李紅芳 張小卉

摘 要：番荔枝科是被子植物基部類群，木蘭目中最大的一個科。為了解暗羅屬（Polyalthia）的海南暗羅（Polyalthia laui）、假鷹爪屬（Desmos）的假鷹爪（Desmos chinensis）、紫玉盤屬（Uvaria）的山椒子（Uvaria grandiflora）、瓜馥木屬Fissistigma）的瓜馥木（Fissistigma oldhamii）四個種的導(dǎo)管與穿孔板的形態(tài)學(xué)特征，該研究利用掃描電子顯微鏡（SEM）對其導(dǎo)管分子及穿孔板形態(tài)進行觀察，首次展示了這4屬4種的導(dǎo)管分子與穿孔板的形態(tài)特征，并對其導(dǎo)管的長度與直徑進行了分析與比較。結(jié)果表明：這四個種導(dǎo)管分子端壁均為單穿孔板，部分穿孔板具尾，不同種在導(dǎo)管與穿孔板形態(tài)上具有明顯的差異；長度與直徑的統(tǒng)計學(xué)分析顯示其種間差異極顯著，導(dǎo)管長度與直徑的相關(guān)性分析顯示其沒有相關(guān)性。綜合導(dǎo)管的形態(tài)學(xué)特征與統(tǒng)計學(xué)分析結(jié)果，該研究認(rèn)為在這四個種中，假鷹爪的導(dǎo)管分子直徑與長度變化幅度都不大，長度較短，直徑最大，穿孔板平截，不具尾或具小尾，其導(dǎo)管分子處于較高的演化水平。

關(guān)鍵詞：導(dǎo)管，木材解剖，暗羅屬，假鷹爪屬，紫玉盤屬，瓜馥木屬

中圖分類號：Q944.66

文獻標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3142（2018）05-0665-07

Abstract：Annonaceae is the largest family of Magnoliales in the basal angiosperms. In recent years，some studies of wood anatomy and vessel have been done，but most of the studies are about Annona，and the researches of other genera are few，so the morphology of vessels and perforation plates of many species in the family are unknown. The wood of Polyalthia laui，Desmos chinensis，Uvaria grandiflora，and Fissistigma oldhamii from Annonaceae were collected from Hainan Province of China. Fixation of the healthy and fresh wood of each species was done using FAA （Formalin Acetic Acid） and materials were treated with Jeffreys Fluid. The authors observed the vessel elements in the secondary xylem of the four species under the scanning electron microscope （SEM） and their vessel elements were compared. The features of vessel elements and the perforation plates in the four species under SEM were shown for the first time，and their differences were illustrated. Statistical analysis about the length and diameter of vessel elements was made，too. The results showed that the perforation plates of the four species were all simple perforation plates，with or without tails. There were obvious differences in morphology of vessel elements. Vessel elements of Polyalthia laui were long and its perforation plates were oblique. Perforation plates of Desmos chinensis were truncated，and its vessel elements were shorter，and its diameter was the biggest in four species. Perforation plates of Uvaria grandiflora were oblique and vessel. Vessel elements of Fissistigma oldhamii were shortest and its perforation plates were truncated，no tail or with a small tail. The statistical analysis of length and diameter of vessel element showed that the differences of four species are significant. The correlation analysis of length and diameter showed that they were irrelevant. In the synthesis of factors，vessel elements of Desmos chinensis were shorter，and its diameter was the biggest in the four species，and its simple perforation plates were truncated，no tail or with a small tail. The authors think that the vessel of D. chinensis has higher level of evolution than the others. The results of this paper will provide new and more evidences for anatomy and systematics of Annonaceae.

