、水分利用、抗逆生理等生態(tài)適應(yīng)性方面的研究報(bào)道較少［1-4］。

1 研究區(qū)域概況

林芝市位于北緯26°52'至30°40'，東經(jīng)92°09'至98°47'，海拔平均3000m左右，最低處只有900m，就海拔高度來(lái)講要低于西藏其他地區(qū)。氣候?qū)俑咴瓬貛О霛駶?rùn)至半干旱季風(fēng)氣候區(qū)，降水主要來(lái)自印度洋方面的西南季風(fēng)，降水量在水平方向和垂直方向差異較小，最大降水帶分布在森林帶上限或雪線附近。年平均氣溫、最冷月平均氣溫和最熱月平均氣溫都隨海拔的增高呈直線遞減，海拔每升高100m溫度遞減0.57-0.61℃，無(wú)霜期縮短7天，林芝氣候比較溫暖，年平均溫度在7℃以上，最熱月均溫10-18℃之間，最冷月均溫0℃以下，≥0℃的積溫約2300-3200℃，無(wú)霜期150天以上。年平均降水量500-700mm、年平均蒸發(fā)量1300-1700 mm、年平均相對(duì)濕度50-75%、濕潤(rùn)系數(shù)0.9-1.1。全年日照時(shí)數(shù)1900小時(shí)以上，日照百分率45%以上。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

經(jīng)踏查，選擇了林芝市巴宜區(qū)八一鎮(zhèn)、米林縣米林鎮(zhèn)、波密縣扎木鎮(zhèn)的街道公共綠地為調(diào)查地點(diǎn)，在每一調(diào)查地點(diǎn)選擇與周邊界限明確，密度適中且目前未受人為破壞的植株為調(diào)查記錄對(duì)象，在每個(gè)樣點(diǎn)分別選擇5株作為研究開展期間生長(zhǎng)性狀調(diào)查、實(shí)驗(yàn)材料取樣的固定樣株，記錄不同時(shí)期胸徑、樹高、冠幅等測(cè)樹因子的變化，以及新梢生長(zhǎng)數(shù)量和新梢長(zhǎng)度等。

從選擇的幾個(gè)調(diào)查點(diǎn)普查中發(fā)現(xiàn)，林芝地區(qū)引種的女貞屬植物主要有女貞（L.lucidunAit）、小葉女貞（L.quihouiCarr）和金葉女貞（L.vicaryi Hort）。將女貞屬植物的生長(zhǎng)適應(yīng)性分為較好類、中等類和較差類。根據(jù)調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果，女貞植物生長(zhǎng)狀況等級(jí)為好的頻率大于65%.

2.2 葉片中水分含量的測(cè)定

用植物生理學(xué)中的方法測(cè)定自由水、束縛水含量。實(shí)驗(yàn)材料取自西藏農(nóng)牧學(xué)院院內(nèi)，分別從各植株相同部位的老枝上取成熟葉10片，用蒸餾水洗凈、吸干后測(cè)定有關(guān)的生理指標(biāo)，單株小區(qū)，3次重復(fù)。

2.3 葉片氣孔密度和大小的測(cè)定

氣孔密度、長(zhǎng)度與寬度的測(cè)量，對(duì)從3個(gè)樣點(diǎn)5株固定樣株中各樣株選取的正常葉片，在葉片中部（避開主脈）主脈兩側(cè)各取1cm2小塊待用。將剪下的小塊經(jīng)1%番紅溶液染色5分鐘之后用75%乙醇沖洗3次，放置于載玻片上用光學(xué)顯微鏡DM2500在200倍或者400倍放大倍率下拍照觀察，利用ImageJ軟件隨機(jī)選取5個(gè)視野采集圖像，測(cè)定氣孔數(shù)量、氣孔長(zhǎng)度與寬度。每個(gè)樹種的氣孔長(zhǎng)度與寬度是測(cè)量超過(guò)30個(gè)氣孔并取其均值所得［5-8］。

