李亞莉 侯棟 岳宏忠 張東琴

摘要：對(duì)黃瓜枯萎病病原、黃瓜枯萎病抗性機(jī)理、黃瓜枯萎病抗性鑒定、黃瓜枯萎病遺傳規(guī)律、黃瓜枯萎病分子標(biāo)記等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述。

關(guān)鍵詞：黃瓜枯萎??；抗性鑒定；抗性機(jī)理；遺傳規(guī)律；分子標(biāo)記

中圖分類(lèi)號(hào)：S436.421.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1001-1463（2018）05-0077-04

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2018.05.023

黃瓜（Cucumis sativus L.）又叫胡瓜，是葫蘆科一年蔓生或攀援草本植物，原產(chǎn)于熱帶森林濕潤(rùn)地區(qū)，現(xiàn)在廣泛種植于溫帶和熱帶地區(qū)[1 ]。目前，我國(guó)黃瓜是栽培面積較大、產(chǎn)量較高、經(jīng)濟(jì)效益較好的蔬菜之一[2 ]。因其口感清香爽脆，成為人們喜食的主要蔬菜之一[3 ]。黃瓜枯萎病，又名萎蔫病、死秧病、蔓割病。該病是從根或根頸部侵入，在維管束內(nèi)寄生的系統(tǒng)性病害。主要致病菌為尖孢鐮刀菌黃瓜專(zhuān)化型[Fusarium oxysporum （Schl.） f. sp. cucumerinum Owen.]，該菌在土壤、病殘?bào)w及未腐熟的農(nóng)家肥及種子上越冬，成為翌年的初侵染源，可借土壤、種子、雨水、灌溉水、農(nóng)業(yè)器具等進(jìn)行傳播。黃瓜枯萎病在露地和保護(hù)地均可發(fā)生，發(fā)病率一般在10%～30%，重茬地在80%～90%，給蔬菜生產(chǎn)者帶來(lái)嚴(yán)重甚至毀滅性的經(jīng)濟(jì)損失[4 ]。目前，市場(chǎng)上防治黃瓜枯萎病的農(nóng)藥較多，但效果不佳。輪作倒茬可有效減輕黃瓜枯萎病的發(fā)生，這使蔬菜生產(chǎn)者需求的作物和需要輪作的作物之間產(chǎn)生矛盾。嫁接防治是近年來(lái)普遍使用的防治方法，但費(fèi)工費(fèi)時(shí)且成本較高。選育抗病品種是防治黃瓜枯萎病最高效、安全、經(jīng)濟(jì)的方法[5 - 6 ]。我們系統(tǒng)歸納了黃瓜枯萎病病原、抗性鑒定方法、抗性機(jī)理、遺傳規(guī)律、分子標(biāo)記的研究進(jìn)展，以期為國(guó)內(nèi)外篩選抗枯萎病的黃瓜新種質(zhì)，利用分子標(biāo)記和傳統(tǒng)育種相結(jié)合的方法選育抗枯萎病的黃瓜新品種提供理論依據(jù)。

1 黃瓜枯萎病病原

枯萎病是世界各國(guó)黃瓜生產(chǎn)中的主要病害之一，其病原菌為半知菌亞門(mén)鐮孢菌屬尖孢鐮刀菌黃瓜專(zhuān)化型[Fusarium oxysporum （Schl.） f. sp. cucumerinum Owen.]。病原菌有大小兩種分生孢子，大型分生孢子鐮刀形或紡錘形，無(wú)色透明，頂細(xì)胞圓錐形，有的微呈鉤狀，基部倒圓錐形，隔膜1～3個(gè)；小型分生孢子多氣生于菌絲中，無(wú)色透明，橢圓形或臘腸形，無(wú)隔膜。厚垣孢子表面光滑，黃褐色。目前，從黃瓜枯萎病株中分離的病原菌主要有尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）、串珠鐮刀菌（F. moniliforme）、茄病鐮刀菌（F.solani）、木賊鐮刀菌（F.equiseti）、半裸鐮刀菌（F.semitectum）、磚紅鐮刀菌（F.lateritum）、銳頂鐮刀菌（F. acuminatum）、腐皮鐮刀菌（F.solani）、輪枝鐮刀菌（F. verticillioides）、層出鐮刀菌（F. proliferatum），但前人都認(rèn)為尖飽鐮刀菌是最主要的致病菌[7 - 9 ]，其它菌株為非致病菌或弱毒株。尖孢鐮刀菌黃瓜專(zhuān)化型存在生理分化現(xiàn)象，目前發(fā)現(xiàn)有4個(gè)生理小種，即生理小種1、2、3、4號(hào)。前人采用3個(gè)黃瓜品種Msu441034、Msu5819、P1390265分別鑒定了美國(guó)、以色列和日本的枯萎病菌株，3個(gè)國(guó)家的菌株分別被命名為1、2、3號(hào)生理小種。我國(guó)學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，我國(guó)各地黃瓜枯萎病致病菌株的致病反應(yīng)一致，且與上述3個(gè)生理小種不同，所以將我國(guó)黃瓜枯萎病的致病菌命名為4號(hào)生理小種[7 ]。

