王 瑾

華夏植物群（Cathaysia fl ora）簡介

華夏植物群同歐美植物群、安加拉植物群、岡瓦納植物群統(tǒng)稱為全球晚石炭世-二疊紀(jì)四大植物群。華夏植物群一詞是瑞典古生物學(xué)家T.G.Halle（赫勒）于1935年提出的，源自德裔美籍地質(zhì)學(xué)家A.W. Grabau（葛利普）于1923～1924年著的《中國地層學(xué)》一書中的一幅古地理圖，借用華夏古陸（Cathaysia land）這一名稱，將東亞一帶的石炭二疊紀(jì)植物群稱作華夏植物群。

華夏植物群主要分布在中國和朝鮮，向東延至日本，南至馬來半島和蘇門答臘島，北至中國的東北大部，向西經(jīng)沙特阿拉伯、伊拉克延伸至土耳其。我國是最重要的華夏植物群產(chǎn)地，是華夏植物群發(fā)育最好、研究最清楚的地方，也是華夏植物群的起源中心。在我國，除北部天山-興安嶺一線以北歸安加拉植物區(qū)，西藏南部、云南西部屬岡瓦納植物區(qū)外，其余部分都屬華夏植物區(qū)。

華夏植物群以含有華夏木屬（Cathaysiodendron），瓣輪葉（Lobatannularia），丁氏蕨（Tingia），貝葉（Conchophyllum），袁氏葉（Yuania），束羊齒（Fascipteris），織羊齒（Emplectopteris），編羊齒（Emplectopteridium），華夏羊齒（Cathaysiopteris），單網(wǎng)羊齒（Gigantonoclea），大羽羊齒（Gigantopteris），耳葉屬（Otofolium）等特有屬和貓眼鱗木（Lepidodendronoculus-felis），橢圓斜羽葉（Plagiozamitesoblongifolius），太原櫛羊齒（Pecopteris taiyuanensis），麻座延羊齒（Alethopterisnorinii），朝鮮麗羊齒（Callipteridium koraiense），尖頭帶羊齒（Taeniopteris mucronata），大寶側(cè)羽葉（Pterophyllum daihoense）等大量的地方性分子為特征。

晚石炭世全球四大植物群分布區(qū)（晚石炭世地理格局圖來源于網(wǎng)絡(luò)，www.geologypage.com)

從晚石炭世早期至早二疊世晚期，氣候濕熱，植物繁盛，華夏型的特征分子逐漸增加，達(dá)到其發(fā)育的頂峰。從晚二疊世早期開始，華北板塊氣候逐漸轉(zhuǎn)向干旱，晚二疊世晚期華北板塊的干旱氣候加劇，導(dǎo)致植物群絕滅，這一現(xiàn)象反映在石千峰組以紫紅色為主的沉積物上，只有一些耐旱的植物化石發(fā)現(xiàn)于其泥砂質(zhì)結(jié)核體中。晚二疊世早期，華南板塊正處于海退時(shí)期，陸地面積明顯擴(kuò)大，以大羽羊齒類為代表的植物群高度繁盛，表現(xiàn)為濕熱的氣候條件。晚二疊世晚期，華南板塊發(fā)生一次廣泛的海侵，陸地面積明顯縮小，植物生存的環(huán)境受到了破壞。海水直到三疊紀(jì)初才逐漸退縮，受到海洋濕潤氣候的影響，該區(qū)部分屬種甚至在三疊紀(jì)初才絕滅。但是華夏植物群的大多數(shù)屬種由于受氣候、古地理環(huán)境以及植物演化這些綜合因素的影響，在二疊紀(jì)末期就發(fā)生了大規(guī)模的集群絕滅。

