趙曾菁 宋奇琦 趙虎 吳星 王萌 李衍素 閆妍 覃挺 龔明霞 何志 王日升

摘要：【目的】分析防霜凍技術(shù)對模擬霜凍過程中黃瓜幼苗形態(tài)、抗氧化酶活性和細(xì)胞膜透性的影響，為黃瓜防霜凍技術(shù)推廣應(yīng)用提供技術(shù)支持?！痉椒ā吭谀M自然霜凍條件下對黃瓜幼苗進(jìn)行防霜凍技術(shù)處理（TR），在降溫處理后不同時(shí)期調(diào)查黃瓜幼苗的株高、莖粗、葉長和葉寬及統(tǒng)計(jì)冷害指數(shù)，并在溫度降至10 ℃/5 ℃前1 d（-1 d）及下降至10 ℃/5 ℃后1、3和5 d測定其抗氧化酶活性等生理指標(biāo)?！窘Y(jié)果】在模擬自然霜凍條件下，降溫處理后3 d TR組黃瓜幼苗的相對株高為106.00%，顯著高于對照組（CK，95.50%）（P<0.05，下同），相對莖粗、相對葉長和相對葉寬與CK組無顯著差異（P>0.05，下同）；降溫處理后5 d TR組的冷害指數(shù)為40.67%，顯著低于CK組。降溫處理-1 d，TR組黃瓜幼苗的超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）活性顯著高于CK組，降溫處理后1～3 d，SOD和CAT活性呈上升趨勢，且高于CK組，但差異不顯著；過氧化物酶（POD）活性在降溫處理的-1～2 d高于CK組，在降溫處理后3～5 d低于CK組，但差異均不顯著；TR組與CK組的過氧化氫（H2O2）含量在降溫處理的-1～5 d均呈上升趨勢，TR組的H2O2含量低于CK組；TR組的丙二醛（MDA）含量在降溫處理前后變化不明顯，但在降溫處理后1和5 d顯著低于CK組。【結(jié)論】在霜凍來臨前對黃瓜幼苗進(jìn)行防霜凍技術(shù)處理，能有效提高其對霜凍的耐受性，顯著減輕黃瓜冷害程度。

關(guān)鍵詞： 黃瓜；模擬霜凍；防霜凍技術(shù)；抗氧化酶活性；丙二醛（MDA）含量

中圖分類號(hào)： S642.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2018）04-0757-06

Effects of simulated frost condition on growth and antioxidant enzyme activity of cucumber seedlings

ZHAO Zeng-jing1， SONG Qi-qi2， ZHAO Hu1， WU Xing1， WANG Meng1， LI Yan-su3，YAN Yan3， QIN Ting4， GONG Ming-xia1， HE Zhi1， WANG Ri-sheng1*

（1Vegetable Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning 530007， China； 2College of Agriculture，Guangxi University， Nanning 530004， China；3Institute of Vegetables and Flowers， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100081， China； 4Hengxian 668 Greenhouse Vegetables Planting Professional Cooperation，Hengxian，Guangxi 530300， China）

