張 晨,云 嵐,孫 娜,李 珍,郭宏宇

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010018)

新麥草屬(PsathyrostachysNevski)的植物在全世界大約有10種左右，是小麥族16個(gè)屬中較小的一個(gè)屬[1-2]，屬內(nèi)大部分植物是分布于歐亞中部地區(qū)的耐旱植物，是一類具有較豐富抗性基因的牧草[3-4]。新麥草(Psathyrostachysjuncea)是新麥草屬的代表種，它的適口性好，被大多數(shù)放牧家畜所喜食，并且耐寒抗旱，因而常被應(yīng)用于生態(tài)建設(shè)和綠地恢復(fù),也是我國北方地區(qū)人工草場建植的重要牧草之一[5-6]。除此之外，新麥草是多年生植物，其春季返青早，基生葉片多，分蘗能力強(qiáng)，并且可以一次種植多次利用，是一種刈割放牧兼用型的優(yōu)良禾草[7]。隨著新麥草的價(jià)值被逐漸發(fā)現(xiàn)，美國、加拿大等國家在新麥草育種方面做了大量的工作[8-9]。然而，新麥草種子產(chǎn)量不穩(wěn)定、利用率低、有一定的落粒性等原因致使這一優(yōu)良牧草未在國內(nèi)廣泛推廣應(yīng)用。目前，已有關(guān)于新麥草的植物學(xué)特征[10-11]、細(xì)胞學(xué)[12]、栽培管理[13-14]、分子遺傳學(xué)[15-17]等方面的研究和報(bào)道,一些研究者也相繼進(jìn)行了新麥草種子產(chǎn)量與相關(guān)農(nóng)藝性狀間關(guān)系的分析[18-20]，但研究材料往往僅限于單一或個(gè)別登記品種，遺傳背景相對(duì)狹窄。而新麥草為異花授粉植物，群體遺傳多樣性豐富[17]。本研究搜集了來自不同國家與地區(qū)的27份新麥草材料，通過相關(guān)性分析、逐步回歸分析和通徑分析，探討新麥草的種子產(chǎn)量與相關(guān)性狀之間的關(guān)系，以期為新麥草種子生產(chǎn)、新品種選育以及在我國干旱半干旱地區(qū)的推廣種植提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)牧草試驗(yàn)站(111°21′E，40°49′N)，海拔1 040 m，溫帶大陸季風(fēng)氣候。年平均氣溫6.3 ℃，極端最高溫度37 ℃，極端最低溫度-27.8 ℃，晝夜溫差8～20 ℃，年平均降水量為400 mm左右，年平均日照時(shí)數(shù)2 952 h，試驗(yàn)地土壤類型為砂質(zhì)栗鈣土，肥力中等，pH值為7.0～7.5。

1.2 試驗(yàn)材料

供試的27份材料來源于不同國家和地區(qū)(表1)，其中Mengnong 4和Shandan為國內(nèi)登記品種，種子來源于內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)種子繁殖試驗(yàn)田；XJ-htb為采自新疆的野生新麥草種子；其他材料種子由美國國家植物種質(zhì)庫(NPGS)提供。種子溫室育苗后單株移栽于種質(zhì)資源圃，生長第二年測(cè)定種子產(chǎn)量相關(guān)數(shù)據(jù)。

表1 供試材料的來源Table 1 Sources of the tested materials

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試材料于2015年溫室育苗，每材料移栽30～40株單株至內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)牧草試驗(yàn)站建立種質(zhì)資源圃，株行距均為50 cm，因其異花授粉習(xí)性，不同材料間設(shè)置隔離行。生長期田間人工除草2次，適時(shí)澆水，不施肥。種植當(dāng)年主要為營養(yǎng)生長，稀有生殖枝；次年株叢抽穗后，每材料隨機(jī)選取10株標(biāo)記并測(cè)定生殖枝數(shù)(X1)，待種子成熟后剪下所有穗子，移至室內(nèi)觀察并測(cè)定種子產(chǎn)量及相關(guān)性狀。

