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(東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院， 黑龍江 哈爾濱 150000)

賽菊芋(Heliopsishelianthoides)是菊科賽菊芋屬植物，原產(chǎn)北美安大略州至佛羅里達(dá)州、密蘇里州和田納西州[1]。世界栽培有12種，我國(guó)引入栽培的有賽菊芋(H.helianthoidesSweet)1種[1]。其花色鮮艷亮麗，花形大而美麗，且具有一定程度的抗蟲性，短期內(nèi)可達(dá)到較好的觀賞效果，具有良好的園林綠化價(jià)值[2]。

干旱和鹽堿土壤是限制園林綠化中植物多樣性的重要因素。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)有52.5%的地區(qū)為干旱及半干旱地區(qū)[3]。我國(guó)鹽堿土總面積達(dá)9 913萬(wàn)hm2[4]。干旱和鹽堿脅迫影響植物的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期，使植物發(fā)育遲緩，從而抑制植物的生長(zhǎng)[5]。這極大地限制了許多植物在園林綠化中的應(yīng)用。因此，提高觀賞植物的抗性以及選擇出抗逆性強(qiáng)的園林觀賞植物成為當(dāng)務(wù)之急。目前，干旱脅迫對(duì)于向日葵[6]、牡丹[7]、彩葉草[8]、玉簪[9]以及鹽堿脅迫對(duì)于繡線菊[10]、芍藥[11]等園林綠化植物的研究已經(jīng)有不少報(bào)道。但關(guān)于賽菊芋抗旱性和抗鹽堿性的研究還比較少。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)賽菊芋的研究主要集中在育種方法以及栽培管理上[1]。

本實(shí)驗(yàn)用不同濃度的PEG溶液和不同鹽濃度及pH值的混合鹽堿溶液處理賽菊芋種子，研究干旱脅迫和鹽堿脅迫對(duì)賽菊芋種子萌發(fā)的影響，探究賽菊芋種子的耐旱性和耐鹽堿性，為賽菊芋在園林綠化中的應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

賽菊芋種子采摘于東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院苗圃。采摘凈種后放在干燥陰涼處保存。篩選出飽滿且大小相對(duì)一致的種子作為試驗(yàn)材料。

1.2 方 法

采用Michel等[12]的方法配置滲透勢(shì)為5%、10%、15%、20%、25%的PEG溶液(聚乙二醇，分子量6 000)。配置不同鹽濃度和pH值的混合鹽堿溶液，將Na2CO3、NaHCO3、NaCl、Na2SO4按相應(yīng)配比進(jìn)行混合，按照堿性鹽比例逐漸增大的順序分為A、B、C、D、E共5組，從A組到E組pH均值分別為6、7、8、9、10。每組內(nèi)設(shè)25，50，100 mmol/L共3個(gè)濃度梯度，共模擬出15種不同鹽濃度和pH值的混合鹽堿組合(表1)。

表1 各處理組鹽溶液的濃度及pH值

鹽濃度(mmol/L)pH值67891025A1B1C1D1E150A2B2C2D2E2100A3B3C3D3E3

取60粒賽菊芋種子用75%的酒精消毒30 s，再用蒸餾水沖洗2次后均勻放置在墊有無(wú)菌脫脂棉和2層濾紙的玻璃培養(yǎng)皿中。分別向培養(yǎng)皿中加入10 mL蒸餾水(ck)以及相應(yīng)滲透勢(shì)的PEG-6000溶液和相應(yīng)濃度的混合鹽堿溶液。之后放入濕度為65%，溫度(24±1)℃的恒溫培養(yǎng)箱中連續(xù)暗培養(yǎng)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

從處理當(dāng)天開始，每天定時(shí)統(tǒng)計(jì)發(fā)芽種子數(shù)，記錄種子的發(fā)芽情況。參照GB/T 18247. 4-2000國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)，第3天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢(shì)。第10天進(jìn)行生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定(胚根長(zhǎng)度、胚芽長(zhǎng)度、鮮重)，以及計(jì)算發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。

發(fā)芽率(%)=正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%；

相對(duì)發(fā)芽率(%)=處理發(fā)芽率/對(duì)照發(fā)芽率×100%；

發(fā)芽勢(shì)(%)=發(fā)芽初期(3 d)發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%；