Key words：vessel，wood anatomy，Polyalthia，Desmos，Uvaria，F(xiàn)issistigma

番荔枝科（Annonaceae） 為被子植物基部類群（APGIV，2016），是木蘭目中最大的科，植株為喬木、灌木或藤本植物，該科全世界約有130屬2 300種植物（Metcalfe，1987），屬泛熱帶分布，其中900余種分布于熱帶地區(qū)，多數(shù)生長在低海拔熱帶雨林（Cronquist，1981）。作為被子植物早期進化的最大類群，番荔枝科植物不僅在宏觀形態(tài)上具有很高的多樣性，其微觀特征也是研究系統(tǒng)進化的重要依據(jù)和材料（張勇梅等，2014）。

近年來，番荔枝科研究較多（張勇梅等，2014；Koek-Noorman et al，1988；Garwood，1995；Nielsen，1992；李秉滔，1993，孫同興等，2002，2008，2017；周曉磊等，2012；劉永和徐鳳霞，2012），也有一些木材解剖學(xué)的資料（Hussin et al，2000；Olatunji，2014；Folorunso，2011；Botosso & Gomes，1982），但木材解剖與導(dǎo)管的研究主要集中于番荔枝屬（Annona）（Folorunso，2011；Olatunji，2014；Botosso & Gomes，1982），其他種類的導(dǎo)管研究很少，尤其缺乏掃描電鏡下導(dǎo)管與穿孔板的形態(tài)研究。當(dāng)一些植物的繁殖器官沒有辦法得到的時候，木質(zhì)部中導(dǎo)管及穿孔板的特征可能成為種群鑒定最重要的依據(jù)（Hussin et al，2000），但迄今為止，海南暗羅（Polyalthia laui）[暗羅屬（Polyalthia）]、假鷹爪（Desmos chinensis）[假鷹爪屬（Desmos）]、山椒子（Uvaria grandiflora）[紫玉盤屬（Uvaria）]、瓜馥木（Fissistigma oldhamii）[瓜馥木屬（Fissistigma）]這幾個種的導(dǎo)管與穿孔板的報道尚未見到。那么這幾個種的導(dǎo)管分子及其穿孔板在掃描電鏡下形態(tài)特征及演化程度如何？是否具種間差異？本文利用掃描電鏡觀察并對其導(dǎo)管與穿孔板特征進行比較與統(tǒng)計學(xué)分析，試圖解決上述問題。同時，這些導(dǎo)管分子的形態(tài)學(xué)資料，也可為番荔枝科的研究提供解剖學(xué)和系統(tǒng)學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

選取3年生以上枝。海南暗羅、假鷹爪、山椒子、瓜馥木均由陜西師范大學(xué)任毅教授采自海南（憑證標(biāo)本為任毅080505，任毅080506，任毅080507，任毅080508，SANU）。憑證標(biāo)本存放于陜西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院植物標(biāo)本室（SANU）。

1.2 方法

所有材料以FAA固定，用Jeffrey 離析液（10%鉻酸∶10%硝酸=1∶1）離析后，清水沖洗，鋪于載玻片，自然干燥，噴金鍍膜后在掃描電子顯微鏡（SEM）下觀察。

導(dǎo)管分子的長度與直徑數(shù)據(jù)為顯微鏡下測量，執(zhí)行SPSS Version 22.0用作以下分析：計算x、CV，并用welchs test對數(shù)量性狀進行差異顯著性分析，用Pearson相關(guān)性檢驗對數(shù)量性狀進行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 導(dǎo)管分子及穿孔板的形態(tài)觀察

所觀察到的四種導(dǎo)管分子端壁均為單穿孔板。暗羅屬海南暗羅的導(dǎo)管分子長度較長，254～656 μm；直徑33～90 μm。端壁為單穿孔板，有些分子較長（圖版I：A），有些分子粗短（圖版I：B）。大部分的單穿孔板不具尾（圖版I：C-F），但傾斜角度各不相同，從接近平直（圖版I：C）到傾斜角度特別大（圖版I：F）。同時也有部分單穿孔板具尾（圖版I：A ，G-H），尾的長度不等。而圖版Ⅱ的穿孔板形態(tài)最為特殊，穿孔板靠近中部，具尖而細長的尾。

假鷹爪屬假鷹爪（圖版Ⅱ：A-E）導(dǎo)管分子短，長度204～341 μm，直徑55～90 μm。穿孔板平截。一般無尾（圖版Ⅱ：A-B），少數(shù)具短尾（圖版Ⅱ：C-D，箭頭所示），其尾上不具孔（圖版Ⅱ：C）或具孔（圖版Ⅱ：D）。其導(dǎo)管分子的側(cè)壁與射線細胞相連（圖版Ⅱ：E），其紋孔較多，呈互列散生。