1.4 測(cè)定指標(biāo)與方法

每份材料隨機(jī)挑選10個(gè)完整的穗(不足10穗的全部測(cè)定)，測(cè)其穗軸節(jié)數(shù)(X2)、單穗小穗數(shù)(X3)、單穗小花數(shù)(X4)、單穗結(jié)實(shí)種子數(shù)(X5)，計(jì)算結(jié)實(shí)率(X6)。結(jié)實(shí)率=(單穗結(jié)實(shí)種子數(shù)/單穗小花數(shù))×100%。單株全部種子晾曬脫粒后，挑選飽滿結(jié)實(shí)種子，每100粒稱重，重復(fù)10次計(jì)算千粒重(X7)；并測(cè)定單株種子產(chǎn)量(Y)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用EXCEL2010對(duì)測(cè)定的數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，根據(jù)SAS9.1中的MEANS、PEARSON、STEPWISE對(duì)數(shù)據(jù)分別進(jìn)行簡單描述性統(tǒng)計(jì)分析、相關(guān)分析和多元逐步回歸分析，再對(duì)相關(guān)系數(shù)矩陣進(jìn)行通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 新麥草種子產(chǎn)量及相關(guān)性狀的變異

經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析(表2)，27份新麥草材料不同性狀的變異程度表現(xiàn)為結(jié)實(shí)率>單穗結(jié)實(shí)種子數(shù)>單株生殖枝數(shù)>單穗小花數(shù)>單穗小穗數(shù)>千粒重>穗軸節(jié)數(shù)。其中，結(jié)實(shí)率、單穗結(jié)實(shí)種子數(shù)和單株生殖枝數(shù)的變異系數(shù)均超過55%，千粒重和穗軸節(jié)數(shù)變異較小。材料間種子產(chǎn)量變異較大，變異系數(shù)高達(dá)76.73%。

2.2 新麥草種子產(chǎn)量及相關(guān)性狀間的相關(guān)性

相關(guān)性分析(表3)表明，新麥草穗軸節(jié)數(shù)與單穗小穗數(shù)和單穗小花數(shù)均呈極顯著的正相關(guān)，且與單穗小穗數(shù)的相關(guān)程度較大。單穗結(jié)實(shí)種子數(shù)與結(jié)實(shí)率也呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.800 4。單株種子產(chǎn)量與單株生殖枝數(shù)、穗軸節(jié)數(shù)和千粒重均呈極顯著正相關(guān)，與單穗小花數(shù)間呈顯著正相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)表現(xiàn)為單株生殖枝數(shù)>千粒重>穗軸節(jié)數(shù)>單穗小花數(shù)；種子產(chǎn)量與其余性狀間無顯著相關(guān)性。

表2 新麥草種子產(chǎn)量及繁殖性狀的統(tǒng)計(jì)分析Table 2 Statistical analysis on seed yield and reproductive traits of Psathyrostachys juncea

表3 新麥草種子產(chǎn)量及各產(chǎn)量性狀間的相關(guān)性Table 3 Correlation coefficiency between seed yield and traits related to seed yield of Psathyrostachys juncea

2.3 通徑分析

經(jīng)通徑分析(表4)，新麥草各性狀對(duì)種子產(chǎn)量的直接效應(yīng)表現(xiàn)為單株生殖枝數(shù)>單穗小花數(shù)>單穗小穗數(shù)>千粒重>穗軸節(jié)數(shù)>單穗結(jié)實(shí)種子數(shù)>結(jié)實(shí)率。其中單株生殖枝數(shù)的直接效應(yīng)最為突出，直接效應(yīng)值為0.635 8，而單穗小穗數(shù)(X3)和結(jié)實(shí)率(X6)對(duì)種子產(chǎn)量均產(chǎn)生了負(fù)直接效應(yīng)。穗軸節(jié)數(shù)(X2)通過單穗小穗數(shù)(X3)對(duì)種子產(chǎn)量產(chǎn)生的負(fù)間接效應(yīng)值最大(-0.434 5)，單穗小穗數(shù)(X3)通過單穗小花數(shù)(X4)對(duì)種子產(chǎn)量產(chǎn)生的正間接效應(yīng)值最大(0.410 2)，也就是說單穗小穗數(shù)通過單穗小花數(shù)對(duì)種子產(chǎn)量起到最大的積極作用，而穗軸節(jié)數(shù)通過單穗小穗數(shù)對(duì)種子產(chǎn)量起到最大的消極作用。