Abstract：【Objective】To provide technical support for the application and popularization of frost-prevention for cucumber， the effects of frost-prevention technique on morphology， antioxidant enzyme activity and cell membrane permeability of cucumber seedlings were analyzed under simulated frost condition. 【Method】Cucumber seedlings were treated with frost-prevention technique（TR） under simulated frost condition， and then plant height， stem diameter， leaf length， leaf width and index of chilling injury were investigated at different times after temperature drop treatment. Antioxidant enzyme activity and other physiological indexes were measured 1 d before temperature dropped to 10 ℃/5 ℃（-1 d） and 1， 3， 5 d after temperature dropped to 10 ℃/5 ℃. 【Result】Under simulated natural frost conditions， the relative plant height of cucumber seedlings after 3 d of TR group was 106.00%， which was significantly higher than that of CK 95.50%（P<0.05， the same below）. There was no significant difference in relative stem diameter， relative leaf length， and relative leaf between TR and CK（P>0.05， the same below）. The chilling injury indexes of TR group was 40.67% after 5 d tempera-ture drop treatment， which was significantly lower than that of CK. Superoxide dismutase（SOD） and catalase（CAT） activities of cucumber seedlings were significantly higher than those of CK after TR group for -1 d. The activities of SOD and CAT showed an upward trend after 1-3 d of treatment and were higher than those of CK， but the difference was not significant. Peroxidase（POD） activity of TR during -1-2 d of treatment was higher than CK， and it was lower than CK 3-5 d after treatment， but the difference was not significant. The content of hydrogen peroxide（H2O2） in TR group and CK group increased during -1-5 d of temperature drop treatment. The content of H2O2 was lower than that of CK after treatment. Malondialdehyde contents（MDA） of TR group did not change greatly before and after temperature drop treatment， but it was significantly lower than that of CK on day 1 and day 5 after treatment. 【Conclusion】Applying frost-prevention technique before the frost can improve the tolerance of cucumber seedlings against frost， and reduce the chilling injury of cucumber seedlings.

Key words： cucumber； simulated frost condition； frost-prevention technique； antioxidant enzyme activity； malon-dialdehyde（MDA） content

0 引言

【研究意義】霜凍可使黃瓜植株胞間水分結(jié)冰，原生質(zhì)過度脫水，進(jìn)而導(dǎo)致葉片黃化、脫水萎蔫、生長緩慢或停止、病害加重，嚴(yán)重影響黃瓜的產(chǎn)量和品質(zhì)（孫福在和趙廷昌，2003；韓鵬等，2013）。廣西夏季高溫高濕，冬季低溫寡照，第1次霜凍通常在冬至前后出現(xiàn)3～6 ℃氣溫時(shí)發(fā)生，約持續(xù)5 d，霜凍后仍維持白天15～18 ℃、夜間5～10 ℃的較低溫度。廣西大棚黃瓜主要栽培季節(jié)為春季和秋季，秋冬種植時(shí)效益較高，但易受霜凍危害，造成減產(chǎn)甚至絕收，風(fēng)險(xiǎn)極高。本課題組經(jīng)過多年試驗(yàn)，研發(fā)了黃瓜防霜凍技術(shù)（在霜凍發(fā)生前和發(fā)生期間，對黃瓜幼苗噴施鉀肥、硼肥及進(jìn)行藥劑處理以減少黃瓜霜凍死苗率），并在生產(chǎn)上進(jìn)行局部推廣，平均增加投入7500～12000元/ha，新增產(chǎn)值45000～75000元/ha。預(yù)防霜凍已成為廣西大棚秋冬栽培黃瓜成功的技術(shù)關(guān)鍵，因此分析防霜凍技術(shù)對模擬霜凍過程中黃瓜幼苗形態(tài)、抗氧化酶活性和細(xì)胞膜透性的影響，對黃瓜防霜凍技術(shù)的推廣應(yīng)用具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，針對黃瓜冷害的研究主要集中在設(shè)定低溫條件下的材料耐寒性鑒定及抗氧化酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和細(xì)胞膜透性變化規(guī)律分析等方面。已有的研究結(jié)果表明，低溫脅迫會(huì)致使植株的丙二醛（MDA）含量升高（周艷虹等，2003；苗永美等，2013；周雙等，2015），滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸（Pro）、可溶性糖、可溶性蛋白含量增加（吳廣霞等，2008；薛爽等，2016）和葉綠素含量降低（Serkan，2012；徐曉昀等，2017）。Lee和Lee（2000）研究認(rèn)為，低溫使黃瓜的超氧化物歧化酶（SOD）活性增加，但過氧化氫酶（CAT）活性降低。逯明輝等（2005）研究認(rèn)為，CAT和過氧化物酶（POD）活性與黃瓜耐冷性表現(xiàn)一致，而SOD活性與耐冷性表現(xiàn)相反。也有研究認(rèn)為，低溫脅迫下黃瓜的SOD、POD和CAT活性均增加（周艷虹等，2003；周雙等，2015）或呈先升高后下降的變化趨勢（趙慧等，2017）。說明抗氧化酶活性變化因黃瓜品種、脅迫溫度和脅迫時(shí)間不同而有所不同。【本研究切入點(diǎn)】目前，針對霜凍發(fā)生過程中黃瓜相關(guān)指標(biāo)變化情況的研究鮮見報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】模擬自然霜凍發(fā)生過程進(jìn)行黃瓜防霜凍技術(shù)處理，分析黃瓜相關(guān)生長指標(biāo)、冷害指數(shù)及抗氧化酶活性的變化規(guī)律，為黃瓜防霜凍技術(shù)的推廣應(yīng)用提供技術(shù)支持。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試黃瓜品種翠綠購自臺(tái)灣農(nóng)友種苗有限公司。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 育苗 將黃瓜種子溫湯浸種6 h，濾干水分后用濕毛巾包裹，培養(yǎng)箱30 ℃催芽，露白后播種于32孔塑料育苗穴盤。子葉展平后，噴施50%烯酰嗎啉WP 2500倍液預(yù)防猝倒病，噴施淋艾曼醇鈣（鈣含量≥170 g/L）2000倍液防止缺鈣誘發(fā)病害，培育壯苗。