紫玉盤屬的山椒子（圖版Ⅲ：A-E）的導(dǎo)管分子長度在374～506 μm，直徑40～97 μm。單穿孔板多內(nèi)斂（圖版Ⅲ：A-D），具尾（圖版Ⅲ：C-D）或不具尾（圖版Ⅲ：E）。傾斜角度小，有的平截（圖版Ⅲ：E），有的具不同程度的傾斜（圖版Ⅲ：A-D），同一導(dǎo)管分子的兩個端壁可能傾斜角度相同（圖版Ⅲ：A），也可能兩個端壁傾斜角度不同（圖版Ⅲ：B）。

瓜馥木屬瓜馥木導(dǎo)管分子長度也較短，105～305 μm；直徑相差較大，26 ～71 μm。有的較細長（圖版 Ⅳ：A-B），有的直徑較大且短（圖版 Ⅳ：C-D），穿孔板口多內(nèi)斂（圖版 Ⅳ：A，E）。多數(shù)穿孔板不具尾（圖版 Ⅳ：A-D），部分具尾。且尾的長度和形態(tài)都不一樣（圖版 Ⅳ：E-H），有的尾較短?。▓D版 Ⅳ：E），有的尾較長（圖版 Ⅳ：F），有的尾較寬（圖版 Ⅳ：G），有的尾長且較細（圖版 Ⅳ：H）。

2.2 統(tǒng)計分析所得的結(jié)果

四個種的長度與直徑的平均值與變異系數(shù)見表1。海南暗羅的長度最大，其次為山椒子，假鷹爪與瓜馥木的長度都較上述兩種明顯小。假鷹爪的直徑最大，其次是山椒子和海南暗羅，瓜馥木的直徑最小。假鷹爪的長度與直徑的變異系數(shù)均小于20%，變異小，離散程度低；海南暗羅和瓜馥木兩種的直徑與長度的變異系數(shù)均大于20%，變異大；山椒子的長度變異系數(shù)小于20%，且在四個種里最小，而該種直徑的變異系數(shù)大于20%，且最大，離散程度高。

單因素方差分析F檢驗結(jié)果顯示，P<0.001，說明四個種的長度與直徑差異都極顯著，而長度與直徑的相關(guān)性檢驗結(jié)果為相關(guān)性r=0.256，顯著性P=0.057>0.05，差異不顯著，說明兩者沒有相關(guān)性。

3 討論

人們普遍接受導(dǎo)管來源于管胞的觀點。一般認(rèn)為，在被子植物中梯狀穿孔板或網(wǎng)狀穿孔板屬于原始類型的穿孔板，這些類型的穿孔板具有非常傾斜的端壁；伴隨著被子植物的演化過程，梯狀穿孔板中的橫隔數(shù)目逐漸減少，最終完全消失，或網(wǎng)狀穿孔板中的穿孔逐漸融合，最終形成單穿孔板（Thompson，1923）。所以，單穿孔板被認(rèn)為是最為進化的。海南暗羅、假鷹爪、山椒子、瓜馥木四個種導(dǎo)管公子均為單穿孔板，說明其導(dǎo)管分子處于較高的演化水平。在電鏡下，四個種形態(tài)特征有明顯差異，傾斜度、具尾情況、單穿孔的邊緣形態(tài)以及側(cè)壁都有不同。

本研究結(jié)果顯示，導(dǎo)管的長度與直徑種間差異極顯著，說明這4個種在導(dǎo)管的長度與直徑上有明顯的差異。但導(dǎo)管的長度和直徑的相關(guān)性分析結(jié)果P>0.05，說明導(dǎo)管長度與直徑?jīng)]有相關(guān)性，但是該結(jié)果尚需更多的數(shù)據(jù)驗證。

