高華東 晏軍 蘇榮瑞 劉凱文 周守華

摘要：以中雙9號和華油雜668號油菜品種為材料，通過小區(qū)試驗(yàn)研究抽薹期不同漬水時(shí)間對油菜葉片光合參數(shù)和實(shí)際產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明，漬水7 d，兩個(gè)品種油菜凈光合速率（Pn）變化趨勢一致；漬水14 d，中雙9號葉片Pn快速下降至9.00 μmol/（m2·s），漬后仍有一定的恢復(fù)能力，漬水10 d華油雜668號葉片Pn稍有降低，隨后恢復(fù)提高，葉片Tr、Gs、Ci的變化趨勢與葉片Pn一致；漬水17 d，中雙9號葉片黃化早衰，葉片Pn僅有1.02 μmol/（m2·s），葉片Ci明顯提高，華油雜668號葉片Pn為18.71 μmol/（m2·s），表現(xiàn)出良好的耐漬能力；隨著漬水時(shí)間延長，中雙9號葉片水分利用率（WUE）明顯低于華油雜668號；不同漬水時(shí)間處理中雙9號均比華油雜668號減產(chǎn)嚴(yán)重；抽薹期華油雜668號的耐漬能力強(qiáng)于中雙9號。

關(guān)鍵詞：漬水；油菜；光合參數(shù)；產(chǎn)量；抽薹期

中圖分類號：S565.4 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2018）10-0039-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.10.010

Effects of Waterlogging on Leaf Photosynthetic Parameters and Yields of Oilseed Rape at the Bolting Stage

GAO Hua-dong1，YAN Jun2，SU Rong-rui1，LIU Kai-wen1，ZHOU Shou-hua1

（1.Jingzhou Agriculture Meteorological Trial Station of Hubei Province，Jingzhou 434025，Hubei，China；

2.College of Agronomy，Yangtze University，Jingzhou 434025，Hubei，China）

Abstract： A plot experiment was conducted to study effects of different waterlogging durations on leaf photosynthetic parameters and actual yields of oilseed rape at the bolting stage，in which two varieties of oilseed rape，namely，Zhongshuang 9 and Huayouza 668，were used as the experimental materials. According to the results，after 7 days of waterlogging，the net photosynthetic rates （Pn） of the two varieties showed the same changing trend； After 14 days of waterlogging，the Pn of the leaves of Zhongshuang 9 went down rapidly to 9.00 μmol/（m2·s），with the recovery ability still remaining at a certain level. While after the waterlogging for 10 days，the Pn of Huayouza 668 dropped slightly and then recovered and went up，with Tr，Gs and Ci in its leaves reflecting changing trends consistent with that of the Pn. After 17 days of waterlogging，etiolation and premature aging occurred to leaves of Zhongshuang 9，with Pn in leaves being only 1.02 μmol/（m2·s） and Ci increasing significantly，while Pn in leaves of Huayouza 668 was 18.71 μmol/（m2·s），demonstrating a high waterlogging tolerance. With the waterlogging duration getting longer，the water use efficiency（WUE） of Zhongshuang 9 was way lower than that of Huayouza 668； In all the waterlogging durations，the yield of Zhongshuang 9 declined much more seriously than that of Huayouza 668； At the bolting stage， Huayouza 668 had a higher waterlogging tolerance than Zhongshuang 9.

Key words： waterlogging； oilseed rape； photosynthetic parameter； yield； bolting stage

油菜是中國的主要油料作物之一，長江流域作為中國油菜主產(chǎn)區(qū)，占全國總產(chǎn)量的80%以上[1]。由于長江流域春季氣候濕潤多雨，地勢平坦、低洼的地方常因排水不暢，導(dǎo)致以水稻—油菜連作為主要栽培模式的油菜容易遭受漬害[2]。油菜發(fā)生漬害時(shí)會導(dǎo)致植株生理代謝失調(diào)，根系功能障礙，吸收水分和養(yǎng)分的能力降低，葉片黃化早衰，光合速率降低等不良狀況[3-5]。研究顯示，漬害會導(dǎo)致油菜減產(chǎn)17%～42%[6]。

