次仁 樊海德 扎西歐珠 索朗歐珠 土旦多吉 桑瓊

（西藏大學(xué)理學(xué)院，西藏 拉薩 850000）

生物多樣性最早的概念實(shí)質(zhì)上就是物種多樣性。物種多樣性研究在整個(gè)生物多樣性研究中具有非常重要的地位［1］。生物多樣性是指所有來源的形形色色的生物體，包括陸地、海洋和其他水生生態(tài)系統(tǒng)及其所構(gòu)成的生態(tài)綜合體，這包括物種內(nèi)部、物種之間和生態(tài)系統(tǒng)的多樣性［2］。中國(guó)是世界上生物多樣性最豐富的國(guó)家之一，擁有高等植物34984種，居世界第3位；脊椎動(dòng)物6445種，占世界總種數(shù)的13.7%；已查明真菌種類約1萬種，占世界總種數(shù)的14%；據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，有栽培植物1339種，家養(yǎng)動(dòng)物品種576個(gè)。此外，中國(guó)還擁有森林、灌叢、草甸、草原、荒漠和濕地等陸地生態(tài)系統(tǒng)以及黃海、東海、南海和黑潮流域大海洋生態(tài)系統(tǒng)，包括10個(gè)植被型組、29個(gè)植被型和560余個(gè)群系；《中國(guó)植被圖》記錄了全國(guó)11個(gè)植被類型組、55個(gè)植被型和960個(gè)植物群系和亞群系［3］。

物種多樣性在生態(tài)學(xué)研究中占有十分重要的地位，物種多樣性的研究是認(rèn)知該生態(tài)系統(tǒng)功能狀態(tài)等的基礎(chǔ)。每一種生物都是生態(tài)系統(tǒng)中不可缺少的部分，它們?cè)谏鷳B(tài)系統(tǒng)中充當(dāng)著生產(chǎn)者或消費(fèi)者或分解者的成分，各個(gè)物種之間存在著復(fù)雜的相互作用，它們?cè)谏鷳B(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)、物質(zhì)傳遞、營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)存或者物種間的相互作用等功能中起到舉足輕重的作用。鳥類是生態(tài)系統(tǒng)中物種組成的重要組成部分。一方面，鳥類之間、鳥類與其他物種之間、鳥類與其所生存的環(huán)境之間都有十分密切的聯(lián)系。

鳥類多樣性易受到多種因素的影響。鳥類所處環(huán)境和外界的干擾是影響某一區(qū)域鳥類多樣性的重要影響因素?？ㄗ兴畮斓沫h(huán)境為鳥類提供了良好的棲息環(huán)境和食物來源。同時(shí)，外界干擾例如人為干擾（農(nóng)業(yè)活動(dòng)、水庫周邊的土地利用等）不斷的改變了水庫周圍的生境結(jié)構(gòu)，就會(huì)影響鳥類的多樣性。充分了解影響水庫鳥類多樣性的因素對(duì)水庫鳥類資源的管理及合理利用具有十分重要的意義。

筆者于2017年4月對(duì)于卡仔水庫春季鳥類的物種多樣性、豐富度及環(huán)境因子進(jìn)行了調(diào)查，目的在于探討環(huán)境因子對(duì)鳥類多樣性的影響，為水庫的鳥類資源管理以及合理開發(fā)利用提供依據(jù)。

1 研究地點(diǎn)與研究方法

1.1 研究地點(diǎn)

卡仔水庫位于西藏自治區(qū)拉薩市林周縣中部卡仔鄉(xiāng)境內(nèi)（N=29°53＇41＂，E=91°15＇42＂，圖1），地處西藏自治區(qū)中部、拉薩河的主要支流澎波河流域，平均海拔3860米，地勢(shì)平坦，谷地開闊，屬于高原季風(fēng)氣候區(qū)，氣候溫和，晝夜溫差大，太陽輻射強(qiáng)。水量充沛，年均降水量491毫米，夏季雨水集中，年平均氣溫5.8度，距離縣城10公里，距離拉薩市80多公里，是西藏自治區(qū)著名的國(guó)家級(jí)黑頸鶴越冬地自然保護(hù)區(qū)的核心地帶［4］。占地面積約為20000平方米。水庫北面和西面靠近山坡,山坡上生長(zhǎng)有大量杉葉藻（Hip?puris vulgaris）、燈心草（Juncus spp.）、水 毛 茛（Batra?chium bungei）、白睡 蓮（Nymphaea tetragona）、水蓼（Polyonum hydropiper）、馬先蒿（Podicalaris spp.）、龍膽（Centiana sp.）、委陵菜（Potentilla anserine）、苔草（Carex spp.）、嵩草（Kobresia spp.）、白茅（Imperata cy?lindrica）、直立黃芪（As tragalus adsurgens）、藏茴香（Carum carvi）、紫花針茅（Stipa purpurea）、角柱花（Ceratostigma minus）、紫花地?。╒iola sp.）、糖芥（Erysimum sp.）、蒲公英（Tarax－acum tibetanum）、藍(lán)布裙（Cynoglossum amabile）、天南星（Arisaema con?sanguineum）、紫草（Onosma sp.）、車前（Plantago asi?atica）、老鸛草（Geranium sp.）、獨(dú)活（Heracleum sp.）、沙棘（Hippophae rhamnoides）、薔薇（Rosa sp.）、小檗（Berberis sp.）、西藏狼牙刺（Sophora moorcroftiana）等，為鳥類提供了合適的棲息地；南面和東面臨近人工林及農(nóng)田。水庫中生活著大量的浮游植物、浮游動(dòng)物、魚類等，為鳥類的食物來源提供了保障。

