陳霞 張敏 談杰 黃樹蘋 王春麗 張洪源 談太明

摘要：具有單性結實性能的作物品種能克服多種不良環(huán)境因素而掛果，且其無子特征提高了果實品質；因此，單性結實性狀是茄子（Solanum melongena L.）品種選育的一項重要指標。對茄子單性結實研究情況進行了概述，特別是對近幾年茄子單性結實的種質資源創(chuàng)制、生理特征及遺傳機制的研究進行了補充，并對今后茄子單性結實的研究做了展望，以期為開展相關研究提供參考。

關鍵詞：茄子（Solanum melongena L.）；單性結實；生理；遺傳機制；研究進展

中圖分類號：S641.1+47 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2018）10-0005-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.10.001

Research Progress in Physiology and Genetics Mechanism of Parthenocarpy of Eggplant

CHEN Xia，ZHANG Min，TAN Jie，HUANG Shu-ping，WANG Chun-li，ZHANG Hong-yuan，TAN Tai-ming

（Institute of Vegetable Crops，Wuhan Academy of Agricultural Science and Technology，Wuhan 430065，China）

Abstract： Parthenocarpy is a desirable trait in eggplant（Solanum melongena L.） variety breeding， since parthenocarpic fruit set is able to overcome various environmental challenges and with high quality. The present review summarizes the research progress in eggplant parthenocarpy in recent years， including breeding of parthenocarpic varieties， physiological characteristics and molecular mechanisms of parthenocarpy. The prospects of scientific research in this field are also discussed， so as to provide reference for future researches.

Key words： eggplant （Solanum melongena L.）； parthenocarpy； physiology； genetics mechanism； research progress

茄子（Solanum melongena L.）是茄科（Solanaceae）茄屬（Solanum L.）草本植物，在亞洲、非洲、歐洲和近東等地區(qū)廣為栽培[1]。聯合國糧食及農業(yè)組織（Food and Agriculture Organization of the United Nations，FAO）將其列為第四大蔬菜作物。FAO統計數據顯示，2014年全球茄子產量為51.3×106 t，而從2010-2014年，亞洲的茄子產量占全球產量的90%以上。茄子營養(yǎng)豐富，除含有蛋白質、脂肪和碳水化合物之外，還含有多種維生素（尤其富含維生素P）以及多酚類抗氧化物質[2]。此外，茄子烹調食用味道鮮美，因此長期以來頗受消費者喜愛。中國是茄子種植大國，其栽培方式多樣，已成為國內南菜北調和北菜南運的主要蔬菜種類之一。然而，由于茄子是一種喜溫蔬菜，其開花結果最適溫度為25～30 ℃，而早春露地栽培的早熟茄子會遭遇低溫弱光和缺少傳粉生物等因素的影響，導致落花落果嚴重和產量下降等問題時常發(fā)生[3]，生產上通常使用2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-dichlorophenoxyacetic acid，2，4-D）等植物生長調節(jié)劑對植株進行應對處理。但如果該技術使用不當，則會對植株產生藥害，并誘發(fā)畸形果，從而降低果實的商品性；同時，還增加了勞動力投入量和生產成本。因此，選育并推廣單性結實（Parthenocarpy）茄子品種，可有效避免這一問題。單性結實的作物胚珠可以不經過受精而直接發(fā)育為無子果實，所以該性狀是園藝植物育種中一項重要的選擇指標。單性結實特性能有效克服不良環(huán)境引起的落花落果障礙，提高坐果率和產量，降低生產成本[4，5]；同時，由于能單性結實的果實未經受精而不含種子，提高了果實品質。之前曾有學者對茄子單性結實的研究概況進行了總結分析[6，7]，課題組在他們研究的基礎上，對近幾年來茄子單性結實的主要研究成果進行了歸納綜合，以便為今后茄子單性結實的深入研究提供參考。

1 單性結實茄子種質資源的獲得

獲得單性結實材料是研究單性結實的特征、遺傳機制和進一步創(chuàng)制優(yōu)質品種的基礎；近20年來，陸續(xù)有茄子單性結實新品種的報道。Restaino等[8]通過使用甲基磺酸乙酯（EMS）誘變法，獲得了低溫單性結實茄子材料。Collonnier等[9]利用特定的茄子野生種與栽培種原生質體融合的方法，也得到了單性結實茄子品種。國內研究人員通過對地方茄子品種進行資源調查，發(fā)現了耐寒性較強的單性結實株，后經多代篩選，獲得了穩(wěn)定單性結實的茄子品系9101[10]。此外，還有黑紫色長棒狀單性結實茄子品系D-19、D-23[11]、圓茄高代自交系單性結實材料D-11[12]等被選育出來；楊國棟等[13]通過從國外引進優(yōu)質茄子資源材料，經選育后獲得了適合保護地栽培的茄子單性結實品種遼茄十六號。資料顯示，單性結實新品種的選育仍是“十二五”期間茄子育種研究熱點之一，同時茄子單性結實篩選鑒定技術也取得了一定的進步[14]。盡管如此，但近5年來，僅有部分文獻提及一些新的單性結實品系，如506[15]、D-7-1[16]和PP05[17]，而未見到茄子單性結實新品種育成的報道，可見單性結實茄子品種的選育較為困難。

