李志剛 楊幽 安芮辰 李瓊 李素麗 梁和 李正文

摘 要：通過(guò)桶栽構(gòu)筑微型垂直流人工濕地，在生活污水中添加不同濃度的Cr6+ （0、20、40 mg ·L1，用K2Cr2O7配置），研究了在鉻（Cr）污染條件下薏米不同器官和亞細(xì)胞水平對(duì)鉻的積累及分布。結(jié)果表明：薏米根莖葉鉻含量均隨鉻處理濃度的提高和處理時(shí)間的延長(zhǎng)而顯著增加，根部鉻含量最高，其次是葉片，莖部鉻含量最低。隨著鉻處理濃度的增加和時(shí)間的延長(zhǎng)，細(xì)胞壁和液泡中的鉻含量大幅上升，但細(xì)胞器中鉻含量上升幅度較低，根部細(xì)胞壁、細(xì)胞器、可溶部分及液泡鉻含量均顯著大于莖、葉相關(guān)細(xì)胞組分，根、莖、葉亞細(xì)胞水平鉻含量分布均依次為細(xì)胞壁>液泡>細(xì)胞器。其中，細(xì)胞壁鉻含量極顯著大于液泡以及其他細(xì)胞器，薏米根部把大部分鉻隔離在細(xì)胞壁中，從而降低了地上部分對(duì)鉻的吸收，導(dǎo)致地上部分干重、鮮重的受抑制程度均低于根系，表明根部細(xì)胞壁是降低鉻在薏米體內(nèi)積累的重要屏障，也是薏米在低濃度鉻脅迫下能夠存活的根本保證。

關(guān)鍵詞：鉻，薏米，亞細(xì)胞水平，人工濕地，轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)

中圖分類號(hào)：Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：10003142（2018）06068106

Abstract：Vertical ow wetland microcosms （VFWM） treated with domestic sewage were set up to study the accumulation and distribution of chromium （Cr） in organs （roots，stems and leaves） and subcellular compounds of Coix lacrymajobi 0，20，40 mg·L1 of K2Cr2O7 were added into domestic sewage，respectively. The results showed that the content of Cr in the plants was increased significantly with the prolong of Cr6+ stress and the increase of Cr6+ concentration，and the Cr content in the root was the highest，followed by leaves and stems. Cr concentrations in cell walls and vacuoles were increased significantly with Cr6+ exposure，but Cr content in organelles was lower than that of cell walls and vacuoles. Cr concentrations in cell walls，organelles and vacuoles of the roots were significantly higher than those of stems and leaves. The distributions of Cr concentration from the highest to the lowest were cell walls，vacuoles and cellorgans. Under Cr stress，most Cr was fixated on the cell walls of the roots，thereby limited further transportation of Cr to stems and leaves and reduced the toxicity of Cr to shoots. C. lacrymajobi can absorb Cr effectively in the wastewater. Cell wall was one of the important physiological mechanisms for chromium detoxification in C. lacrymajobi.

Key words：chromium，Coix lacrymajobi，subcellular，constructed wetland，transfer coefficient

鉻污染是世界性問(wèn)題，主要為人類活動(dòng)導(dǎo)致的。廣西是有色金屬之鄉(xiāng)，礦產(chǎn)資源極為豐富，隨著東部發(fā)達(dá)地區(qū)落后產(chǎn)業(yè)如電鍍、印染、皮革產(chǎn)業(yè)的轉(zhuǎn)移，加上礦產(chǎn)資源開發(fā)過(guò)程中對(duì)于廢渣處理不科學(xué)，導(dǎo)致廢水中鉻污染事件時(shí)有發(fā)生，也導(dǎo)致耕作區(qū)重金屬污染，通過(guò)對(duì)廣西某地受污染地區(qū)糧食進(jìn)行檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)玉米、水稻等作物中鉻（Cr）含量超過(guò)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)（賴燕平等，2007；唐文杰等，2015；吳洋等，2015）。在環(huán)境中，鉻常以三價(jià)、六價(jià)化合物形式出現(xiàn)，一般認(rèn)為三價(jià)鉻是無(wú)毒性的，而六價(jià)鉻溶解度大，遷移性大，毒性很強(qiáng)（黃建祥等，2013），用含鉻的水源灌溉是耕地鉻污染的主要來(lái)源，最終導(dǎo)致糧食中鉻的超量積累。因此，加強(qiáng)對(duì)鉻污染水體的治理，是降低農(nóng)作物重金屬積累的重要途徑。

