鄭秋敏，張 騰，劉宇飛，王玉玲，王 茜, 鄧洪平

(西南大學 生命科學學院，重慶 400715)

生態(tài)位理論與研究應用已成為國內(nèi)外學者關注的熱點之一，有關生態(tài)位理論、測度、應用已有了大量的研究[1]。生態(tài)位是研究自然群落中物種共存與競爭機制的重要理論依據(jù)[2]，能夠量化種間關系和物種與環(huán)境之間的相互作用，是評價種間關系以及種群在群落中所處位置的一種重要手段[3]。自提出以來，生態(tài)位廣泛應用于種間關系、群落結構、物種多樣性保育、群落演替和恢復[4]、瀕危物種評價[5]等研究。

縉云秋海棠是重慶縉云山國家級自然保護區(qū)特有極小種群植物，生長在陰暗潮濕的溝谷或林下環(huán)境中[6]?；ù螅G麗，觀賞價值極高，但由于游客采挖等原因，縉云秋海棠的數(shù)量銳減，呈現(xiàn)出島嶼狀瀕危狀態(tài)。本試驗在對縉云山9個縉云秋海棠群落的草本植物種類、數(shù)目、蓋度等生態(tài)學特征測量的基礎上，擬通過生態(tài)位研究，闡明該群落物種間對資源的利用和競爭關系，為縉云秋海棠的保護提供理論和實踐依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

縉云山自然保護區(qū)位于重慶市北碚區(qū)、璧山、沙坪壩的交界處，總面積達76 km2。29°48′25″～29°51′53″N，106°20′18″～106°24′42″E，屬典型的亞熱帶季風氣候，年平均氣溫18.3 ℃，年降水量為1 105 mm。自然環(huán)境多樣，地帶性植被保存良好，植物種類豐富、特有性顯著、稀有性程度高[7-8]，孕育了包括縉云黃芩、縉云衛(wèi)矛、作孚茶等在內(nèi)的40多種模式標本植物，縉云秋海棠為其重要的特有極小種群植物。

1.2 研究對象

本試驗以縉云秋海棠及其伴生物種所在的群落為研究對象?？N云秋海棠通常在陰暗潮濕地帶呈現(xiàn)島嶼狀分布。多年生草本，根狀莖紅褐色，葉片淺綠色至深綠色，掌狀復合，小葉4～6片，先端尾狀漸尖，基部楔形或漸狹成2～5 mm的短翅葉柄，背面呈紫紅色，疏生硬毛，邊緣具羽狀突起。托葉紅色，寬卵形，早落?；ㄐ?0～35 cm，近無毛，花梗1～4 cm，苞片卵狀長圓形，先端銳尖。雄花：花被片4，白色，外部2枚寬卵形，近等長寬，內(nèi)部2枚長圓狀倒卵形，雄蕊多數(shù)。雌花：花被5，白色，倒卵形，子房2室，中軸胎座，花柱2, 1/2部分合生。蒴果下垂。七月花期，八月果期[6]。

1.3 樣方設置

采用樣方法取樣，每個群落中僅研究草本層植物(包括層間植物)，采用棋盤格子法并結合種群大小設置1 m×1 m小樣方若干，調(diào)查記錄群落中所有草本植物種類、數(shù)目、蓋度、頻度，同時記錄各樣地的海拔、坡度、坡向、郁閉度、群落類型等生境條件(表1)，各樣地在縉云山的具體分布位置如圖1所示。

1.4 研究方法

1.4.1重要值計算根據(jù)樣方調(diào)查記錄的草本植物種類，首先計算各樣地不同物種的重要值，然后統(tǒng)計出不同種群的重要值，選擇重要值大于0.05的物種作為本文分析生態(tài)位的種群。重要值的計算公式為：

IV=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)/ 3

式中，相對密度(%)=(某個物種的株數(shù)/所有物種的株數(shù))×100，相對頻度(%)=(某個種出現(xiàn)的樣方數(shù)/所有種出現(xiàn)的樣方數(shù)之和)×100，相對蓋度(%)=(某個種的分蓋度/所有種的分蓋度之和)×100[9-10]。

表1 樣地的環(huán)境資料

注：EBF. 常綠闊葉林；坡向數(shù)據(jù)是以朝東為起點(即為0°)逆時針旋轉的角度表示，采取45°為1個區(qū)間劃分等級制的方法，東北坡22.5°～67.5°，北坡67.5°～112.5°，西北坡112.5°～157.5°，西坡157.5°～202.5°，西南坡202.5°～247.5°，南坡247.5°～292.5°，東南坡292.5°～337.5°，東坡337.5°～382.5°