目前，國內(nèi)對油菜漬害研究主要集中在苗期與花期受漬后植株生長、生理特性與產(chǎn)量研究，而抽薹期受漬葉片光合參數(shù)的變化研究卻鮮有報(bào)道。這是因?yàn)槌檗菲谏刑幱诙?，常年降水量偏小，通常認(rèn)為不至于造成漬害。但在當(dāng)今氣候變暖進(jìn)程中，極端天氣事件增多，2月甚至1月25 mm或以上的大雨增多，這無疑會增加油菜的漬害。林賢青等[7]研究發(fā)現(xiàn)漬水會使油菜根系活力降低，結(jié)束后對植株生長仍有持續(xù)不利影響。王瓊等[8]研究發(fā)現(xiàn)油菜苗期短期漬水，根系會自動(dòng)調(diào)節(jié)增強(qiáng)耐漬能力，維持正常生長；但隨著漬水時(shí)間延長，漬害脅迫對根系的影響超出其抵御能力，使根系生長受抑制，最終導(dǎo)致植株死亡。張樹杰等[9]研究發(fā)現(xiàn)油菜苗期漬水超過3 d就會導(dǎo)致葉片葉綠體含量和光合色素含量降低，從而導(dǎo)致光合作用降低，抑制植株生長。陳紅琳等[10]研究發(fā)現(xiàn)油菜苗期漬水3～6 d能較快恢復(fù)生長；漬水9 d對產(chǎn)量影響明顯增大。李玲等[11]研究發(fā)現(xiàn)油菜幼苗短期漬水脅迫下，能夠通過自身的生理代謝活動(dòng)，維持一定的生長量；但是隨著脅迫時(shí)間的延長（漬水>12 d），漬水脅迫對油菜幼苗的傷害超過了其抵御范圍，油菜幼苗生理代謝活動(dòng)受到嚴(yán)重影響，進(jìn)而抑制生長。朱建強(qiáng)等[12]研究發(fā)現(xiàn)春季短期受漬對油菜產(chǎn)量影響較小，但漬水時(shí)間延長會導(dǎo)致油菜顯著減產(chǎn)。張文英等[13]研究發(fā)現(xiàn)油菜花果期短期受漬影響較小，受漬時(shí)間過長會對油菜生長發(fā)育與產(chǎn)量形成造成不良影響。張宇等[14]研究發(fā)現(xiàn)花期短期漬水不會抑制油菜生長，但隨著漬水時(shí)間變長會使植株生長受到嚴(yán)重抑制。因此，開展油菜抽薹期漬水研究，對于長江中下游地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)耐漬品種油菜具有十分重要的意義。本試驗(yàn)旨在氣候變暖趨勢中冬季降水量級可能增大的情勢下，在油菜抽薹期通過水分控制試驗(yàn)，以獲取漬水不同時(shí)間對油菜葉片光合參數(shù)及實(shí)際產(chǎn)量的影響狀況，為評價(jià)油菜抽薹期漬害發(fā)生機(jī)制提供理論依據(jù)與防御措施。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2016年在湖北省荊州農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站（30°21′N，112°09′E）試驗(yàn)田內(nèi)進(jìn)行，試驗(yàn)品種為甘藍(lán)型常規(guī)油菜品種中雙9號和甘藍(lán)型雜交油菜品種華油雜668號，其均為長江中下游地區(qū)主推品種，種植方式為移栽。

1.2 方法

采用大型測坑試驗(yàn)，大小為長2 m、寬2 m，在油菜抽薹期（2月16日至3月4日）進(jìn)行漬水試驗(yàn)，共設(shè)置4個(gè)處理，分別為漬水7 d（t1）、14 d（t2）和21 d（t3），另設(shè)對照（CK）。每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，每個(gè)小區(qū)平均劃分為2個(gè)獨(dú)立分區(qū)，分別安排上述兩個(gè)油菜品種，用地下暗管控制土壤水分條件。漬水時(shí)間結(jié)束后恢復(fù)正常水分管理。

1.3 觀測指標(biāo)