2 內源性激素與茄子單性結實

已有的研究結果表明，茄子單性結實發(fā)生過程較為復雜，會受生長調節(jié)激素、環(huán)境因子和遺傳因素誘導調控[7]。茄子單性結實與內源性激素的種類及含量變化有關，特別是不同激素之間的平衡關系密切相關。Lee等[18]研究表明，茄子授粉之后，內源性生長素（Indole-3-acetic acid，IAA）增加。一些外源性植物生長調節(jié)劑如2，4-D可以誘導未授粉子房的發(fā)育[19]。鑒于此，Rotino等[20]將薩氏假單胞菌生長素合成調控基因iaaM（色氨酸單加氧酶基因，編碼IAA生物合成關鍵限速酶）導入茄子，得到的轉基因植株便具有了單性結實特性。Ikeda等[21]通過比較單性結實和非單性結實茄子材料子房體外培養(yǎng)IAA變化情況，發(fā)現持續(xù)高水平內源性IAA是茄子單性結實的重要因素。

國內學者曾對單性結實和非單性結實茄子材料的內源性激素差異進行了比較，如張偉春等[22]在分析了單性結實茄子D1和非單性結實茄子N1授粉與未授粉幼果（子房）激素變化后發(fā)現，果實早期發(fā)育過程伴隨出現高濃度IAA和脫落酸（abscisic acid，ABA），而授粉處理是N1激素水平提高的前提，但D1不經授粉也能保持高激素水平；武彥榮等[23]通過液相色譜法分析了單性結實/非單性結實茄子材料（D-11/S8）開花過程中子房和果實的激素動態(tài)，發(fā)現開花過程中D-11的IAA含量變化與S8存在較大的差異，D-11開花前和開花當天IAA和ABA含量均高于S8，證實了IAA和ABA對單性結實存在必要性。以上2個研究中還顯示單性結實茄子和非單性結實茄子開花過程中，赤霉素（Gibberellic acid，GA3）和玉米素核苷（Zeatin ribonucleoside，ZR）變化趨勢基本一致，對于GA3和ZR在茄子單性結實中的貢獻還有待進一步驗證；此外，生長抑制性和生長促進性的激素平衡也是單性結實的重要決定因素[22，23]。李冰等[15]對具有雄性不育特性的單性結實茄子材料506開花前后內源性激素含量進行了分析，結果顯示開花前后單性結實茄子IAA含量呈先升高后下降的變化趨勢，開花當天達到最大值；而雄性不育型非單性結實材料509和保持系510的IAA含量變化略微滯后，且變化幅度小，這一過程中506的IAA含量均顯著高于非單性結實品系，再次驗證了高濃度IAA有利于茄子單性結實的觀點；該研究還顯示，花后506的ABA出現先升高后下降的波動，第二天達到最大值，其總體含量高于509和510，推測花后ABA含量的增加有利于單性結實；GA3變化特征表明其對茄子單性結實也有一定的影響；另外，作者還分析了內源性激素的動態(tài)平衡（ABA/IAA+GA3+ZR），結果單性結實材料506花后激素比值迅速上升，推測激素平衡變化為子房膨大、形成單性結實奠定了基礎。

3 溫度與茄子單性結實

茄子單性結實特征易受環(huán)境因素影響，目前國內外獲得的天然單性結實茄子材料的單性結實表型主要受溫度的影響，即在正常條件下，單性結實材料表現為正常結實，即產生有種子果實；當受到高溫或低溫的刺激時出現單性結實，形成無子果實。研究表明，茄子單性結實品系D-10單性結實的日最低溫度在7～15 ℃[24]；D-11單性結實的日最低溫度在6.3～15.0 ℃，且日照時間與單性結實無明顯的相關性[25]。高秀瑞等[26]分析了低溫對茄子單性結實材料D-11幼苗生理特性的影響，結果顯示，低溫弱光環(huán)境會影響茄子幼苗的光合系統反應活性，進而影響光合效率；而單性結實材料低溫脅迫時光合參數變化幅度較小，具有明顯的抗冷性優(yōu)勢，可見低溫耐受是部分茄子品系單性結實的一個重要參數。李艷瑋等[27]分析了幾種不同溫度條件下單性結實和非單性結實茄子子房（果實）發(fā)育過程中內源性激素的變化規(guī)律，結果發(fā)現，低溫對茄子IAA和ABA含量的影響存在明顯的品種差異性，相對而言，低溫（日最低溫度14.3 ℃）能明顯降低非單性結實品系03-22的 IAA合成，而對單性結實品系D-10和D-11的 IAA含量影響較??；低溫能提高D-10和03-22的ABA含量，但對D-21影響不大，且低溫條件下茄子開花前后單性結實品系的ABA含量明顯高于非單性結實材料。由此可見，低溫可能通過影響茄子的內源性激素、特別是IAA和ABA水平來促進茄子單性結實果實的發(fā)育。