2 黃瓜抗枯萎病機(jī)理

當(dāng)植物受到冷、熱、旱、澇、病蟲(chóng)害等脅迫后，有些植物被致死，有些植物的生理活動(dòng)雖然受到影響，但可以存活。植物長(zhǎng)期在這種環(huán)境脅迫下，有些性狀被保留并加強(qiáng)，有些性狀被淘汰。植物通過(guò)長(zhǎng)期的進(jìn)化和適應(yīng)，就會(huì)形成對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，即可抵御環(huán)境的脅迫。 植物在進(jìn)化過(guò)程中對(duì)病原菌也會(huì)產(chǎn)生抗病防御機(jī)制，這些防御機(jī)制可有效抵制病原菌的侵染。黃瓜對(duì)枯萎病的抗性機(jī)理包括形態(tài)學(xué)抗性和生理生化抗性。前人研究發(fā)現(xiàn)，抗病品種較感病品種在組織結(jié)構(gòu)上更有利于阻止病原菌的侵染。如陳珉等[7 ]發(fā)現(xiàn)，病菌從傷口侵入導(dǎo)管后菌絲向上擴(kuò)展的速度在抗病品種中較感病品種中慢，抗病品種的皮層薄壁細(xì)胞間隙未觀察到菌絲，但可觀察到木質(zhì)部導(dǎo)管中出現(xiàn)侵填體、壁的覆蓋物、褐色物質(zhì)及皮層薄壁細(xì)胞木栓化，這些現(xiàn)象在抗病品種中出現(xiàn)較快。苗琛等[10 ]研究表明，黃瓜枯萎病菌大部分從根部或根莖的受傷部位侵入，木質(zhì)部導(dǎo)管產(chǎn)生灰褐色的物質(zhì)和侵填體，管壁加厚，篩板產(chǎn)生加厚現(xiàn)象并形成胼胝體，這種現(xiàn)象在抗病品種中出現(xiàn)更快、頻率更高。馬艷玲等的研究表明，病原菌侵染寄主后，抗病材料和感病材料的組織結(jié)構(gòu)明顯不同，抗病材料有角質(zhì)層，導(dǎo)管類(lèi)型分為環(huán)紋和網(wǎng)紋兩種，但感病材料無(wú)角質(zhì)層，僅有環(huán)紋一種導(dǎo)管。病原菌侵入后，抗病材料細(xì)胞壁的增厚現(xiàn)象出現(xiàn)較快，并出現(xiàn)褐色物、侵填體等，感病材料僅生成胼胝體[7 ]。病原菌侵染能使植株細(xì)胞的生理生化發(fā)生改變。有些酶能抵御活性氧及氧自由基對(duì)細(xì)胞膜的損傷，使植物對(duì)病原菌的抵御能力加強(qiáng)，但對(duì)抗病反應(yīng)機(jī)制中的變化規(guī)律說(shuō)法不一。如徐建華等[11 ]、李新等[12 ]認(rèn)為，黃瓜抗病材料中的多酚氧化酶、過(guò)氧化物酶和苯丙氨酸解氨酶的活性均高于感病品種。但許啟新等[13 ]研究認(rèn)為，黃瓜枯萎病的抗性與過(guò)氧化物酶活性呈負(fù)相關(guān)。關(guān)于黃瓜被枯萎病侵染的生理生化變化，國(guó)內(nèi)外還有一些報(bào)道。如馬艷玲等研究表明，黃瓜枯萎病的抗性與苯丙氨酸解氨酶的活性呈正相關(guān)關(guān)系[7 ]。余文英等[14 ]研究表明，枯萎病菌侵染黃瓜后，根際脲酶、過(guò)氧化氫酶、纖維素酶、堿性磷酸酶活性降低且與對(duì)照差異顯著，前期纖維素酶、過(guò)氧化氫酶活性在抗病品種較感病品種中上升幅度快，后期堿性磷酸酶、脲酶活性在感病品種中較抗病品種的上升幅度快，抗感品種的過(guò)氧化氫酶活性差異達(dá)顯著水平。史娟 等[15 ]研究發(fā)現(xiàn)，幾丁質(zhì)酶在高抗黃瓜品種津雜4號(hào)中的增加幅度遠(yuǎn)大于感病品種津研四號(hào)。巨靈君等[16 ]研究表明，植株的抗病性與綠原酸、阿魏酸含量呈顯著正相關(guān)，與游離氨基酸含量無(wú)顯著差異。