利用人工濕地進(jìn)行水體重金屬污染治理，是當(dāng)今國(guó)內(nèi)外研究的熱點(diǎn)。李志剛等（2011）的研究表明，生活污水灌溉條件下，薏米人工濕地對(duì)生活污水中的10～20 mg·L1 的Cr6+具有很高的去除能力，在此濃度下薏米能夠維持正常生長(zhǎng)。布銀瑤（2011）通過(guò)配制含鉻脅迫的營(yíng)養(yǎng)液對(duì)薏米影響的研究表明，營(yíng)養(yǎng)液中Cr6+超過(guò)10 mg·L1時(shí)薏米的生長(zhǎng)就會(huì)受到抑制，表明生活污水灌溉條件下，薏米對(duì)鉻的吸收和分配與單純營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)條件下可能有較大的差別。推測(cè)生活污水條件下，鉻在植物體內(nèi)的分布可能主要在質(zhì)外體空間，而在代謝旺盛的原生質(zhì)部位分布較少，從而導(dǎo)致對(duì)薏米的傷害較低。重金屬污染條件下植物體內(nèi)的積累、分配及去除，以及對(duì)植物的生長(zhǎng)狀況具有重要影響。植物對(duì)重金屬的吸收積累特性也與其在亞細(xì)胞水平分布密切相關(guān)（楊素勤等，2015），細(xì)胞壁是重金屬積累的一個(gè)重要位點(diǎn)，也是防止重金屬在細(xì)胞內(nèi)過(guò)量積累的重要屏障。如香蒲根的細(xì)胞壁中鎘含量占細(xì)胞總鎘量的50%（游少鴻等，2016）。小麥、蘆葦根部大部分Pb以難溶狀態(tài)存在于細(xì)胞壁，減弱了Pb向地上部分的遷移，細(xì)胞壁的固持作用可有效減弱地上部分的毒害（楊素勤等，2015；白雪等，2014）。生活污水條件下，薏米人工濕地對(duì)生活污水中的鉻有更好的凈化效果，且薏米能夠維持較好的生長(zhǎng)狀態(tài)（李志剛等，2010，2011），可能與鉻在薏米體內(nèi)的分配和積累與植株對(duì)鉻的耐受性有密切關(guān)系，但對(duì)于生活污水條件下鉻在植物體內(nèi)組織和細(xì)胞水平積累和分配規(guī)律的相關(guān)研究較為少見，還須進(jìn)一步的深入研究。本研究通過(guò)模擬垂直流人工濕地環(huán)境，研究生活污水條件下，薏米對(duì)鉻的積累及分配，以及鉻亞細(xì)胞分布變化情況，為人工濕地修復(fù)鉻污染水體提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

參考李志剛等（2011）構(gòu)建微型垂直流人工濕地系統(tǒng)。試驗(yàn)于2016年在廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院教學(xué)科研基地塑料大棚內(nèi)進(jìn)行。供試材料取自廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院種子資源所的野生種薏米，幼苗種在模擬垂直流人工濕地系統(tǒng)桶載設(shè)備中，桶高28 cm，以鵝卵石（直徑3～5 cm）鋪在桶底，厚度約10 cm，上部鋪厚度13 cm的河沙作為基質(zhì)。每桶種4～5株生長(zhǎng)狀況一致的扦插苗。供試污水來(lái)自廣西大學(xué)東校園生活污水，試驗(yàn)過(guò)程中水質(zhì)穩(wěn)定。污水主要指標(biāo)含量：氮為7.136 mg·L1，磷為0.98 mg·L1，鉀為6.6 mg·L1，COD為120 mg·L1，pH值為6.8。污水中鉻的本底水平為0.02 mg·kg1，基質(zhì)中鉻本底含量為17.35 mg·kg1。