1.2 研究方法

于2017年4月的上、中、下旬在林周縣卡仔水庫采用系統(tǒng)抽樣的方法對(duì)水庫中生活的鳥類數(shù)量進(jìn)行調(diào)查，并選取了3個(gè)樣地（A、B和C），一共設(shè)置了9個(gè)樣方（每個(gè)樣地設(shè)置3個(gè)樣方），用可用半徑樣點(diǎn)法，對(duì)樣地點(diǎn)內(nèi)所見到的和所聽到的鳥類種類及數(shù)量進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)記錄，為了保證每個(gè)樣地之間的獨(dú)立性，每個(gè)樣地點(diǎn)之間的直線距離保持在1000米以上，在每個(gè)樣地點(diǎn)停留大概10分鐘。同時(shí)，我們?cè)诿總€(gè)樣地點(diǎn)測(cè)量了海拔高度（m）、空氣溫度（℃）、土壤溫度（℃）、鳥類所處位置與公路的距離（m）、鳥類所處位置與人類居住房屋的距離（m）等環(huán)境因子。使用SWAROVSKI10×50雙筒望遠(yuǎn)鏡及20倍的單筒望遠(yuǎn)鏡統(tǒng)計(jì)鳥類的種類及數(shù)量；Nikon La?ser1200激光測(cè)距儀用于距離的測(cè)量；GPS用于測(cè)定所處樣地點(diǎn)的海拔高度；使用1×1m的樣方用于測(cè)定該樣地點(diǎn)的植被覆蓋度。

此次調(diào)查的鳥類多樣性的數(shù)據(jù)分析采用了現(xiàn)在生物界比較通用的統(tǒng)計(jì)軟件Ri3.4.4.為了能保證統(tǒng)計(jì)分析的正確性，在正式分析之前我們對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行了是否具有正態(tài)分布的檢查，根據(jù)數(shù)據(jù)的特性確定使用參數(shù)統(tǒng)計(jì)或非參數(shù)統(tǒng)計(jì)分析的方法。利用方差分析檢驗(yàn)各變量（包括個(gè)體數(shù)量）在三個(gè)樣地（9個(gè)樣方）之間的差異，如果其結(jié)果顯示顯著性，進(jìn)一步用Tukey真實(shí)顯著性差異法檢驗(yàn)。并且利用多元回歸檢驗(yàn)所有環(huán)境因子對(duì)鳥類物種多度的影響。

豐度只計(jì)算了香濃指數(shù)（H），且香濃指數(shù)與環(huán)境因子之間的關(guān)系用線性回歸進(jìn)行了必要的統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)。均勻度是有效物種/物種多度計(jì)算出來的，而Berger-Parker優(yōu)勢(shì)度則用d=max(n/N)計(jì)算的，d代表優(yōu)勢(shì)度，n表示某一物種的個(gè)體數(shù)量，N代表所有物種的個(gè)體數(shù)量之合。

圖1 研究地位置示意圖

2 結(jié)果

2.1 物種多度

從林周縣卡仔水庫3個(gè)樣地（A、B和C）9個(gè)樣方中共記錄到了赤麻鴨（Tadorna ferruginea）、斑頭雁（Anser indicus）、斑嘴鴨（Anas poecilorhyncha）、黃嘴朱頂雀（Carduelis flavirostris）等23種鳥類，隸屬于8目，13科，19屬（表1）。樣地A的平均鳥類物種多度為7.000±2.645，樣地B的平均物種多度為7.666±1.527，而樣地C的平均物種多度為8.333±0.577；方差檢驗(yàn)結(jié)果顯示，各樣地之間的物種多度差異沒有達(dá)到顯著性水平（F2,6=0.413，p=0.678）。在林周縣卡仔水庫記錄到的23種鳥類中，在取樣中出現(xiàn)頻率最高的鳥類包括赤麻鴨（Tadorna ferruginea）和赤膀鴨（Anas strepera），其次為鳳頭（Podiceps cristatus）及白骨頂（Fulica atra）等鳥類，斑嘴鴨（Anas poecilorhyn?cha）、地山雀（Pseudopodoces humilis）等鳥類在樣方內(nèi)出現(xiàn)的頻率都很低（圖2）。