1. 2. 2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 設(shè)防霜凍技術(shù)處理（TR）與對照（CK）兩組，每組6盤，每盤32株黃瓜幼苗，合計(jì)192株。將兩葉一心期的黃瓜幼苗置于廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院甘蔗研究所人工氣候室，模擬自然霜凍的逐漸降溫過程（晝溫/夜溫變化梯度為30 ℃/25 ℃、25 ℃/20 ℃、20 ℃/15 ℃和15 ℃/10 ℃）進(jìn)行處理，光照周期均為光照12 h、黑暗12 h，每個(gè)降溫梯度持續(xù)1 d，之后將溫度設(shè)為10 ℃/5 ℃（晝12 h/夜12 h），連續(xù)處理5 d。在溫度為30 ℃/25 ℃時(shí)，進(jìn)行TR的施肥處理，根施0.3%硫酸鉀和葉片噴施0.1%硼肥，待溫度降至15 ℃/10 ℃時(shí)，葉片噴施72%甲霜靈錳鋅EC 2000倍液及25%丙環(huán)唑EC 5000倍液。CK均按常規(guī)種植技術(shù)進(jìn)行管理。

1. 2. 3 冷害癥狀分級(jí)及冷害指數(shù)計(jì)算 在溫度降至10 ℃/5 ℃前1 d（-1 d）及降溫后1、3和5 d，對TR組和CK組的黃瓜幼苗進(jìn)行冷害分級(jí)，并計(jì)算冷害指數(shù)。每組調(diào)查20株，重復(fù)3次。冷害分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)參考王紅飛等（2015）的方法并稍有調(diào)整，設(shè)定：0級(jí)為葉片無受害癥狀；1級(jí)為子葉出現(xiàn)小面積黃化或萎蔫，真葉葉緣發(fā)黃；2級(jí)為僅1片真葉出現(xiàn)黃化或脫水斑，或子葉大面積萎蔫；3級(jí)為兩片真葉均出現(xiàn)脫水斑，新葉無受害癥狀；4級(jí)為葉片大面積出現(xiàn)脫水斑，新葉萎蔫；5級(jí)為全株嚴(yán)重萎蔫，死亡。冷害指數(shù)（DI，%）=∑（各等級(jí)株數(shù)×級(jí)數(shù)）/（最高級(jí)數(shù)×總株數(shù)）×100。