表4 新麥草種子產(chǎn)量及相關(guān)性狀的通徑分析Table 4 Path-coefficient analysis on seed yield and relative traits of Psathyrostachys juncea

2.4 逐步回歸分析

經(jīng)逐步回歸分析(表5)，得到新麥草材料的種子產(chǎn)量與7個(gè)主要繁殖性狀的回歸模型：Y= -9.880 2+0.27X1+0.012X4+2.011 1X7(R2=0.805 8，P<0.001)。由此可見，單株生殖枝數(shù)、單穗小花數(shù)和千粒重與種子產(chǎn)量最密切，其中千粒重對(duì)種子產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大。

表5 新麥草繁殖性狀逐步回歸分析Table 5 Stepwise regression analysis on reproductive traits of Psathyrostachys juncea

3 討 論

牧草種子是草原畜牧業(yè)和生態(tài)建設(shè)的基礎(chǔ)資料[21-23]。與農(nóng)作物相比，牧草種子產(chǎn)量很低，除了因?yàn)槟敛莸挠N目標(biāo)非種子產(chǎn)量之外，更主要是由于多數(shù)牧草本身營養(yǎng)繁殖能力較強(qiáng)，而有性繁殖能力相對(duì)很弱，結(jié)實(shí)率較低[24]。新麥草亦是如此。同時(shí)新麥草還保留著一些野生的特性，如落粒性較強(qiáng)、種子發(fā)芽不一致等[25]，這些都限制了新麥草種子產(chǎn)量的提高。因此，通過對(duì)新麥草一些重要的繁殖性狀進(jìn)行分析，找到促進(jìn)或抑制新麥草種子產(chǎn)量的關(guān)鍵性狀，可以為新麥草種子產(chǎn)量的提高提供科學(xué)的指導(dǎo)依據(jù)。

統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，27份新麥草材料的不同性狀的變異程度不同，產(chǎn)量變異系數(shù)最大，結(jié)實(shí)率次之，說明種子產(chǎn)量和結(jié)實(shí)率受到遺傳的影響最大。王 勇等[19]對(duì)新麥草品種蒙農(nóng)4號(hào)研究認(rèn)為，提高結(jié)實(shí)率對(duì)種子產(chǎn)量有顯著的增產(chǎn)作用。在本研究中，雖然新麥草結(jié)實(shí)率與單株種子產(chǎn)量的相關(guān)性及其直接效應(yīng)均不顯著，但其結(jié)實(shí)率主要通過對(duì)單株生殖枝數(shù)和單穗小穗數(shù)的間接影響發(fā)揮作用，提高結(jié)實(shí)率應(yīng)與提高單株生殖枝數(shù)和單穗小穗數(shù)相結(jié)合才能起到顯著的增產(chǎn)作用。穗軸節(jié)數(shù)在不同材料間的變異系數(shù)最小，說明該性狀遺傳的穩(wěn)定性強(qiáng)，通過提高穗軸節(jié)數(shù)來提高新麥草種子產(chǎn)量的難度較大。