Notes: EBF. Evergreen broad-leaved forest；The slope direction data is represented by the angle that rotates counterclockwise starting from the east (that is, 0°), and adopts 45° as a method for dividing the grades. The northeast slope is 22.5°-67.5°, and the north slope is 67.5° -112.5°, northwest slope 112.5°-157.5°, west slope 157.5°-202.5°, southwest slope 202.5°-247.5°, southern slope 247.5°-292.5°, southeast slope 292.5°-337.5° and east slope 337.5°-382.5°

圖1 各樣地在縉云山的具體分布位置Fig.1 The location of various sample plots in Jinyun Mountain

1.4.2生態(tài)位寬度指數(shù)生態(tài)位寬度采用Levins和Hurlbert計測公式。

1)Levins生態(tài)位寬度

Bi是種i的生態(tài)位寬度，nij為種i在資源j上的優(yōu)勢度(本文即樣方中物種的重要值)，Ni為種i的總量(本文即種i在所有樣地的重要值的總和)，r為資源等級數(shù)(本文即樣地數(shù))。

2)Hurlbert生態(tài)位寬度

Bi為生態(tài)位寬度，Pij=nij/Ni即種i在資源位j中的重要值占該種在整個資源狀態(tài)中總重要值的百分數(shù)，nij是種i在資源j上的優(yōu)勢度(本文即樣地中物種的重要值)，r為資源等級數(shù)(樣地數(shù))。該方程的值域為[0,1]。

1.4.3生態(tài)位重疊指數(shù)Pianka生態(tài)位重疊

NO為生態(tài)位重疊值，nij和nkj為種i和k在資源j上的優(yōu)勢度(本文即樣方中物種的重要值)。

2 結果與分析

2.1 重要值特征

根據(jù)縉云秋海棠所在的9個群落的樣地資料，計算了樣地中所有草本植物種類的重要值。表2中列出了研究區(qū)9個樣地中重要值總和位于前21的主要草本植物。表2顯示，縉云秋海棠的重要值最大，各樣地除樣地Ⅲ之外，縉云秋海棠的重要值都位居前4，是所在草本群落中的優(yōu)勢種群之一。其中，高居前5的物種還有蝴蝶花(Irisjaponica)、石生樓梯草、透莖冷水花(Pileapumila)、斜方復葉耳蕨，它們在群落環(huán)境的形成中起著重要作用。

表2 21個物種在9個樣地的重要值

注：“—”表示該物種在該樣地中不存在

Note: “—” indicates that the species does not exist in this plot

2.2 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度用于衡量植物種群對環(huán)境資源利用狀況的尺度，物種生態(tài)位寬度的大小決定于其對資源的利用和對環(huán)境適應能力[11]。種群生態(tài)位寬度越大，則表明它生態(tài)適應能力強，利用環(huán)境資源能力強[12]。應用 Levins 和 Hurlbert 兩種生態(tài)位寬度公式計算縉云秋海棠群落中主要草本植物的生態(tài)位寬度，其測度結果基本一致(表3)，皆以縉云秋海棠的生態(tài)寬度為最大，分別為6.742 40和0.717 80。

從不同群落生態(tài)位寬度值的分布情況看(圖2)，0≤Ba≤0.1 的物種占所有優(yōu)勢種的33.3%，所占比例最大，其中木莓、高粱泡、纖細半朔苣苔均為0(表3)；0.3

縉云秋海棠、石生樓梯草等少數(shù)幾個物種趨向于泛化種，而木莓、高粱泡、纖細半朔苣苔等則趨向于特化種。因此，生態(tài)位寬度的測定結果表明縉云秋海棠等少數(shù)幾個種在群落中具有較強的競爭力。

表4 縉云秋海棠種群生態(tài)位重疊值

種號Species number23456789101110.671 4 0.570 3 0.222 3 0.336 0 0.567 1 0.437 7 0.467 8 0.548 6 0.310 8 0.263 7 種號Species number1213141516171819202110.504 3 0.565 1 0.279 5 0.430 9 0.396 6 0.408 9 0.354 4 0.354 4 0.563 5 0.560 8

注：1～21.代表物種編號，詳見表2

Note: 1-21. Stand species number, see Table 2

圖2 縉云秋海棠群落生態(tài)位寬度(Hurlbert值)范圍的草本物種統(tǒng)計Fig.2 Number of herb species with niche breadth(Ba)in B. jinyunensis communities