1. 3 測定指標(biāo)及方法

1. 3. 1 幼苗形態(tài)指標(biāo)測定 在溫度降至10 ℃/5 ℃的前3 d（-3 d）、前1 d（-1 d），以及溫度下降至10 ℃/5 ℃后1和3 d，TR組和CK組均挑選長勢一致的10株幼苗，用直尺測量株高、第2片真葉葉長和葉寬，用游標(biāo)卡尺測量莖粗（子葉上部1 cm處），計(jì)算株高、葉長、葉寬和莖粗的相對值。

各指標(biāo)相對值（%）=測量值/-3 d的測量值×100

1. 3. 2 生理指標(biāo)測定 在溫度降至10 ℃/5 ℃前1 d（-1 d）及下降至10 ℃/5 ℃后1、3、5 d ，從TR組和CK組分別選取10株黃瓜的第2片真葉混勻?yàn)?個(gè)重復(fù)，共3次重復(fù)，進(jìn)行SOD、POD和CAT活性及過氧化氫（H2O2）和MDA含量測定。SOD活性采用氮藍(lán)四唑光化還原法測定，CAT活性采用紫外法測定，MDA含量采用硫代巴比妥酸比色法測定，POD活性及H2O2含量采用ELIST試劑盒測定。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2007進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和制圖，以SPSS 19.0進(jìn)行差異顯著性分析和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 防霜凍技術(shù)處理對黃瓜幼苗形態(tài)的影響

在逐漸降溫過程中，CK組和TR組黃瓜幼苗形態(tài)均歷經(jīng)正常生長、生長受阻、處理后5 d出現(xiàn)死苗的變化過程。從圖1可看出，CK組黃瓜幼苗在溫度降至10 ℃/5 ℃前1 d（-1 d）各形態(tài)指標(biāo)的相對值均大于100.00%，說明在降溫前3 d內(nèi)[-3 d（25 ℃/20 ℃）～ -1 d（15 ℃/10 ℃）]黃瓜幼苗能正常生長；降溫后1 d（10 ℃/5 ℃）株高下降、莖部變細(xì)、葉片出現(xiàn)一定程度的萎縮，降溫后3 d相對株高為95.50%（圖1-A），說明低溫已造成黃瓜幼苗生長遲緩甚至停止。TR組黃瓜幼苗的相對莖粗（圖1-B）、相對葉長（圖1-C）和相對葉寬（圖1-D）與CK組均無顯著差異（P>0.05，下同），相對株高在降溫后3 d為106.00%（圖1-A），顯著高于CK組（P<0.05，下同），說明在模擬霜凍條件下防霜凍技術(shù)對黃瓜幼苗的莖粗、葉長和葉寬無明顯影響，但對株高影響明顯。

從圖1可看出，CK組和TR組黃瓜幼苗的相對株高、相對莖粗、相對葉長和相對葉寬均隨處理時(shí)間的延長呈下降趨勢，降溫后1 d開始，各形態(tài)指標(biāo)相對量均低于100.00%，說明黃瓜幼苗在夜溫從20 ℃降至10 ℃時(shí)仍能緩慢生長，降至5 ℃后第1 d其生長開始受到輕微抑制，表現(xiàn)寒害癥狀，降至5 ℃后3 d寒害癥狀更明顯，但除相對株高外其他形態(tài)指標(biāo)的差異均不顯著。

2. 2 防霜凍技術(shù)對模擬霜凍條件下黃瓜幼苗冷害指數(shù)的影響

冷害指數(shù)能反映黃瓜幼苗在低溫霜凍脅迫下的受害程度，冷害指數(shù)高則幼苗受害程度重（李飛和金黎平，2007）。由表1可知，TR組和CK組黃瓜幼苗在溫度降至10 ℃/5 ℃前1 d（-1 d）均無冷害癥狀，降溫至10 ℃/5 ℃后1～3 d TR組的冷害指數(shù)均低于CK組，但差異不顯著，降溫至10 ℃/5 ℃后5 d TR組的冷害指數(shù)為40.67%，顯著低于CK組。說明黃瓜幼苗經(jīng)防霜凍技術(shù)處理可降低冷害程度，以在10 ℃/5 ℃處理5 d時(shí)降低冷害程度的效果最佳。