華夏植物群典型地方性分子（圖片來源于網(wǎng)絡(luò)，www.nrm.seenglish）

華夏植物群和歐美植物群當(dāng)時(shí)都位于赤道附近的低緯度區(qū)，前者主要分布在東亞地區(qū)，為熱帶雨林氣候，而后者主要分布在歐洲和北美地區(qū)，以季節(jié)性熱帶氣候?yàn)樘卣?，此時(shí)期，華夏植物群和歐美植物群在組分上具有許多形態(tài)相同或相似的分子；在二疊紀(jì)，由于氣候分異，生態(tài)環(huán)境發(fā)生變化，它們?cè)跂|西各自不同的地理位置平行演化成兩個(gè)獨(dú)立的植物群。安加拉植物群分布于北半球較高緯度，為溫帶氣候，其組成成分不同于華夏植物群。岡瓦納植物群分布于南半球高緯度地區(qū)，在晚石炭世受寒冷氣候條件的影響，植物屬種頗為單調(diào)；在二疊紀(jì)，氣溫呈逐漸上升趨勢(shì)，為溫帶氣候條件，其組成成分亦不同于華夏植物群。

華夏植物群在山西的研究史

20世紀(jì)20年代初期，瑞典地質(zhì)學(xué)家E.Norin（那琳）與我國水文地質(zhì)學(xué)家王景尊等人在太原采集了大批古植物化石標(biāo)本，這些標(biāo)本后來被送往瑞典斯德哥爾摩自然歷史博物館，請(qǐng)瑞典古植物學(xué)家Halle鑒定，于1927年出版了Paleozoic Plants from Central Shansi（《山西中部古生代植物化石》）一書，它不僅是研究東亞石炭二疊紀(jì)植物群，而且也是探討各國同期植物群及其地層問題必不可少的參考書，被譽(yù)為石炭二疊紀(jì)植物群研究的經(jīng)典著作。同一時(shí)期，Norin又與我國學(xué)者王竹泉等人在保德采集了一批標(biāo)本，但因Halle早逝，此項(xiàng)工作一直被擱置，迄今尚未完成。通過對(duì)山西太原等地植物化石的系統(tǒng)研究，Halle在1935年提出華夏植物群一詞。

20世紀(jì)50年代，斯行健先生對(duì)山西河曲、內(nèi)蒙古清水河一帶的植物化石進(jìn)行了深入細(xì)致的調(diào)查研究，出版了《內(nèi)蒙古清水河及山西河曲晚古生代植物群》一書，該書內(nèi)容豐富，論述精辟，為華夏植物群的研究提供了寶貴的科學(xué)財(cái)富。1963年，李星學(xué)先生對(duì)太原西山、襄垣、武鄉(xiāng)等煤田植物化石研究并首次提出華夏植物群三分法，所著《華北月門溝群植物化石》一書的出版，堪稱是繼Halle在1927年巨著發(fā)表后的又一佳作，是研究中國晚古生代植物群的重要參考資料。該書不僅匯集了華北地區(qū)太原組和山西組的豐富資料，而且在不少理論問題的探討上均較前人有所發(fā)展和創(chuàng)新，補(bǔ)充和修改了Halle在Paleozoic Plants from Central Shansi一書中的一些不足和欠妥之處。此外，該書還首次建立了華北石炭二疊紀(jì)植物群的組合序列，勾勒出地理分布范圍，詳細(xì)劃分華夏植物群的演替階期，對(duì)指導(dǎo)和推動(dòng)中國及東亞石炭二疊紀(jì)植物群的深入研究起了相當(dāng)?shù)拇龠M(jìn)作用。

1959～1975年，日本古植物學(xué)家淺間一男深入研究太原西山煤田，從植物化石的葉形變化入手，提出了解釋華夏植物群演變、陸生植物起源、裸子植物起源及被子植物起源的“生長遲滯”理論。1980年，沈光隆等人將其翻譯并出版《被子植物的起源》一書。

此后的幾十年內(nèi)，許多學(xué)者都從不同地區(qū)、不同方面和不同角度對(duì)山西省華夏植物群進(jìn)行了研究，著述豐富。下面僅列舉一些重要成果。