平均值和變異系數(shù)可以表明不同性狀在不同種內(nèi)的變異程度，種內(nèi)變異幅度較?。ǘ∷伤龋?007），因此，不同的變異系數(shù)可以表明導(dǎo)管的直徑和長度在種內(nèi)的離散程度或變化幅度。海南暗羅的穿孔板較其他幾個種傾斜角度大，長度在幾個種里最長，直徑較大，長度與直徑變化幅度都較大；假鷹爪以及紫玉盤屬山椒子導(dǎo)管分子的傾斜角度都比較小，具平截的穿孔板。瓜馥木穿孔板尾的形態(tài)較多樣，傾斜角度變化較大，其長度最短，但直徑最小，且兩者的變化幅度都較大；山椒子的導(dǎo)管分子形態(tài)較為整齊，其導(dǎo)管分子的長度變異系數(shù)最小，但直徑變化幅度最大，直徑較大；假鷹爪的導(dǎo)管分子直徑與長度變化幅度都不大，長度較短，直徑最大。所以，綜合以上特征，假鷹爪的導(dǎo)管分子應(yīng)該處于較高的演化水平。

孫同興等（2008）對番荔枝科92種進行了葉解剖結(jié)構(gòu)的比較研究，認(rèn)為其葉片結(jié)構(gòu)具有較大的相似性，其葉片的內(nèi)部結(jié)構(gòu)具有重要的分類學(xué)意義，其乳突、柵欄組織等具有種間和屬間差異。雖然有些微觀形態(tài)的研究，但較少有文獻涉及木材解剖與導(dǎo)管的研究，而僅有的研究多集中于番荔枝屬（Annona）（Folorunso，2011；Olatunji，2014；Botosso & Gomes，1982）。這四個種的木材解剖與導(dǎo)管的研究未見報道。本研究結(jié)果表明，其種（屬）間具有明顯的差異性，其導(dǎo)管的特征具有一定的分類學(xué)意義。

Klucking （1986）認(rèn)為，較為原始的屬有：哥納香屬、鷹爪花屬、澄廣花屬、瓜馥木屬和木瓣樹屬；其他各屬如暗羅屬、紫玉盤屬和假鷹爪屬等為中間類型。侯學(xué)良（2003）認(rèn)為紫玉盤屬的形態(tài)特征較為原始。由于不同性狀的演化在同一植物中可能并不一致，Koek-Noorman et al （1990） 也指出“正如番荔枝本身所具有的那樣是一種網(wǎng)狀進化，嚴(yán)重阻礙該科的分類”。因此，本研究中，導(dǎo)管分子的差異性與演化程度不足以表明其屬或種原始與進化，但其特征可以為其解剖學(xué)與系統(tǒng)學(xué)提供一些依據(jù)。由于海南暗羅是喬木，而其他三個種為灌木，導(dǎo)管分子結(jié)構(gòu)上的差異是否與其生長狀態(tài)有關(guān)，也需要進一步的研究。

參考文獻：

The Angiosperm Phylogeny Group，2016. An update of the angiosperm phylogeny group classification for the orders and families of flowering plants：APG IV [J]. Bot J Linn Soc，181：1-20.

BOTOSSO PC，GOMES AV，1982. Radial vessels and series of perforated ray cells in Annonaceae [J]. IAWA Bull n. s.，3（1）：39-44.

CRONQUIST A，1981. An integrated system of classification of flowering plants [M]. New York：Columbia University Press.

DING SS，SUN K，WU Q，et al，2007. Comparative morphology and statistical analysis of 3 species in Cotoneaster Medikus （Rosaceae） [J]. Bull Bot Res，27（2）：154-158. [丁松爽，孫坤，吳瓊，等，2007. 栒子屬（ Cotoneaster Medikus） 3 種植物的比較形態(tài)與統(tǒng)計分析 [J]. 植物研究，27 （2）：154-158.]

FOLORUNSO AE，2011. Diversity in the stem anatomy and tissues of several species of annona（annonaceae） in Nigeria [J]. Not Sci Biol，3（3）：20-32.

GARWOOD NC，1995. Studies in Annonaceae. XX. morphology and ecology seedlings，fruits and seeds of selected Panamanian species [J]. Bot Jahrb Syst，117（1）：1-152.

HOU XL，2003.Systematics of Annonaceae from China [D]. Guangzhou：South China Agricultural University. [侯學(xué)良，2003. 中國番荔枝科植物分類學(xué)研究 [D]. 廣州：華南農(nóng)業(yè)大學(xué)].