3 黃瓜枯萎病抗性鑒定

抗病性鑒定是選育抗病品種的基礎(chǔ)，抗病性鑒定方法主要有苗期抗性鑒定、成株期抗性鑒定和分子標(biāo)記鑒定。成株期抗性鑒定一般采用田間自然感染病原的方法進(jìn)行接種，接種不能量化，且不均一，鑒定時(shí)間需要2 a以上，試驗(yàn)群體較大，費(fèi)工費(fèi)時(shí)。目前報(bào)道的分子標(biāo)記鑒定的引物較多，但能實(shí)際應(yīng)用的較少。黃瓜枯萎病的抗性鑒定一般采用室內(nèi)苗期接種的方法，目前國(guó)內(nèi)外黃瓜枯萎病苗期抗性鑒定主要利用胚根接種法、灌根法、菌土法、浸根法和病原菌毒素濾液浸苗法等5種方法。國(guó)外報(bào)道的黃瓜枯萎病接種方法主要有灌根法、菌土法和沾根法3種，并以灌根法和菌土法為主[17 - 18 ]；國(guó)內(nèi)采用較多的是胚根接種法、灌根接種法和浸根接種法。由于胚根接種法較為簡(jiǎn)便，所以翁祖信等[19 - 20 ]的胚根接種法被我國(guó)許多學(xué)者采用。另外還有人利用病原菌毒素濾液浸苗法接種黃瓜枯萎病菌[21 ]。近年來(lái)，我國(guó)學(xué)者周紅梅等[22 ]和陳風(fēng)春[23 ]均對(duì)培根接種法、浸根接種法、灌根接種法進(jìn)行了試驗(yàn)，均認(rèn)為浸根接種法效果最好。目前，國(guó)內(nèi)外黃瓜枯萎病的接種方法沒(méi)有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)。

4 黃瓜抗枯萎病遺傳規(guī)律

目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)黃瓜枯萎病的抗性遺傳規(guī)律存在以下幾種觀點(diǎn)。有人認(rèn)為黃瓜枯萎病的抗性受1對(duì)顯性基因控制；也有人認(rèn)為黃瓜枯萎病抗性遺傳是數(shù)量性狀遺傳，抗性表現(xiàn)為完全顯性或部分顯性，抗病親本和感病親本的雜交F1代的抗性介于雙親平均抗病指數(shù)和抗病親本的抗病指數(shù)之間。另外，王亞娟[24 ]認(rèn)為黃瓜枯萎病的抗性由部分隱性基因控制；陳珉[25 ]和樂(lè)素菊[26 ]認(rèn)為黃瓜枯萎病的抗性受細(xì)胞核的控制，也有人認(rèn)為黃瓜枯萎病的抗性受細(xì)胞質(zhì)的控制[12 ]。由于黃瓜對(duì)枯萎病的抗性受寄主、病原和環(huán)境的共同影響，因此，對(duì)黃瓜枯萎病抗性遺傳規(guī)律的研究存在分歧。