2.4 葉綠體色素含量的測(cè)定

葉綠體色素含量的測(cè)定采用袁曉華等人的方法［9］，分別采摘金葉女貞黃葉及女貞葉片洗凈，每種葉片各稱取0.2g置于5ml的80%丙酮、95%乙醇為1:1的提取液中，黑暗中提取24h至葉片完全脫色后比色。

2.5 光合因子的測(cè)定

光合因子的測(cè)定采用CI-301型便攜式光合測(cè)定儀直接測(cè)定氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、凈光合速率、蒸騰速率。

依據(jù)凈光合速率和蒸騰速率分別計(jì)算水分利用率，其計(jì)算公式為［10］：水分利用率=凈光合速率/蒸騰速率。

式中，水分利用率的單位以 μmol（CO2）·mmol-1（H2O）來(lái)表示。采用DPS統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析。

2.6 數(shù)據(jù)分析與處理

統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)的分析，利用Microsoft Excel 2007軟件、SPSS 16.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Duncan’s New Multiple Range test（P＜0.05）和 One-WayANOVA 方法進(jìn)行差異顯著性分析［5-9］。

3 結(jié)果分析與討論

3.1 葉片中水分含量的比較分析

幾種女貞屬植物葉片的水分含量見圖1所示，女貞葉片（L.lucidunAit）的含水量較低，金葉女貞（L.vicaryi Hort）與小葉女貞（L.quihouiCarr）的含水量接近，但三者之間差異不顯著；女貞葉片的束縛水含量高于小葉女貞和金葉女貞，其差異達(dá)到了極顯著水平，金葉女貞的束縛水含量高于小葉女貞，但其差異不顯著；三者的自由水含量則與束縛水含量相反，即小葉女貞自由水含量最高，其次是金葉女貞、女貞；三者的束縛水與自由水的比值按大小依次為小葉女貞＜金葉女貞＜女貞，其差異均達(dá)到了極顯著水平，這一結(jié)果表明女貞的抗旱；抗寒能力比小葉女貞和金葉女貞都強(qiáng)。

圖1 女貞葉片的水分含量

3.2 葉片氣孔密度和大小的比較分析

幾種女貞屬植物葉片的氣孔密度和大小如圖2所示，三種試驗(yàn)材料的女貞樹種葉片的上表皮均未發(fā)現(xiàn)氣孔，下表皮的氣孔密度大小依次為金葉女貞＞女貞＞小葉女貞。金葉女貞氣孔的長(zhǎng)度與寬度均較大，金葉女貞與其它兩種女貞氣孔寬度的差異并不顯著，而長(zhǎng)度的差異顯著，這一結(jié)果表明金葉女貞具有較強(qiáng)的蒸騰作用。同時(shí)，與國(guó)內(nèi)關(guān)于女貞的研究相比較，發(fā)現(xiàn)平均氣孔密度與海拔高度沒(méi)有關(guān)聯(lián)，但平均氣孔長(zhǎng)度隨著海拔高度的增加有增大的趨勢(shì)。

圖2 女貞葉片的氣孔密度和大小

3.3 低溫和干燥處理對(duì)葉片細(xì)胞膜透性的影響

低溫和干燥處理對(duì)葉片細(xì)胞膜透性的影響情況如圖3、圖4所示，在正常情況下，金葉女貞葉片的電解質(zhì)滲出率明顯低于女貞和小葉女貞；低溫和干燥處理使得三種女貞葉片的電解質(zhì)滲出率明顯增加，尤其低溫處理后增加較多，金葉女貞仍然明顯低于其它兩種；而干燥處理后金葉女貞的電解質(zhì)滲出率最高，其次是女貞，小葉女貞最低。低溫處理對(duì)女貞細(xì)胞膜的傷害率顯著低于其它兩種，三者之間的關(guān)系為女貞＜金葉女貞＜小葉女貞，低溫處理對(duì)金葉女貞、小葉女貞葉片細(xì)胞膜傷害的差異并不顯著；干燥處理對(duì)小葉女貞細(xì)胞膜的傷害率最低，其次是女貞，金葉女貞的傷害率最高。這一結(jié)果表明金葉女貞較女貞和小葉女貞的抗旱能力差，而小葉女貞的抗寒能力較差，女貞在抵抗低溫和干旱的能力均較強(qiáng)。