HUSSIN KH，SAMAH NA，MAT-SALLEH K，2000. Comparative leaf anatomy of Uvaria Linn.，Cyathostemma Griff. and Ellipela Hook. F. Et Thomson （Annonaceae） from malaysia [J]. J Trop Subtrop Bot，8（3）：215-224. [ HUSSIN KH，SAMAH NA，MAT-SALLEH K，2000. 馬來西亞番荔枝科紫玉盤屬、杯冠木屬和Ellipeia Hook. f. et Thomson葉的比較解剖學(xué)[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報，8（3）：215-224.]

KLUCKING EP，1986. Leaf venation patterns 1：Annonaceae [M]. Berlin，Stuttgart：J Cramer.

KOEK-NOORMAN J，WESTRA LYTH，MASS PJM，1990. Studies in Annonaceae XⅢ. The role of morphohogical characters in subsequent classifications of Annonaceae：A Comparative survey [J]. Taxon，39（1）：16-32.

KOEK-NOORMAN J，ZANDEE M，WESTRA LY，1988. Studies in Annonaceae. VⅢ. A cladistic analysis of Tetrameranthus [J]. Taxon，37（2）：346-353.

LI PT，1993. Novelties in Annonaceae from Asia [J]. Guihaia，13（4）：311-315. [ 李秉滔，1993. 亞洲番荔枝科植物新資料 [J]. 廣西植物，13 （4）：311-315]。

LIU Y，XU FX，2012.Pollen morphology of four selected species in the Annonaceae [J]. Plant Divers Resourc，34（5）：443-452. [劉永，徐鳳霞，2012. 四種番荔枝科植物花粉形態(tài) [J]. 植物分類與資源學(xué)報，34 （5）：443-452.]

METCALFE CR，1987. Anatomy of the dicotyledons [M]. 2nd ed. Magnoliales，Illiciales，and Laurales. Oxford：Clarendon Press，3：49.

NIELSEN I，1992. Flowers of Annonaceae：morphology classification and evolution [J]. Nord J Bot，13（5）：500-500.

OLATUNJI OA，2014. Wood anatomy in several genera of nigerian Annonaceae [J]. Not Sci Biol，6（1）：125-130.

SUN TX，DONG YQ，HOU XL，2017. Comparative anatomy on leaves of Fissistigma （Annonaceae） from China [J]. Guihaia，37（5）：572-580. [孫同興，董運秋，侯學(xué)良，2017. 中國瓜馥木屬植物葉片結(jié)構(gòu)的解剖觀察 [J]. 廣西植物，37 （5）：572-580.]

SUN TX，WU H，LI PT，2008. Comparative anatomy on leaves of the Annonaceae [J]. Acta Bot Yunnan，30（1）：19-37. [孫同興，吳鴻，李秉滔，2008. 番荔枝科植物葉的比較解剖學(xué) [J]. 云南植物研究，30 （1）：19-37.]

SUN TX，WU H，LI PT，et al，2002. Leaf anatomy of Desmos and Dasymaschalon（Annonaceae） from China in relation to taxonomic significance [J]. Acta Phytotax Sin，40（5）：385-395. [孫同興，吳鴻，李秉滔，等， 2002. 中國假鷹爪屬和皂帽花屬植物葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其分類學(xué)意義 [J]. 植物分類學(xué)報，40 （5）：385-395.]

THOMPSON WP，1923. The relationships of the different types of angiospermic vessels [J]. Ann Bot，37（146）：183-191.

ZHANG YM，YANG GF，XU FX，2014. Pollen morphology of three selected species from Annonaceae [J]. Plant Sci J，32（4）：315-319. [張勇梅，陽桂芳，徐鳳霞，2014. 3種番荔枝科植物花粉形態(tài)觀察 [J]. 植物科學(xué)學(xué)報，32 （4）：315-319.]

ZHOU XL，SHI N，BAI J，et al，2012. Phylogenetic relationship between Dasymaschalon （Hook. f. et Thoms.） Dalle Torre et Harms and Desmos Lour. as well as study on their constituents [J]. Chin Trad Herb Drugs，43（9）：1852-1857. [周曉磊，史寧，白皎，等，2012. 皂帽花屬與假鷹爪屬的親緣關(guān)系及化學(xué)成分研究進展 [J]. 中草藥，43 （9）：1852-1857.]