2. 3 防霜凍技術(shù)處理對模擬霜凍條件下黃瓜葉片SOD、POD和CAT活性的影響

從圖2-A可看出，模擬霜凍條件下CK組和TR組在-1～5 d的SOD活性均呈上升趨勢，其中，TR組在-1 d（15 ℃/10 ℃）的SOD活性顯著高于CK組，其余處理時(shí)間差異不顯著，說明防霜凍處理可立刻啟動(dòng)黃瓜氧化應(yīng)激響應(yīng)，其SOD活性迅速提高；降溫處理后1～5 d的SOD活性上升不明顯，說明防霜凍技術(shù)處理后會(huì)使幼苗出現(xiàn)一過性SOD活性增高現(xiàn)象。

從圖2-B可看出，在模擬霜凍條件的-1～3 d，CK組的POD活性快速升高；TR組的POD活性平穩(wěn)上升，降溫處理后3 d增幅較大，說明低溫脅迫可提高黃瓜的POD活性，TR組在降溫處理3 d后才能有效地發(fā)揮清除活性氧的功能；降溫處理5 d內(nèi)CK組與TR組黃瓜的POD活性均無顯著差異，說明低溫條件下防霜凍技術(shù)對黃瓜POD活性的影響不明顯。

從圖2-C可看出，TR組黃瓜的CAT活性僅在-1 d顯著高于CK組，之后均無顯著差異，但TR組的CAT活性波動(dòng)較小，說明模擬霜凍條件下，黃瓜的CAT活性與SOD活性一樣均存在快速增高現(xiàn)象；CK組和TR組黃瓜的CAT活性均呈先上升后下降的變化趨勢，且均在降溫處理后第3 d開始下降，與黃瓜在10 ℃/5 ℃下連續(xù)處理3 d其葉片出現(xiàn)萎蔫寒害癥狀相符。

2. 4 防霜凍技術(shù)處理對黃瓜幼苗H2O2和MDA含量的影響

從圖3-A可看出，模擬霜凍條件下，降溫處理5 d內(nèi)CK組和TR組黃瓜的H2O2含量均呈上升趨勢，二者差異不顯著，說明低溫會(huì)促使黃瓜幼苗積累H2O2；降溫處理后1～3 d，CK組和TR組的H2O2含量增速均較慢，降溫處理后3～5 d，H2O2含量均較快增長，但CK組的H2O2含量高于TR組，與2.2中CK組和TR組在降溫處理后第3 d黃瓜均出現(xiàn)較輕程度冷害，至處理后第5 d冷害指數(shù)才表現(xiàn)出明顯差異的現(xiàn)象相符。

從圖3-B可看出，降溫處理5 d內(nèi)TR組黃瓜的MDA含量均較CK組低，其中降溫處理后第1和5 d顯著低于CK組；CK組黃瓜的MDA含量呈波浪式曲線變化，而TR組黃瓜的MDA含量呈近直線變化，說明CK組黃瓜受低溫脅迫后其細(xì)胞膜變化較劇烈，而TR組黃瓜的MDA含量變幅較小，黃瓜受低溫傷害維持在較輕水平。

2. 5 黃瓜幼苗冷害指數(shù)與生理指標(biāo)的相關(guān)性

由表2可知，冷害指數(shù)與SOD和POD活性及H2O2和MDA含量均呈正相關(guān)，其中與H2O2含量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01，下同），與MDA含量呈顯著正相關(guān)，與SOD和POD活性的相關(guān)性未達(dá)顯著水平，說明H2O2和MDA含量可反映黃瓜幼苗受冷害的程度，低溫脅迫可誘導(dǎo)SOD和POD活性升高；冷害指數(shù)與CAT活性呈負(fù)相關(guān)，CAT活性與H2O2含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，說明CAT活性可反映黃瓜幼苗的耐冷能力，CAT活性提高可減少H2O2的積累，減輕冷害程度。