1.2 方法

薏米扦插苗長(zhǎng)至3～4片葉時(shí)，移入人工濕地模擬系統(tǒng)，每桶3株，利用不含鉻的生活污水進(jìn)行培養(yǎng)，2016年4月初待長(zhǎng)勢(shì)穩(wěn)定后進(jìn)行不同鉻濃度（0、20、40 mg·L1，以K2Cr2O7配置）脅迫處理。采用進(jìn)水3 d、落干4 d的間歇式進(jìn)水方法，每處理重復(fù)3次。

1.3 取樣

分別于處理后第5周、第14周取樣，并把根、莖、葉分開，用去離子水沖洗干凈并吸干表面水分，裝入樣品袋，4 ℃下保鮮帶回實(shí)驗(yàn)室，一部分立即進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，另一部分進(jìn)行烘干處理。

1.4 測(cè)定

1.4.1 薏米不同器官（根、莖、葉）中鉻含量測(cè)定 鉻含量的測(cè)定參考王愛(ài)云等（2012）的方法，稱取植物干樣0.3 g加入體積比為4∶1的濃硝酸、濃高氯酸混合液進(jìn)行消解。用0.2%的硝酸定容至50 mL，用原子吸收光譜儀（FAAS）測(cè)定各組分中Cr的含量。

1.4.2 薏米各器官鉻轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)的計(jì)算 參考周啟星和宋玉芳（2004）的方法進(jìn)行不同器官中鉻轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)的計(jì)算，通過(guò)計(jì)算各器官間鉻含量的比值，得出薏米各器官鉻元素的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)，不同器官之間的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)反映鉻在器官之間轉(zhuǎn)移能力的強(qiáng)弱?！暗厣喜?根”反映的是重金屬?gòu)母缔D(zhuǎn)移到地上部的能力，“莖/根”和“葉/根”分別表示重金屬由根系向莖、葉轉(zhuǎn)移的能力。

1.4.3 鉻在薏米不同器官（根、莖、葉）亞細(xì)胞中分布 參考楊居榮等（1999），不同細(xì)胞組分的分離采用差速離心法，稱取鮮樣6 g，用液氮研磨成粉末狀，加入20 mL提取液（由250 mmol·L1蔗糖+50 mmol·L TrisHCl緩沖液pH=7.5，1.0 mmol·L1的二硫赤蘚糖醇DTE配制而成），4 ℃進(jìn)行差速離心以分離細(xì)胞壁（Fb）、液泡及可溶性物質(zhì)（Fy）、細(xì)胞器及細(xì)胞核（Fq）。采用王愛(ài)云等（2012）的消解法，分別進(jìn)行HNO3HClO4硝化處理，用0.2%的硝酸定容至50 mL，用原子吸收光譜儀（FAAS）測(cè)定各組分中Cr的含量。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)處理采用Excel 2016和SPSS 21軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鉻濃度處理對(duì)下薏米根莖葉中鉻含量的影響

如表1 所示，莖、葉、根之間鉻含量均隨鉻處理濃度和處理時(shí)間的延長(zhǎng)而提高，根中鉻含量顯著大于莖和葉。對(duì)照薏米根系鉻含量顯著大于莖葉，莖葉之間差異不顯著，而在20和40 mg·L1鉻處理下，不同部位鉻含量均呈根﹥?nèi)~﹥莖的趨勢(shì)。與對(duì)照相比，處理5周時(shí)，在20和40 mg·L1鉻處理下，根、莖、葉鉻含量分別是對(duì)照的2.11倍和2.98倍、1.31倍和1.64倍、1.37倍和2.00倍。而在處理14周時(shí)，在20 和40 mg·L1處理?xiàng)l件下，根、莖、葉鉻含量分別是對(duì)照的2.91倍和4.47倍、1.61倍和1.90倍、1.90倍和2.00倍?？傮w來(lái)看，隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，植物根、莖、葉含鉻量都隨時(shí)間延長(zhǎng)而含量增加，40 mg·L1濃度下，根系中鉻積累增加量顯著大于莖和葉，莖、葉中鉻含量的增加量均顯著低于根系。