在油菜抽薹期漬水前1 d、漬水7、10、14、17 d采用美國LI-6 400便攜式光合測定儀，測定凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）等參數(shù)。于9：00-11：00測量，測定時(shí)選取從下往上數(shù)第3片功能葉，每個(gè)處理重復(fù)測量3次，以3組數(shù)據(jù)的平均值作為該次的測量結(jié)果。測定時(shí)儀器采用開放式氣路，CO2采自離測量點(diǎn)3 m以外的空氣緩沖瓶，測定光源采用內(nèi)置光源，光強(qiáng)設(shè)定為1 500 μmol/（m2·s）。油菜成熟后測各坑實(shí)收產(chǎn)量。試驗(yàn)中漬水21 d，所觀測的中雙9號油菜葉片黃化早衰脫落，華油雜668號的葉片亦開始衰老，故沒有觀測漬水21 d的光合參數(shù)，對兩個(gè)油菜品種漬水21 d的光合參數(shù)及變化趨勢不進(jìn)行討論。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 漬水對油菜葉片凈光合速率的影響

由圖1可知，經(jīng)過不同漬水時(shí)間處理，中雙9號與華油雜668號葉片凈光合速率（Pn）曲線存在一定的差異。漬水7 d（t1處理），兩個(gè)品種油菜葉片Pn整體變化趨勢基本一致。具體表現(xiàn)為漬水0～7 d，中雙9號與華油雜668號葉片Pn均有提高，其中華油雜668號比中雙9號提高更明顯；漬水結(jié)束后葉片Pn同時(shí)下降，并在10 d時(shí)均恢復(fù)升高。

漬水14 d（t2處理），漬水7～10 d，中雙9號葉片Pn比較平穩(wěn)；漬水10～14 d，其葉片Pn快速降低至9.00 μmol/（m2·s）；漬水結(jié)束后17 d，葉片Pn微弱恢復(fù)到9.40 μmol/（m2·s）。華油雜668號在漬水7～14 d階段葉片Pn波動(dòng)較小，漬水結(jié)束17 d葉片Pn提高到20.30 μmol/（m2·s），葉片Tr、Gs、Ci的變化趨勢與葉片Pn一致。

漬水21 d（t3處理），漬水17 d，中雙9號觀測葉片黃化早衰嚴(yán)重，光合作用微弱，葉片Pn劇烈下降到1.02 μmol/（m2·s）；華油雜668號葉片光合參數(shù)變化趨勢與漬水14 d基本保持一致，漬水17 d葉片Pn仍有18.71 μmol/（m2·s），說明此時(shí)華油雜668號仍有較好的耐漬能力。

2.2 漬水對油菜葉片蒸騰速率的影響

蒸騰速率Tr[mmol/（m2·s）]是指植物在單位時(shí)間、單位葉面積上通過蒸騰散失的水量[15]。在漬害脅迫發(fā)生時(shí)，植株會通過加強(qiáng)葉面等器官的蒸騰速率減少因水分過多造成的傷害[16]。因此，蒸騰速率在整個(gè)淹水過程中基本保持上升趨勢。

由圖2可知，兩個(gè)油菜品種葉片蒸騰速率（Tr）的變化趨勢與葉片Pn基本保持一致。漬水7 d（t1處理），兩個(gè)油菜品種在漬水結(jié)束后葉片Tr均有微弱降低，隨后快速恢復(fù)提高，至17 d時(shí)，中雙9號葉片Tr升高到4.52 mmol/（m2·s），華油雜668號葉片Tr升高到4.18 mmol/（m2·s）。漬水14 d（t2處理）與漬水21 d（t3處理），漬水10 d時(shí)中雙9號葉片Tr開始下降，t2處理漬水14 d結(jié)束后有一定恢復(fù)提高，t3處理漬水17 d時(shí)葉片Tr明顯降低，這可能與葉片黃化早衰有關(guān)；華油雜668號整體呈上升趨勢，最大值達(dá)4.83 mmol/（m2·s）。