3 討論

霜凍是廣西秋冬蔬菜栽培面臨的主要逆境，1999年出現(xiàn)的嚴(yán)重霜凍導(dǎo)致廣西冬菜受災(zāi)面積達(dá)28.7萬ha，占冬菜面積的53%（何燕等，2000），因此防霜凍技術(shù)的研究和應(yīng)用對廣西蔬菜生產(chǎn)意義重大。冷害指數(shù)可根據(jù)葉片脫水萎蔫的外觀形態(tài)來衡量植株受害情況，與低溫耐受力呈負(fù)相關(guān)，是評(píng)價(jià)苗期低溫耐受力的重要指標(biāo)（王紅飛等，2015；周雙等，2015）。本研究中，降溫處理第5 d TR組黃瓜的冷害指數(shù)顯著低于CK組，說明模擬霜凍條件下防霜凍技術(shù)處理能減輕黃瓜幼苗的受害程度，處理后需5 d以上時(shí)間才能顯著提高抗寒性和對霜凍的耐受性。

低溫霜凍條件下，植物對氧氣的利用能力下降、自由基含量過多會(huì)影響植株的正常生命活動(dòng)，其抗氧化系統(tǒng)會(huì)出現(xiàn)應(yīng)激響應(yīng)，并通過升高抗氧化酶活性來清除活性氧自由基，增強(qiáng)植物的抗逆性（吳廣霞等，2008；張俊霞等，2015；秦東玲等，2016）。本研究中，在模擬霜凍條件下黃瓜的SOD和POD活性均呈上升趨勢，冷害指數(shù)與SOD和POD活性均呈正相關(guān)，說明低溫脅迫誘導(dǎo)黃瓜幼苗發(fā)生了應(yīng)激反應(yīng)，使SOD和POD活性升高以減少活性氧自由基積累對幼苗的傷害。TR組黃瓜在-1 d（15 ℃/10 ℃）的SOD活性與CK組差異顯著，說明在15 ℃/10 ℃（臨界低溫）時(shí)使用防霜凍技術(shù)能顯著提高黃瓜的SOD活性，并使其在5 d內(nèi)保持在較高水平，增強(qiáng)植株的抗寒性，與李文明等（2017）的研究結(jié)果一致。本研究中，TR組黃瓜的CAT活性波動(dòng)較CK組小，在-1 d（15 ℃/10 ℃）時(shí)差異顯著，且在5 d內(nèi)保持較高活性，說明應(yīng)用防霜凍技術(shù)后黃瓜幼苗的耐冷力增強(qiáng)，受傷害程度低，與逯明輝等（2004）、李曉明（2006）認(rèn)為CAT活性與耐冷性表現(xiàn)一致的研究結(jié)果相似。本研究中，經(jīng)防霜凍處理黃瓜幼苗的3種抗氧化酶活性雖然總體上高于CK組，但處理后1～5 d無顯著差異，可能與CK組在前期噴施鈣肥緩解冷害程度有關(guān)（包玲玲等，2016）。

本研究中，在降溫處理的-1～3 d內(nèi)TR組黃瓜幼苗的H2O2和MDA含量處于較低水平，且均低于CK組，降溫處理后5 d，MDA含量顯著低于CK組，進(jìn)一步佐證了閆世江等（2008）認(rèn)為黃瓜耐寒指數(shù)與MDA含量呈顯著負(fù)相關(guān)的觀點(diǎn)，也與Xu等（2010）對煙草的研究結(jié)果相似，說明防霜凍技術(shù)能減輕低溫對黃瓜葉片細(xì)胞膜的傷害，穩(wěn)定和平衡植株活性氧自由基與清除系統(tǒng)的相互關(guān)系，提高植株的耐受性，減輕植株受霜凍的傷害。

4 結(jié)論

在霜凍來臨前進(jìn)行防霜凍技術(shù)處理能有效提高黃瓜幼苗對霜凍的耐受性，顯著降低模擬霜凍條件下黃瓜的冷害程度。

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（責(zé)任編輯 思利華）