2.2 不同鉻濃度處理對(duì)薏米各器官轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)的影響

由表2可知，各處理地上部/根的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均大于0.5。不同鉻處理濃度相比較，在處理5周時(shí)，在20和40 mg·L1 Cr6+處理下，地上部/根轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均顯著大于莖/根和葉/根，但均顯著低于對(duì)照，莖/根和葉/根比之間差異不顯著；在20和40 mg·L1 Cr6+處理之間差異不顯著，處理時(shí)間的延長(zhǎng)，到了處理14周，地上部/根、莖/根、和葉/根比均隨處理濃度的提高而顯著下降，40 mg·L1 Cr6+處理下地上部/根下降幅度最大，不同部位轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)大小依次為地上部/根>葉/根>莖/根比，轉(zhuǎn)移至葉片的鉻相對(duì)較多。

2.3 不同鉻濃度脅迫下鉻在薏米不同器官亞細(xì)胞水平的分布

由表3可知，根、莖、葉中Fb、Fy、Fq中的鉻含量均隨鉻處理濃度的提高和處理時(shí)間的延長(zhǎng)而增大。其中，F(xiàn)b中鉻含量最高，F(xiàn)y次之，F(xiàn)q含量最低，同一時(shí)間段，三者之間差異極顯著（P<0.05）。

不同部位相比較，根系各細(xì)胞組分鉻含量均顯著大于莖、葉，F(xiàn)b鉻占總量的57%～77%，根系和葉片F(xiàn)b鉻含量所占總量的比例較高，但根和葉片F(xiàn)b鉻占總量比例差異不顯著；Fy鉻占總量的12.5%～30%，低濃度處理?xiàng)l件下以及鉻處理初期Fy鉻含量占比較高，但隨處理濃度的提高和處理時(shí)間的延長(zhǎng)，F(xiàn)y鉻含量呈下降的趨勢(shì)；Fq鉻占總量的9.9%～14.1%，根系中Fq鉻含量顯著低于莖、葉中Fq鉻含量。

隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)和濃度的提高，根不同細(xì)胞器組分鉻含量均呈顯著提高趨勢(shì)，鉻處理后第5周，在20和40 mg L1條件下，根部Fb、Fq、Fy鉻含量分別為對(duì)照的3.1倍和10倍、2倍和5.2倍、3.86倍和8.4倍，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，到鉻處理后第14周，根部Fb、Fq、Fy鉻含量分別為對(duì)照的6.7倍和9.1倍、3.5倍和6.8倍、3.2倍和5.7倍，隨著處理濃度的增加和處理時(shí)間的延長(zhǎng)，根系不同細(xì)胞組分鉻積累增加量依次為Fb>Fy>Fq，莖、葉中不同細(xì)胞組分鉻積累的變化趨勢(shì)與根系相類似，但莖、葉中鉻積累總量均顯著低于根系。

3 討論與結(jié)論

本研究結(jié)果表明，隨時(shí)間延長(zhǎng)，薏米根部鉻濃度顯著提高，而莖部、葉部都對(duì)鉻吸收量顯著低于根系。可見，與莖、葉相比，根系對(duì)鉻元素有更高的吸收積累能力，是鉻積累的主要部位。這與其他學(xué)者研究結(jié)果一致，很多植物對(duì)重金屬的積累大部分都集中在根部，從而避免將過(guò)量的重金屬導(dǎo)入脆弱性器官和敏感性細(xì)胞器中儲(chǔ)存（董萌等，2013）。轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)反映環(huán)境中的重金屬進(jìn)入到植物體后，由根系向地上部分（莖、葉、花、果實(shí)）轉(zhuǎn)移強(qiáng)弱的能力（馬宏瑞等，2010）。本研究表明，鉻從根部到地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)隨處理濃度的增加而呈減小的趨勢(shì)，不會(huì)過(guò)多向地上部分轉(zhuǎn)移，可能是重金屬污染環(huán)境下，植物緩解重金屬毒害作用的重要機(jī)制。這與鄭施雯（2009）的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)鉻的超積累植物對(duì)鉻的吸收過(guò)程中大部分都是在根部積累，以避免過(guò)多毒害地上部分的結(jié)論相似。