2.3 漬水對油菜葉片氣孔導(dǎo)度的影響

由圖3可知，兩個(gè)油菜品種葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）的變化趨勢與葉片Pn、Tr保持一致。漬水7 d（t1處理）與漬水14 d（t2處理），中雙9號葉片Gs表現(xiàn)為升高-下降-升高的變化趨勢，漬水21 d（t3處理）葉片Gs變化趨勢為升高-下降，其中t1處理葉片Gs在漬水7 d結(jié)束時(shí)開始降低，t2與t3處理均在漬水10 d開始降低，t2處理在漬水14 d結(jié)束后稍微恢復(fù)升高。t1、t2、t3處理，華油雜668號葉片Gs的變化趨勢與葉片Pn保持一致，呈現(xiàn)為升高-下降-升高的變化趨勢，并且在漬水7 d開始下降，10 d時(shí)恢復(fù)升高。

2.4 漬水對油菜葉片胞間CO2濃度的影響

由圖4可知，漬水7 d（t1處理）、漬水14 d（t2處理）、漬水21 d（t3處理），中雙9號葉片胞間CO2濃度（Ci）整體上均呈升高趨勢。t1、t2處理葉片Ci升高幅度較t3處理小，漬水10～17 d葉片Ci升高到339.49 μmol/mol，此階段葉片Ci變化與葉片Pn、Tr、Gs呈反比。t1、t2、t3處理，華油雜668號葉片Ci的變化趨勢為升高-下降-升高，與葉片Pn變化趨勢一致，且波動(dòng)不大。

2.5 漬水對油菜葉片水分利用率的影響

葉片水分利用率（WUE=Pn/Tr）可以用來表明植物對環(huán)境因子的適應(yīng)性[17]。由圖5可知，漬水7 d（t1處理）、漬水14 d（t2處理）、漬水21 d（t3處理），兩個(gè)品種油菜的葉片水分利用率（WUE=Pn/Tr）整體上均呈下降趨勢，隨著漬水時(shí)間延長，中雙9號葉片WUE下降速度大于華油雜668號。漬水14、17 d，中雙9號葉片WUE明顯低于華油雜668號，說明漬害脅迫下，中雙9號的葉片水分利用率低于華油雜668號。

2.6 漬水對油菜產(chǎn)量的影響

由圖6可知，漬水7 d（t1處理），中雙9號實(shí)際產(chǎn)量為2 191.3 kg/hm2，減產(chǎn)32.3%；華油雜668號實(shí)際產(chǎn)量為2 431.3 kg/hm2，減產(chǎn)27.8%。漬水14 d（t2處理），中雙9號實(shí)際產(chǎn)量為1 552.4 kg/hm2，減產(chǎn)52.1%；華油雜668號實(shí)際產(chǎn)量為2 037.1 kg/hm2，減產(chǎn)39.5%。漬水21 d（t3處理），中雙9號實(shí)際產(chǎn)量為376.6 kg/hm2，減產(chǎn)88.4%；華油雜668號實(shí)際產(chǎn)量為1 597.9 kg/hm2，減產(chǎn)52.5%。表明漬水時(shí)間少于14 d，中雙9號與華油雜668號耐漬能力均表現(xiàn)良好；漬水時(shí)間超過14 d，華油雜668號的耐漬能力明顯強(qiáng)于中雙9號。

3 小結(jié)與討論

3.1 漬害對油菜光合特性的影響

研究表明，澇漬脅迫下影響植物光合作用的因素有氣孔因素和非氣孔因素。當(dāng)葉片凈光合速率下降時(shí)，如果氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度同時(shí)降低，說明此時(shí)氣孔阻力升高是引起葉片凈光合速率降低的主要因素；而如果氣孔導(dǎo)度降低，胞間CO2濃度升高，則說明此時(shí)葉片葉肉細(xì)胞光合能力降低是影響葉片凈光合速率降低的主要因素[18，19]。本試驗(yàn)中，漬水7 d處理，中雙9號油菜7～10 d與漬水7、14、21 d華油雜668號油菜7～10 d的葉片Pn降低，葉片Gs、Ci也同時(shí)降低，說明此時(shí)光合速率下降的原因是氣孔限制引起的；漬水14 d處理，中雙9號油菜葉片漬水14 d開始黃化早衰，葉片光合能力較低，此時(shí)葉片Pn與Gs同時(shí)降低，葉片Ci升高，與李云[16]研究結(jié)果一致。