本研究所選材料為來自不同地區(qū)的27份新麥草種質(zhì)，與筆者前期以新麥草單一品種為材料進(jìn)行研究的結(jié)果不完全一致[18]。本研究通徑分析表明，對(duì)新麥草種子產(chǎn)量直接效應(yīng)最為顯著的繁殖性狀是單株生殖枝數(shù)，其次是單穗小花數(shù)和千粒重；與前期研究結(jié)果不同的是，本研究的千粒重成為了影響種子產(chǎn)量的重要因素?？梢娗ЯＶ卦诓煌牧祥g的變異增加了其對(duì)種子產(chǎn)量的影響，單一品種千粒重則更為整齊一致，從而導(dǎo)致其對(duì)種子產(chǎn)量影響不顯著。本研究也發(fā)現(xiàn)，單穗小穗數(shù)對(duì)新麥草種子產(chǎn)量的直接作用是消極的，并且隨著穗軸節(jié)數(shù)的增加也間接地導(dǎo)致了種子產(chǎn)量的減少。這可能是由于部分新麥草材料的落粒性較強(qiáng)所導(dǎo)致，并且通過觀察發(fā)現(xiàn)，長的穗在種子回收過程中更容易自然落粒；在補(bǔ)播天然草地時(shí)，新麥草的落粒性對(duì)植被恢復(fù)具有積極的作用，而在種子繁殖過程中，新麥草的落粒性則不利于種子產(chǎn)量的提高，因此對(duì)種子產(chǎn)量也會(huì)有一定的負(fù)面影響，這與海 棠等[24]針對(duì)蒙古冰草的種子產(chǎn)量制約因子的研究結(jié)果相似。另外，相關(guān)分析結(jié)果表明，單穗小穗數(shù)與單穗小花數(shù)不存在顯著的線性相關(guān)性，且單穗小花數(shù)的變異系數(shù)要遠(yuǎn)大于單穗小穗數(shù)的變異系數(shù)，新麥草一般每小穗著生2～3朵小花，說明了不同的新麥草材料在這個(gè)性狀上存在差異，新麥草花序上小穗數(shù)的多少不能完全代表可育小花的多少，與趙桂琴等[26]和郭興燕等[27]對(duì)不同燕麥品種的可育小花進(jìn)行的研究結(jié)果一致。由于生殖枝是新麥草抽穗繁殖能力的體現(xiàn)，在本研究與前期研究的通徑分析和逐步回歸分析中，單株生殖枝數(shù)都是貢獻(xiàn)率最高的繁殖性狀。這一結(jié)果也與王佺珍等[20]的研究結(jié)果一致。因此，增加單株生殖枝數(shù)在一定程度上可作為增加種子產(chǎn)量的最重要措施。

本研究對(duì)27份新麥草材料的逐步回歸分析結(jié)果與前期對(duì)新麥草單一品種的研究結(jié)果相似，也與劉 倩等[28]對(duì)白羊草種子產(chǎn)量相關(guān)性狀多元分析的結(jié)果一致。對(duì)不同新麥草材料單株種子產(chǎn)量及繁殖性狀的比較發(fā)現(xiàn)，材料間種子產(chǎn)量及繁殖性狀的差異很大，可能表現(xiàn)出對(duì)其原始生長環(huán)境的適應(yīng)性。經(jīng)田間性狀觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，平均單株種子產(chǎn)量最高的材料502577 (11.37 g)在千粒重、單株生殖枝數(shù)和穗軸節(jié)數(shù)這幾個(gè)性狀上也具有很大優(yōu)勢(shì)，材料595135、Mengnong和565051的平均單株種子產(chǎn)量也較高，分別為8.82 g、7.48 g和7.46 g；材料595135在單穗小花數(shù)和單株生殖枝數(shù)這兩個(gè)性狀上優(yōu)勢(shì)明顯；Mengnong在單穗小花數(shù)和單穗結(jié)實(shí)種子數(shù)兩個(gè)性狀上優(yōu)勢(shì)明顯；材料565051在千粒重、穗軸節(jié)數(shù)和單穗小穗數(shù)三個(gè)性狀上具有優(yōu)勢(shì)。在所有的材料中，平均單株種子產(chǎn)量最小的是598610，僅為0.29 g，其單株生殖枝也最少，均值僅為2.67。以上種質(zhì)作為重點(diǎn)育種材料應(yīng)用于以提高種子產(chǎn)量為目標(biāo)的品種選育還有待進(jìn)一步研究。在本研究中穗軸節(jié)數(shù)與單穗小穗數(shù)都表現(xiàn)出對(duì)單株種子產(chǎn)量有直接或間接的負(fù)效應(yīng)，但未達(dá)到顯著水平。因此選擇育種材料時(shí)，應(yīng)盡量選取主要繁殖性狀對(duì)種子產(chǎn)量有積極作用且具有顯著優(yōu)勢(shì)的材料。