發(fā)芽指數(shù)(GI)=Gt/Dt(式中：Gt為在t天的種子發(fā)芽數(shù)，Dt為相對(duì)應(yīng)的種子發(fā)芽天數(shù))；

相對(duì)發(fā)芽指數(shù)=處理發(fā)芽指數(shù)/對(duì)照發(fā)芽指數(shù)；

活力指數(shù)(VI)= (Gt/Dt)×S(式中：S為第10天芽的平均長(zhǎng)度)；

相對(duì)活力指數(shù)=處理活力指數(shù)/對(duì)照活力指數(shù)[4]。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)后采用WPS表格和Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)賽菊芋種子萌發(fā)特性的影響

用不同濃度的PEG溶液處理賽菊芋種子，用蒸餾水處理為對(duì)照。結(jié)果顯示：5%和10%的PEG溶液處理的賽菊芋種子，發(fā)芽率與對(duì)照組相同(圖1)，但發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)都高于對(duì)照組，胚根長(zhǎng)度也長(zhǎng)于對(duì)照組(圖2、圖3和圖4)。干旱濃度為15%時(shí)，賽菊芋種子的發(fā)芽勢(shì)從PEG濃度為5%時(shí)的36.67%下降到1.6%；發(fā)芽指數(shù)從峰值14.38下降到1.95，活力指數(shù)從PEG溶液濃度為10%時(shí)的43.14下降到5.85。隨著PEG溶液濃度的增大，種子的萌發(fā)過(guò)程逐漸受到抑制，賽菊芋種子的各項(xiàng)指標(biāo)都低于對(duì)照組； PEG溶液濃度≥20%之后，雖有個(gè)別種子出現(xiàn)露白，但均沒有長(zhǎng)出胚根和胚芽(圖5)。當(dāng)干旱溶液濃度達(dá)到25%時(shí)，發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均降為0，種子吸水量最少，重量與PEG溶液處理前幾乎沒有變化(圖6)，種子全部死亡。

圖1 干旱脅迫下賽菊芋種子發(fā)芽率的變化

圖2 干旱脅迫下賽菊芋種子發(fā)芽勢(shì)的變化

圖3 干旱脅迫下賽菊芋種子發(fā)芽指數(shù)的變化

圖4 干旱脅迫下賽菊芋種子活力指數(shù)的變化

圖5 干旱脅迫下賽菊芋種子胚根、胚芽平均長(zhǎng)度的變化

圖6 干旱脅迫下賽菊芋種子鮮重重量的變化

圖7 混合鹽堿脅迫下賽菊芋種子發(fā)芽率的變化

2.2 鹽堿脅迫對(duì)賽菊芋種子萌發(fā)特性的影響

用不同的混合鹽堿溶液處理賽菊芋種子，用蒸餾水處理為對(duì)照。結(jié)果顯示：鹽濃度為25 mmol/L時(shí)，A 1組和B 1組的發(fā)芽率與ck組相同。鹽濃度為100 mmol/L時(shí)，A 3組和B 3組發(fā)芽率也與ck組相同，其他組皆低于ck組。說(shuō)明在一定的pH值范圍內(nèi)，鹽脅迫對(duì)賽菊芋種子的萌發(fā)抑制不大，但隨著pH值的升高，發(fā)芽率明顯下降。說(shuō)明賽菊芋種子的耐鹽性比耐堿性更強(qiáng)一些(圖7)。在同一pH值范圍內(nèi)，不同濃度的鹽溶液中胚根的長(zhǎng)度為25 mmol/L>100 mmol/L>50 mmol/L。25 mmol/L實(shí)驗(yàn)組的種子胚根的平均長(zhǎng)度高于對(duì)照組。說(shuō)明低濃度的鹽堿溶液可以促進(jìn)胚根生長(zhǎng)。但同一濃度的鹽溶液中，隨著pH值的增大，胚根長(zhǎng)度基本呈下降趨勢(shì)。所有鹽堿溶液實(shí)驗(yàn)組中胚芽的平均長(zhǎng)度均為3 mm左右，與ck組相同。說(shuō)明混合鹽堿脅迫幾乎不影響胚芽的發(fā)育(圖10)。種子發(fā)芽指數(shù)與種子活力指數(shù)是衡量種子活力大小的2個(gè)主要指標(biāo)，經(jīng)不同濃度的鹽堿溶液處理過(guò)的種子，發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均低于對(duì)照組(圖8、圖9)。