2.3 生態(tài)位重疊

從表4可以看出，與縉云秋海棠生態(tài)位重疊較大的物種有石生樓梯草、斜方復葉耳蕨、竹葉草、對馬耳蕨、纖細半朔苣苔、透莖冷水花、腎蕨、深綠卷柏，大小分別為：0.671 4、0.570 3、0.567 1、0.548 6、0.504 3 、0.565 1、0.563 5 、0.560 8。表明這些物種與縉云秋海棠要么有對某一生境因子有互補性要求，要么具有相似的資源利用能力[15]，且分布的位置較其他物種都更為緊密。而與之生態(tài)位重疊較小的有：異藥花、寒莓、棠葉懸鉤子，大小分別為：0.222 3、0.263 7、0.279 5，這可能是這些物種與縉云秋海棠具有較少的共同資源狀態(tài)，對生態(tài)因子的利用和要求也不同。同時，研究結果發(fā)現(xiàn)，所有物種都與縉云秋海棠有生態(tài)位重疊，但是NO(生態(tài)位重疊值)小于0.5有12種，達60%，且最高NO值也只有0.671 4，可見群落物種與縉云秋海棠之間有各自的需求，呈現(xiàn)出一定的生態(tài)位分化。

由結果可知，與縉云秋海棠生態(tài)位重疊最大的物種為石生樓梯草?！吨袊参镏尽分杏涊d，石生樓梯草多生長在山谷溝邊石上及林中灌叢中，海拔1 500 m?？N云秋海棠通常生長在陰暗潮濕環(huán)境如陰溝和林下環(huán)境?？梢?，在生存的環(huán)境方面，兩者之間十分相似。但兩者在生態(tài)因子之間有哪些相似性，還需進一步的探討研究。

2.4 生態(tài)位重疊與生態(tài)位寬度、種間競爭的關系

本研究結果顯示生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊并沒有呈現(xiàn)明顯的正相關關系，生態(tài)位重疊值大的物種間沒有較大的生態(tài)位寬度；生態(tài)度寬度小的物種卻與其他物種之間出現(xiàn)了較大的生態(tài)位重疊。由表3和表4中可見，腎蕨、深綠卷柏和纖細半蒴苣苔與縉云秋海棠的NO值分別為0.563 5、0.560 8、0.504 3，在所研究物種的NO值排5、6、8位，但是三者的生態(tài)位寬度Bi值分別為1.063 98、1.038 17、1，其Bi值分別排16、17、18位；而蝴蝶花、寒莓、常春藤、異藥花的生態(tài)位寬度分別可達3.305 72、3.301 75、2.491 63、2.366 52，分別居4、5、8、9位，但其的NO值卻只有0.3018、0.263 7、0.336 0、0.222 3，分別居17、19、16、20位。

3 結論與討論

本研究以重要值作為生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的計測公式的優(yōu)勢度，其中，縉云秋海棠、蝴蝶花、石生樓梯草、透莖冷水花、斜方復葉耳蕨的重要值高居前5位，分別為110.4%、91.9%、84.3%、49.9%、44.6%，在群落中發(fā)揮著重要作用。重要值是一種綜合性指標，既反映種群對群落的適應性，也體現(xiàn)種群在群落中的重要性，選取重要值作為資源利用參數(shù)，由此計算得出的生態(tài)位具有多維意義[16]。在這種情況下，可以認為各個植物種的重要值反映了它對樣地資源的利用，同時也反映了植物種的空間位置和機能關系[17]。

采用Levins和Hurlbert計測公式都顯示縉云秋海棠的生態(tài)位寬度居首位，分別為6.742 40、0.717 80，可見其生態(tài)適應幅度廣，利用資源能力強，在群落中處于優(yōu)勢地位；以往對生態(tài)位寬度的研究表明，重要值與生態(tài)位之間存在較大的正相關[18]。但對縉云秋海棠優(yōu)勢種群生態(tài)位研究發(fā)現(xiàn)，生態(tài)位寬度與重要值之間呈現(xiàn)弱相關，兩者的大小并非完全一致，物種的分布頻度也可能影響生態(tài)位寬度[19]。重要值越大的物種，生態(tài)位不一定越寬。以蝴蝶花和對馬耳蕨為例，蝴蝶花的重要值和生態(tài)位寬度分別為91.9%、3.305 72，對馬耳蕨分別為19.4%、3.412 76。這是因為蝴蝶花在某些樣地中具有較高的重要值，表明它在某些樣地中占有重要的資源，但其分布的樣地較少；而對馬耳蕨在各樣地中所占的比例均較小，重要值小，但其分布的樣地數(shù)目多，導致其生態(tài)位寬度大?？梢姡加休^大的資源量(重要值)的種群不一定有高的生態(tài)位寬度，而占有較大資源位(樣地)的種群，往往生態(tài)位寬度較大。