圖3 女貞葉片的細(xì)胞膜在不同處理方式下電解質(zhì)的滲出率（%）

圖4 低溫和干燥處理對(duì)女貞葉片細(xì)胞膜的傷害率（%）

3.4 金葉女貞、女貞的葉綠體色素含量比較分析

兩種女貞葉綠體光合色素含量的測(cè)定結(jié)果如圖5所示，金葉女貞黃葉中的葉綠體色素總含量低于女貞，差異極顯著，說(shuō)明光合色素含量低下是金葉女貞黃葉的特點(diǎn)之一。

金葉女貞黃葉中的葉綠素（a+b）的含量相當(dāng)于女貞的21.8%，差異極顯著，如圖5。說(shuō)明，葉綠素含量低下是金葉女貞黃葉的特點(diǎn)之二。

圖5 金葉女貞、女貞葉片光合色素含量

圖6 金葉女貞與女貞的胞間CO2濃度

金葉女貞黃葉中的類胡蘿卜素含量顯著高于女貞，如圖5所示?？梢?，決定金葉女貞葉色的主要原因是類胡蘿卜素含量高。說(shuō)明，胡蘿卜素含量高是金葉女貞黃葉的光合色素特點(diǎn)之三。

3.5 金葉女貞、女貞的光合因子比較分析

3.5.1 金葉女貞和女貞的胞間CO2濃度。金葉女貞的胞間 CO2濃度為 380.933 μmol·mol-1，女貞的胞間 CO2濃度為 236.576 μmol·mol-1，前者稍高于后者，差異不顯著如圖6。

3.5.2 金葉女貞和女貞的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率。凈光合速率等于總光合速率減去呼吸速率，或者一般用氧氣的凈生成速率、二氧化碳的凈消耗率、有機(jī)物的積累速率來(lái)表示。蒸騰速率是指植物在一定時(shí)間內(nèi)單位葉面積蒸騰的水量。試驗(yàn)結(jié)果分別如圖7所示。金葉女貞黃葉的凈光合速率稍低于女貞葉片，兩者之間的差異并未達(dá)到顯著水平；金葉女貞與女貞的蒸騰速率差異不顯著。金葉女貞的氣孔導(dǎo)度高于女貞的氣孔導(dǎo)度，差異不顯著。植物水分利用效率指植物消耗單位水分所產(chǎn)生的同化物質(zhì)的量，是研究和評(píng)價(jià)植物生長(zhǎng)過(guò)程的綜合生理生態(tài)指標(biāo)。金葉女貞與女貞水分利用率差異不顯著，這說(shuō)明，兩種女貞具有相近水分利用效率。

圖7 金葉女貞、女貞主要光合參數(shù)多重比較

比較分析幾種引種到西藏林芝的女貞屬植物的部分生理指標(biāo)及生長(zhǎng)狀況后發(fā)現(xiàn)，總體特點(diǎn)表現(xiàn)為喜光照，可耐-12℃低溫，適應(yīng)性強(qiáng)，但在相同的生長(zhǎng)條件下，在對(duì)金葉女貞與女貞的光合因子比較實(shí)驗(yàn)中，胞間CO2濃度、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用率，兩者差異均不顯著。而在對(duì)金葉女貞、女貞、小葉女貞的生理生化比較實(shí)驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)三者存在著差異，金葉女貞的氣孔數(shù)量和導(dǎo)度均較大，說(shuō)明容易蒸騰失水，在干燥條件下電解質(zhì)滲出率增加較多，說(shuō)明其抗旱能力較差;小葉女貞的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量較少，其束縛水與自由水的比值較低，說(shuō)明容易受到低溫的傷害；女貞葉片無(wú)論在低溫還是干燥條件下，電解質(zhì)滲出率的變化均較小，說(shuō)明其抵抗低溫和干旱的能力較強(qiáng)。這些情況將會(huì)影響植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力和對(duì)逆境的抵抗能力，因此，在引種栽培過(guò)程中，應(yīng)注意對(duì)不同種類的女貞采用不同的管理措施［11-16］。