5 黃瓜抗枯萎病分子標(biāo)記研究進(jìn)展

目前分子標(biāo)記應(yīng)用于作物遺傳育種較為普遍，SSR、RFLP、RAPD、AFLP是目前比較常用的分子標(biāo)記技術(shù) [27 - 29 ]。近年來(lái)SSR分子標(biāo)記技術(shù)應(yīng)用較多，它具有簡(jiǎn)便、穩(wěn)定、多態(tài)性高的特點(diǎn)，優(yōu)于其它標(biāo)記。全球葫蘆科作物研究者開(kāi)發(fā)了數(shù)千對(duì)SSR標(biāo)記，用于構(gòu)建遺傳圖譜、分析遺傳多樣性和研究標(biāo)記的多態(tài)性 [30 - 33 ]。任毅[34 ]為黃瓜SSR標(biāo)記奠定了基礎(chǔ)，構(gòu)建出一張高密度黃瓜SSR遺傳圖譜，該圖譜包括7個(gè)連鎖群，995個(gè)SSR標(biāo)記，覆蓋573 cM，平均密度0.6 cM。國(guó)內(nèi)外黃瓜抗枯萎病分子標(biāo)記輔助育種逐漸開(kāi)展。王亞娟[24 ] 采用SSR和AFLP技術(shù)，以抗枯萎病黃瓜親本Q9和感枯萎病親本Q10的F2代分離群體為試驗(yàn)材料，研究了與黃瓜抗枯萎病相關(guān)基因緊密連鎖的分子標(biāo)記，找到1個(gè)與黃瓜抗枯萎病基因連鎖的共顯性標(biāo)記（E25M70-170 bp/167 bp），篩選出的標(biāo)記與黃瓜抗枯萎病基因間的距離為8.12 cM；利用SSR反應(yīng)體系，篩選出的標(biāo)記與抗枯萎病基因之間的距離為5. 98 cM。張海英等[32 ]以“WI2757”和“津研2號(hào)”為試材，將黃瓜抗枯萎病基因定位在第10連鎖群上。張海霞等[35 ] 利用RAPD 和BSA技術(shù)，以WIS2757×津研2號(hào)及F2代為試驗(yàn)材料，篩選出與黃瓜枯萎病抗性相關(guān)基因緊密連鎖的RAPD標(biāo)記。馮建明等[36 ]以同樣的遺傳群體進(jìn)一步獲得兩個(gè)黃瓜抗枯萎病標(biāo)記，連鎖距離分別為14 cM和7 cM。Zhang S.P.等[37 ]開(kāi)發(fā)出黃瓜抗枯萎病的SSR標(biāo)記，并對(duì)抗病基因進(jìn)行了定位。周紅梅等[38 ] 也以WIS2757×津研2號(hào)及F2 分離群體為試驗(yàn)材料，通過(guò)SSR分析，得到與黃瓜抗枯萎病基因（Foc-4）緊密連鎖的9個(gè)SSR標(biāo)記，將基因Foc-4定位于2號(hào)染色體上，連鎖距離分別為1.0 cM 和0.9 cM。目前黃瓜基因組測(cè)序完成，在黃瓜抗病相關(guān)基因研究方面，分析目標(biāo)抗病基因和抗病基因同源序列（RGA）的關(guān)系，用比較基因組學(xué)的方法更易發(fā)現(xiàn)新的抗病基因。沈鳳瑞等[39 ]利用基因差異顯示技術(shù)（DDRT-PCR），以抗枯萎病黃瓜材料‘Cu14為試驗(yàn)材料，研究了黃瓜抗枯萎病相關(guān)基因，獲得有328個(gè)核苷酸的差異基因A178-2，發(fā)現(xiàn)該基因中有145個(gè)核苷酸同源于擬南芥泛素蛋白，這可能與免疫應(yīng)答、脅迫反應(yīng)等有關(guān)。另外，Vakalounakis[40 ] 研究發(fā)現(xiàn)，黃瓜抗枯萎病基因與抗黑星病基因緊密連鎖。毛愛(ài)軍等[41 ]利用WI2757×JY-2為遺傳群體，發(fā)現(xiàn)抗枯萎病基因和抗黑星病基因連鎖，連鎖距離為17.5 cM。

6 結(jié)束語(yǔ)

目前，我國(guó)黃瓜枯萎病的主要致病菌為尖孢鐮刀菌黃瓜專(zhuān)化型[Fusarium oxysporum （Schl.） f. sp. Cucumerinum Owen.]生理小種4號(hào)，但由于病原菌存在不斷的演變和進(jìn)化，所以對(duì)黃瓜枯萎病病原菌的研究與鑒定必須持久不斷的深入。黃瓜枯萎病的抗性鑒定方法較多，但還是以苗期抗性鑒定為主。前人對(duì)黃瓜枯萎病抗性機(jī)理研究較多，但由于試驗(yàn)所用的材料、方法及環(huán)境條件的不同，導(dǎo)致黃瓜抗枯萎病機(jī)理出現(xiàn)分歧。由于試驗(yàn)所用抗、感枯萎病材料的不同，及抗性鑒定方法和環(huán)境的不同，導(dǎo)致對(duì)黃瓜枯萎病的抗性遺傳規(guī)律研究也存在分歧。分子標(biāo)記的開(kāi)發(fā)利用是分子生物學(xué)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)，相對(duì)于傳統(tǒng)育種方法，分子標(biāo)記輔助育種能大大縮短育種周期。前人對(duì)黃瓜分子標(biāo)記輔助育種報(bào)道較多，但這些連鎖標(biāo)記不能與常規(guī)育種有效地結(jié)合。今后應(yīng)不斷開(kāi)發(fā)與傳統(tǒng)育種相結(jié)合的新型實(shí)用分子標(biāo)記，使分子標(biāo)記技術(shù)在黃瓜育種中的應(yīng)用走向更加成熟的階段。

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（本文責(zé)編：陳 珩）