圖8 鹽堿脅迫下賽菊芋種子發(fā)芽指數(shù)的變化

圖9 混合鹽堿脅迫下賽菊芋種子活力指數(shù)的變化

圖10 混合鹽堿脅迫下賽菊芋種子胚根、胚芽平均長(zhǎng)度的變化

3 討論和結(jié)論

PEG是一種可以降低水勢(shì)的高分子滲透調(diào)節(jié)劑或水分脅迫劑，添加在栽培基質(zhì)中能夠模擬干旱的土壤環(huán)境，從而探究干旱土壤對(duì)植物生長(zhǎng)的影響[13]。本研究采用了5種不同滲透勢(shì)的PEG溶液對(duì)賽菊芋種子進(jìn)行了處理。結(jié)果顯示，低滲透勢(shì)PEG溶液可以在一定程度上促進(jìn)賽菊芋種子的萌發(fā)，輕度干旱有利于賽菊芋種子的萌發(fā)和生長(zhǎng)。這與其他一些菊科植物，如蒲公英[14]、向日葵[6]以及野菊[15]的研究結(jié)果一致。隨著PEG溶液濃度的增大，賽菊芋種子的各項(xiàng)指標(biāo)呈下降趨勢(shì)，種子的萌發(fā)受到抑制。這與張鳳銀等[16]對(duì)宿根天人菊種子的研究結(jié)果“輕度干旱有利于種子的萌發(fā)，中度或重度干旱不利于種子的萌發(fā)生長(zhǎng)”相似。

種子在鹽堿脅迫下是否能夠萌發(fā)被認(rèn)為是植物能否在鹽堿環(huán)境下生存的關(guān)鍵[17]。種子能夠在鹽脅迫條件下萌發(fā)，說(shuō)明種子具有潛在的耐鹽性[18]。本研究采用了15種混合鹽堿溶液對(duì)賽菊芋種子進(jìn)行了處理。從結(jié)果看出，鹽脅迫會(huì)抑制賽菊芋的種子萌發(fā)，但不會(huì)對(duì)種子脅迫致死。這可能是因?yàn)榉N子在鹽溶液脅迫時(shí)會(huì)在其細(xì)胞內(nèi)積累滲透保護(hù)物質(zhì)以降低細(xì)胞的滲透勢(shì)來(lái)保護(hù)細(xì)胞[19]。經(jīng)混合鹽堿溶液處理過(guò)的種子，其發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指標(biāo)和種子活力指數(shù)、胚根長(zhǎng)度等各項(xiàng)指標(biāo)均低于對(duì)照組。這可能是因?yàn)楦邼舛鹊幕旌消}堿溶液損壞了質(zhì)膜的選擇透性使其喪失特有的功能，細(xì)胞內(nèi)外水勢(shì)差也變小，導(dǎo)致種子吸水困難[20]。賽菊芋種子可以承受中性鹽一定程度的高濃度脅迫。但是在同一鹽濃度范圍內(nèi)，經(jīng)不同pH值的溶液處理過(guò)的種子，各項(xiàng)指標(biāo)均低于對(duì)照組。因?yàn)楦邼舛葔A可以造成種子內(nèi)部結(jié)構(gòu)的分解和破壞，從而導(dǎo)致細(xì)胞死亡[21]。賽菊芋種子的耐鹽性比耐堿性的耐受力更強(qiáng)一些。這與裴毅等[18]的研究結(jié)果一致。

因此，賽菊芋在實(shí)踐播種生產(chǎn)時(shí)，可以進(jìn)行輕微的干旱脅迫來(lái)促進(jìn)賽菊芋種子的萌發(fā)。并且賽菊芋可以在半干旱地區(qū)進(jìn)行播種培育并一定程度上粗放管理。但是賽菊芋種子對(duì)于鹽堿土耐受性不強(qiáng)，在實(shí)際種植過(guò)程中應(yīng)做好土壤鹽堿性的把控。