華夏植物群

蕭素珍等人（1982）對(duì)山西省古生物資料進(jìn)行全面、系統(tǒng)的總結(jié)工作后出版了《山西的二疊系》，總結(jié)了華夏植物群特征及其在時(shí)間、空間上的分布和變化以及與國內(nèi)外進(jìn)行了比較，對(duì)研究華夏植物群的組合劃分、演化變遷等具有重要意義。朱家柟、杜賢銘等人（1981，1994）通過研究太原東山下石盒子組地層，發(fā)現(xiàn)了我國早期的蘇鐵大孢子葉，建立2個(gè)新屬種——中國始蘇鐵（Primocycas chinensis）和古生鐵花（Cycadostrobilus paleozoicus），證明了蘇鐵植物不是起始于晚三疊世，而是晚二疊世，為研究蘇鐵植物的發(fā)生和發(fā)展提供了確鑿無疑的證據(jù)。王士俊，田寶霖等人（1987，1989，1993，1995，1998）詳細(xì)研究太原西山煤田太原組7號(hào)煤層中的科達(dá)植物，將其劃分為Shanxioxylon sinense、Shanxioxylon taiyuanense、Pennsylvanioxylon tianii 3個(gè)組合，對(duì)恢復(fù)古沉積環(huán)境、推測(cè)古氣候等具有很大的幫助。

張宜（2009，2012）、顏夢(mèng)曉（2012）深入研究了保德地區(qū)晚古生代石炭二疊紀(jì)植物群，并同我國其他地區(qū)華夏植物群典型分布區(qū)對(duì)比，認(rèn)為保德植物群較太原西山植物群在地層連續(xù)性方面具有優(yōu)越性，較河南禹州植物群化石更豐富。王軍等人（2011）通過對(duì)山西壽陽上石盒子組等地化石標(biāo)本的深入研究，建立了裸子植物新科——髻子羊齒科Nystroemiaceae，這是基于對(duì)華夏植物群研究所確立的一個(gè)晚古生代植物科級(jí)分類單元，增添了華夏植物群和二疊紀(jì)裸子植物的分異度，對(duì)探討種子植物的早期演化具有十分重要的學(xué)術(shù)價(jià)值。

李星學(xué)先生及代表著作（李星學(xué)先生照片來源于網(wǎng)絡(luò)）

斯行健先生及代表著作（斯行健先生照片來源于網(wǎng)絡(luò)）

萬明禮（2017）通過研究陽泉太原組一種科達(dá)類植物莖干，發(fā)現(xiàn)了擔(dān)子類真菌，揭示早在早二疊世，具備木質(zhì)素分解能力的擔(dān)子菌類已經(jīng)在我國華北由華夏植物群占主導(dǎo)地位的陸地生態(tài)系統(tǒng)中出現(xiàn)。近日，劉鋒團(tuán)隊(duì)（2018）在山西保德2.8億年前的煤層中發(fā)現(xiàn)一種奇特的石松類大孢子，表面被一團(tuán)圓形顆粒所覆蓋，被認(rèn)為是最早的淀粉化石，通過與現(xiàn)生植物種子進(jìn)行對(duì)比，認(rèn)為這可能屬于油脂體結(jié)構(gòu)，從而揭示了早期動(dòng)植物存在復(fù)雜的共棲現(xiàn)象。

不難看出，山西省晚石炭世-二疊紀(jì)的華夏植物群植物屬種豐富、保存完好，是華夏植物群的典型分布區(qū)，尤以太原西山和保德地區(qū)最佳。淺間一男在《被子植物的起源》一書序言寫到，“世界上能夠顯示出單葉形成過程的地點(diǎn)，除太原而外，到目前為止再無第二個(gè)地區(qū)，由此可見，太原煤田在植物演化研究中的重要地位了”。相信，在今后，隨著地質(zhì)工作的進(jìn)一步深入，將會(huì)在山西發(fā)現(xiàn)更多、更典型的華夏植物分布區(qū)。