圖2 各物種在樣方中出現(xiàn)的頻率

三個(gè)樣地的平均海拔高度為3806±2.692m，海拔高度對(duì)各樣地的鳥類物種多度沒有影響（F1,7=0.203，p=0.665，R2=0.028）；三個(gè)樣地至公路的平均距離為189±95.11m，各樣地的物種多度與公路的距離沒有明顯的相關(guān)性（F1,7=0.900，p=0.374，R2=0.113）；樣地至房屋的平均距離為314.6±114.4m，與房屋的距離對(duì)各樣地的物種多度沒有明顯的影響（F1,7=0.749，p=0.415，R2=0.096）；三個(gè)樣地的平天敵數(shù)量為12.66±6.383，與物種多度也沒有相關(guān)性（F1,7=0.035，p=0.856，R2=0.005）；平均空氣溫度為23.17±2.081°C，空氣溫度對(duì)物種多度有明顯的影響（F1,7=7.298，p=0.030，R2=0.510，圖 3）；平均土壤溫度為 22.98±1.027°C，土壤溫度對(duì)各樣地的鳥類物種多度作用不顯著(F1,7=1.728，p=0.230，R2=0.198）。平均風(fēng)速為0.711±0.745m/s，風(fēng)速對(duì)物種數(shù)量沒有影響（F1,7=0.0003，p=0.986，R2=4.54-5）；平均植被覆蓋度為44.33±4.949%，植被覆蓋度對(duì)物種多度沒有影響（F1,7=2.564，p=0.153，R2=0.268）。

圖3 物種多度與空氣溫度之間的關(guān)系

2.2 物種豐富度

林周縣卡仔水庫春季鳥類群落多樣性指數(shù)，即香濃指數(shù)（H）為2.601，方差檢驗(yàn)結(jié)果顯示，群落多樣性指數(shù)在各棲息地（A、B和C）之間沒有明顯的差異（F2,6=0.112，p=0.895）；研究地內(nèi)的春季鳥類群落均勻度為0.553，在各棲息地之間雖有差別，但不明顯；秋季鳥類優(yōu)勢(shì)度為0.1428，在3個(gè)棲息地當(dāng)中A地的優(yōu)勢(shì)度最高（表1）。

表1 林周縣卡仔水庫春季鳥類群落多樣性指數(shù)、均勻度及優(yōu)勢(shì)度

利用多元回歸檢驗(yàn)林周縣卡仔水庫春季鳥類群落多樣性指數(shù)（H）與環(huán)境因子之間的關(guān)系，群落多樣性指數(shù)是唯一的應(yīng)變量，作為自變量的環(huán)境因子包括海拔高度、與公路的距離、與房屋的距離、天敵數(shù)量、空氣溫度、土壤溫度、風(fēng)速和植被覆蓋度，其數(shù)學(xué)表達(dá)式如式（1）。

在R語言的環(huán)境下用正向選擇法進(jìn)行篩選后，只保留了空氣溫度和植被覆蓋度2個(gè)環(huán)境變量，其最終統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)結(jié)果達(dá)到了顯著性水平（y=0.091x1（空氣溫度）+0.026x2（植被覆蓋度）-1.452；F2,6=13.33，p=0.006，R2=0.816）。棲息地空氣溫度對(duì)鳥類多樣性指數(shù)有明顯的影響（p=0.010），并呈正相關(guān)（圖4），說明空氣溫度越高香濃指數(shù)也就越高。棲息地植被覆蓋度對(duì)香濃指數(shù)有明顯的作用（p=0.042，圖5）。

圖4 棲息地空氣溫度與香濃指數(shù)之間的關(guān)系

圖5 棲息地植被覆蓋度與香濃指數(shù)之間的關(guān)系

3 討論

3.1 物種組成的分析

本次調(diào)查一共記錄到鳥類23種，隸屬于8目13科19屬。其中雀形目有10種約占43.48%，雁形目有7種約占30.43%，其他六目均有1種各占約4.34%.在科中，鴨科物種數(shù)目最多，總共有7種，約占30.43%.從調(diào)查到的鳥類的居留類型上看，候鳥（包括冬候鳥和夏候鳥）占有較大的比種例，約占65.22%，一共有15種（圖6）。