復雜的生態(tài)關系使得各種群的生態(tài)位通常不是表現(xiàn)為離散的，而是總傾向于分享其他種群的基礎生態(tài)位部分，結果是使2個或者更多的植物種類對某些資源的共同需求，使不同種群的生態(tài)位之間常處于不同程度的重疊狀態(tài)[20]。Pianka公式雖然對群落中種群的數(shù)量特征和種群的個體數(shù)量不敏感，卻能夠客觀反映物種之間利用資源或對環(huán)境適應能力的相似程度，也體現(xiàn)了物種對資源的利用狀況和物種間分布地段的交錯程度[21-23]。計算結果表明與縉云秋海棠的生態(tài)位重疊值NO小于0.5的物種有12種，達60%，大部分物種與縉云秋海棠的重疊值都較低，說明群落物種之間對資源的需求不同，環(huán)境適應能力相似度低，出現(xiàn)一定的生態(tài)位分化。其中，縉云秋海棠與具有相似環(huán)境要求的物種——石生樓梯草的生態(tài)位重疊較大，但也只有0.671 4，表明兩者可能存在激烈的競爭。

生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊被認為是物種多樣性和群落結構的決定因素，反映種群對生態(tài)的適應和資源的利用能力[24]。它們之間存在一定的聯(lián)系，通常生態(tài)位寬度較大的物種，分布較廣，適應能力強，因而與其他物種可能出現(xiàn)較大的生態(tài)位重疊[25]。但本研究結果也表明兩者之間并非呈現(xiàn)正相關。蝴蝶花的生態(tài)位寬度達3.305 72，居21個物種的第4位，但生態(tài)位重疊值只有0.301 8，居17位。腎蕨和深綠卷柏的生態(tài)位寬度很小，居于21個物種中的16、17位，而生態(tài)位重疊值卻位居前列。在野外的調(diào)查過程中，發(fā)現(xiàn)腎蕨和深綠卷柏與縉云秋海棠同時出現(xiàn)的群落中(樣地Ⅸ)，環(huán)境的異質(zhì)性較高。三者分布于石壁之下，生境狹窄，資源缺乏，為爭奪有限匱乏的資源，產(chǎn)生激烈的競爭，表現(xiàn)出較大的生態(tài)位重疊值。因此，若生態(tài)位寬度高，適應能力強，資源滿足生存需求時，彼此間競爭的可能性??；若資源不足以滿足物種的需求時，可能因較強的競爭而表現(xiàn)出高的生態(tài)位重疊值。種對之間的重疊值的大小只能說明他們對資源的需求和利用相似程度，不能真實地反映競爭關系[26]。

以上結果表明，縉云秋海棠不像其他瀕危植物存在生態(tài)位寬度小，適宜生存的環(huán)境狹窄，與大部分物種之間激烈競爭等問題。相反，縉云秋海棠生態(tài)位寬度大，生境適宜生存，即目前生態(tài)位因素不是造成其處于瀕危狀態(tài)的主要原因。導致縉云秋海棠數(shù)量少，呈現(xiàn)島嶼狀分布的原因包括：在資源不足的情況下，縉云秋海棠與石生樓梯草可能產(chǎn)生激烈的資源競爭；游客采摘和踐踏；施工筑路，其生境遭到破壞。因此，保護縉云秋海棠的措施有：

1)人為干預?？N云山上石生樓梯草眾多，可以將分布在縉云秋海棠周圍的種群適當鏟除，降低當資源不足時其與縉云秋海棠之間競爭的可能，為縉云秋海棠提供更多的資源和生存空間。

2)引種栽培、遷地保護。尋找適合縉云秋海棠生活的環(huán)境，進行遷地培育，擴大其分布范圍，提高種群的數(shù)量。

3)本次調(diào)查還發(fā)現(xiàn)，縉云秋海棠7月開花，8月結果，其種子數(shù)量多，常規(guī)種子萌發(fā)法表明其萌發(fā)率低，尋找促進種子萌發(fā)的途徑或許是提高縉云秋海棠數(shù)量的有效方法。

縉云秋海棠作為中國的特有種，相關的科學研究仍處于初級研究階段，加強對縉云秋海棠的撫育保護十分重要。