細(xì)胞壁既是重金屬進(jìn)入植物細(xì)胞的第一道屏障，又是根系吸收重金屬往地上部分運(yùn)輸?shù)闹匾T戶。細(xì)胞壁的主要成分果膠質(zhì)，擁有很強(qiáng)的陽(yáng)離子結(jié)合能力，可以為細(xì)胞壁結(jié)合重金屬離子提供足夠的離子交換點(diǎn)，從而避免進(jìn)入到植物體內(nèi)的原生質(zhì)中，以減緩植物細(xì)胞的受害程度（Baxteri et al，2009）。在本研究中，在不同處理時(shí)期、不同鉻濃度脅迫下，55%～70%的鉻積累在在薏米細(xì)胞壁中，其含量顯著大于細(xì)胞器及可溶性部分的鉻含量，表明根系細(xì)胞壁是影響人工濕地植物薏米對(duì)鉻吸收和遷移轉(zhuǎn)運(yùn)的重要影響因素，也這可能是生活污水條件下低濃度鉻脅迫薏米能夠正常生長(zhǎng)的重要原因之一。

隨著重金屬處理濃度增大和處理時(shí)間的延長(zhǎng)，重金屬離子經(jīng)細(xì)胞壁進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，主要是以游離態(tài)的形式存在的，但在細(xì)胞內(nèi)不能以游離態(tài)大量存在（Sarret et al，2002），可以與一些大分子及氨基酸結(jié)合成絡(luò)合物儲(chǔ)存在細(xì)胞器及細(xì)胞核中，以降低植物體內(nèi)自由態(tài)的重金屬離子。本研究結(jié)果表明，隨著莖、葉細(xì)胞中Cr濃度的增加，可溶部分（主要是液泡）的積累量會(huì)越來(lái)越多，尤其在莖、葉部變化最為顯著，說(shuō)明液泡中可溶部分是鉻積累的重要部位，也是植物減輕鉻毒害的重要機(jī)制，這與薛永等（2014）研究的結(jié)論一致。王愛(ài)云等（2012）的研究表明，隨Cr6+處理時(shí)間延長(zhǎng)，植物體內(nèi)自由基積累加劇，酶活性降低。我們的前期研究表明，高濃度鉻脅迫下，葉片的抗氧化系統(tǒng)的受損加劇，導(dǎo)致薏米生長(zhǎng)受限（康亮等，2014）。這可能與高濃度鉻脅迫下，細(xì)胞質(zhì)鉻含量增加，加劇了對(duì)細(xì)胞的傷害有密切的關(guān)系，本研究結(jié)果表明，高濃度各脅迫下，細(xì)胞器鉻含量顯著增加，這可能是導(dǎo)致高濃度鉻脅迫下，薏米抗氧化系統(tǒng)受損加劇，生長(zhǎng)受限的重要原因之一。

綜上所述，薏米可以有效地吸收重金屬鉻，將鉻主要集中在根部，地下部向地上部轉(zhuǎn)移能力也隨處理時(shí)間延長(zhǎng)，脅迫濃度增加而下降。根部組織細(xì)胞將大部分鉻隔離在細(xì)胞壁中，細(xì)胞壁是其體內(nèi)積累鉻的一個(gè)重要位點(diǎn)，而體內(nèi)過(guò)多的鉻則分布在液泡，從而降低鉻在重要細(xì)胞器的積累，以保護(hù)細(xì)胞免受鉻的毒害。

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