圖6 鳥類的居留類型的對(duì)比

3.2 討論

3.2.1 相關(guān)性分析。物種的多度和豐度與物種所處的生境和生境的多樣性具有十分密切的聯(lián)系。鳥類的多樣性與生境的多樣成正相關(guān)關(guān)系。生境的多樣性可以為鳥類提供多樣的棲息地條件和食物來源［5］。此次調(diào)查共記錄了包括海拔高度、與公路的距離、與房屋的距離、天敵數(shù)量、空氣溫度、土壤溫度、風(fēng)速和植被覆蓋度在內(nèi)的8項(xiàng)環(huán)境因子。經(jīng)過分析后得出卡仔水庫鳥類多樣性與空氣溫度、植被覆蓋度具有一定的相關(guān)性。

①棲息地空氣溫度對(duì)鳥類物種多度的影響：平均空氣溫度為23.17±2.081°C，空氣溫度對(duì)物種多度有明顯的影響（F1,7=7.298，p=0.030，R2=0.510）并呈現(xiàn)正相關(guān)。大多數(shù)鳥類生活在10-40℃的溫度范圍環(huán)境中，如果超出這個(gè)范圍，許多鳥類就無法生存，所以空氣溫度越接近常溫，生存的鳥類越多。

②棲息地植被覆蓋度對(duì)鳥類物種豐度的影響：平均植被覆蓋度為44.33±4.949%，利用多元回歸檢驗(yàn)，棲息地植被覆蓋度對(duì)香濃指數(shù)有明顯的作用（p=0.042）植被覆蓋度對(duì)鳥類物種多度具有顯著影響，并且呈現(xiàn)正相關(guān)性。較高的植被覆蓋度，可以為鳥類提供合適的進(jìn)行筑巢等活動(dòng)的棲息地，從而使該地區(qū)保持較高的鳥類豐富度，因此增加植被覆蓋度有利于增加鳥類的多樣性。［6-7］

3.2.3 影響鳥類多樣性的因素。鳥類多樣性受到多種因素的影響，鳥類多樣性是生物多樣性的重要組成部分。由于經(jīng)濟(jì)的高速發(fā)展導(dǎo)致的全球氣候變暖、自然環(huán)境的破壞等導(dǎo)致適合鳥類生存的棲息地逐漸減少，由此產(chǎn)生的生境片段化和人類的干擾均會(huì)對(duì)鳥類的生存產(chǎn)生影響。

3.2.4 保護(hù)鳥類多樣性的建議。威脅鳥類生存的原因有棲息地被破壞、偷獵、外來物種入侵、環(huán)境污染、其他等原因。其中最主要的原因就是棲息地等生態(tài)環(huán)境的破壞以及偷獵。人類對(duì)環(huán)境的改造幅度很大，導(dǎo)致環(huán)境變化太大，很多物種的生活地域不斷縮小，并且越來越不能適應(yīng)環(huán)境改造所帶來的新環(huán)境，以至于絕滅，而一種生物的絕滅會(huì)造成原來的生物鏈的斷裂，會(huì)導(dǎo)致更多的生物物種生存受到威脅，生態(tài)系統(tǒng)會(huì)失去平衡?？ㄗ兴畮熘車腥祟惥劬?，人類對(duì)水庫的不合理利用如農(nóng)業(yè)活動(dòng)、畜牧業(yè)、使用農(nóng)藥等對(duì)鳥類的棲息地和食物來源產(chǎn)生影響，從而使鳥類種群數(shù)量不斷減少。生物多樣性保護(hù)的核心是保護(hù)生物種質(zhì)資源，生物種質(zhì)資源是國(guó)家生存和發(fā)展的戰(zhàn)略性資源，由于經(jīng)濟(jì)的高速發(fā)展和生態(tài)環(huán)境的惡化，已有200種植物滅絕；5000種植物處于瀕危狀態(tài)；野生動(dòng)物處境更加惡劣；加強(qiáng)生物種質(zhì)資源保護(hù)已成為中國(guó)政府部門的一項(xiàng)緊迫任務(wù)。對(duì)此筆者提出以下建議：①設(shè)立生物種質(zhì)資源保護(hù)專項(xiàng)基金，制定“中國(guó)生物資源保護(hù)法”，建立有效的管理運(yùn)行機(jī)制，加大生物資源保護(hù)和研究力度。②相關(guān)部門應(yīng)當(dāng)平衡宣傳內(nèi)容，在關(guān)于鳥類保護(hù)的愛鳥周方面開展宣傳,以及在相關(guān)野生動(dòng)物的宣傳中加入一些保護(hù)鳥類的內(nèi)容。③相關(guān)部門應(yīng)當(dāng)加大宣傳力度，同時(shí)在宣傳上做到宣傳形式新穎、內(nèi)容易懂又不失深度、擴(kuò)大宣傳的范圍等。