漬水7 d，中雙9號與華油雜668號葉片光合參數(shù)變化趨勢基本保持一致。漬水14 d，中雙9號油菜葉片Pn、Tr、Gs均開始下降，葉片Ci上升幅度大于華油雜668號，漬水結(jié)束后中雙9號仍有一定的恢復(fù)能力；漬水7～10 d華油雜668號葉片Pn稍有降低，隨后恢復(fù)提高，葉片Tr、Gs、Ci的變化趨勢與葉片Pn一致。漬水17 d，漬害脅迫超過了中雙9號機(jī)體自我調(diào)節(jié)閾值，表現(xiàn)為受漬植株葉片較正常植株加速黃化早衰，葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率明顯降低，胞間CO2濃度明顯提高；華油雜668號葉片光合參數(shù)變化趨勢與漬水14 d基本保持一致，漬水17 d葉片Pn仍有18.71 μmol/（m2·s），表現(xiàn)出良好的耐漬能力。這與李云[16]研究不同品系油菜苗期澇害對油菜光合參數(shù)影響的結(jié)果基本一致。另有研究表明，常規(guī)品種與雜交品種油菜的光能利用率存在一定差異，雜交品種的光能利用率高于常規(guī)品種，其凈光合速率和水分利用率也較高[20，21]。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)隨著漬水時(shí)間持續(xù)，常規(guī)品種中雙9號葉片Pn與WUE明顯低于雜交品種華油雜668號，表明華油雜668號抽薹期耐漬能力和漬后恢復(fù)能力更強(qiáng)。

3.2 漬害對油菜產(chǎn)量的影響

陳潔[22]研究發(fā)現(xiàn)油菜蕾薹期漬水會使葉片萎蔫，葉片逐漸黃化僵紅，導(dǎo)致產(chǎn)量下降。宋豐萍等[23]研究了油菜蕾薹期漬水10、20、30 d的產(chǎn)量變化，結(jié)果顯示耐漬較強(qiáng)的油菜品系漬水10 d減產(chǎn)49%，漬水20 d減產(chǎn)87%，漬水30 d則絕收。程倫國等[24]研究表明，隨著油菜受漬天數(shù)的增加，減產(chǎn)幅度增加明顯；花果期受漬6～8 d會使油菜嚴(yán)重減產(chǎn)。故使用實(shí)際產(chǎn)量來判定油菜的耐漬能力亦有較強(qiáng)的代表性。本試驗(yàn)中，抽薹期漬水7 d中雙9號減產(chǎn)32.3%，華油雜668號減產(chǎn)27.8%；漬水14 d中雙9號減產(chǎn)52.1%，華油雜668號減產(chǎn)39.5%；漬水21 d中雙9號減產(chǎn)88.4%；華油雜668號減產(chǎn)52.5%。不同時(shí)間漬水處理，中雙9號的減產(chǎn)幅度均大于華油雜668號，表明華油雜668號抽薹期的耐漬能力強(qiáng)于中雙9號。

3.3 小結(jié)

隨著漬水時(shí)間的延長，華油雜668號和中雙9號光合能力均受到不同程度影響。葉片胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）均呈上升趨勢，到漬水17 d，中雙9號葉片黃化早衰，葉片Pn僅有1.02 μmol/（m2·s），葉片Ci明顯高于華油雜668號，華油雜668號葉片Pn為18.71 μmol/（m2·s）；中雙9號葉片水分利用率（WUE）明顯低于華油雜668號；不同漬水時(shí)間處理中雙9號比華油雜668號減產(chǎn)嚴(yán)重。表明抽薹期華油雜668號的耐漬能力強(qiáng)于中雙9號。本研究明確了不同時(shí)間漬害脅迫下，中雙9號與華油雜668號油菜抽薹期葉片光合參數(shù)與實(shí)際產(chǎn)量的變化規(guī)律，建立了兩個(gè)品種油菜抽薹期漬害產(chǎn)量模型，可用來估算長江中下游地區(qū)春季連陰雨或強(qiáng)降水對油菜生產(chǎn)的影響。

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