4 茄子單性結實的分子機理研究

從20世紀90年代起，人們開始注重茄子單性結實的遺傳學規(guī)律和本質研究，認識到分離和鑒定茄子單性結實相關的功能基因將具有重要的生物學意義。Restaino等[8]通過分析研究后，發(fā)現茄子單性結實材料的單性結實特性受1對隱性基因控制，但隨后更多研究則與此相異。Kuno等[28]經子代分析認為，茄子單性結實為單基因顯性遺傳。國內學者也對茄子單性結實的遺傳規(guī)律進行了分析，結果均為顯性核基因遺傳[29，30]。劉富中等[29]通過高通量的擴增片段長度多態(tài)性（Amplified fragment length polymorphism，AFLP）技術，首次獲得一個與茄子單性結實基因緊密連鎖的分子標記E75/M53-70，該標記在單性結實材料中有帶，而非單性結實材料中無帶，并且與單性結實基因間的遺傳圖距為15.38 cM。Shimomura等[31]也通過AFLP技術，獲得了一個與茄子單性結實緊密連鎖的分子標記smpc77，而95%不含此標記的雙倍體植株單性結實能力較弱，不適合用于品種選育。Miyatake等[32]以非單性結實茄子（LS1934和Nakate-Shinkuro）及單性結實茄子（AE-P03）的F2代群體為材料，分別建立了簡單序列重復（Simple sequence repeats，SSR）和單核苷酸多態(tài)性（Single nucleotide polymorphism，SNP）分子標記，通過數量性狀位點（Quantitative trait locus，QTL）分析，獲得了2個與茄子單性結實相關的QTL位點（Cop3.1和Cop8.1），分別位于第三號和第八號染色體，其中Cop8.1呈主效性。

在進行茄子單性結實相關基因位點定位和分子標記分離的同時，抑制差減雜交（Suppression subtraction hybridization，SSH）技術也被用于篩選和鑒定茄子單性結實相關的cDNA。周亞君等[33]分別以單性結實茄子D-10和非單性結實茄子03-2的子房cDNA互為Tester和Driver，建立了正反2個SSH文庫，通過測序，共獲得384個單基因，并對基因功能進行注釋和分類分析，從已知功能ESTs中發(fā)現了一些與花發(fā)育和信號傳遞相關的基因，如編碼MADS-box家族蛋白、生長素增長蛋白、細胞色素P450酶系和MAPKK家族蛋白等，并推測這些因子可能與茄子單性結實密切相關。張映等[34]從另一個角度對茄子單性結實調控機制進行了分析，他們采用單性結實茄子材料D-10低溫無子的子房（果實）、適溫有子的子房（果實）互為Tester和Driver，建立了正反向SSH文庫，并獲得1 248個差異表達基因，發(fā)現MADS-box基因、雌蕊伸展相關蛋白和果實膨大相關蛋白的編碼基因很可能是茄子單性結實的決定因素。

此外，多個與茄子單性結實相關的功能基因也被陸續(xù)克隆，人們對其生物學功能也有了一定的了解。杜黎明等[35]通過RT-PCR和cDNA末端快速擴增技術（Rapid amplification of cDNA ends，RACE）從杭州紅茄中獲得了一個與生長素響應因子家族基因SmARF8，其與擬南芥和番茄單性結實調控基因都具有較高的相似性，極有可能參與了茄子單性結實的調節(jié)。之后，該研究團隊還對SmARF8的生物學功能進行了詳細分析，結果顯示，SmARF8是一種生長素早期響應轉錄因子，定位于細胞核，能與AUX/IAA9形成復合物，控制果實發(fā)育起始；通過RNAi抑制茄子SmARF8表達后，突變體不能形成ARF8-AUX/IAA9復合物，而出現單性結實，表明SmARF8對茄子單性結實具有負調控作用[36]。張映等[37]以其前期構建的SSH文庫為基礎，成功克隆到茄子甲硫氨酸亞砜還原酶基因SmMsrA，表達特征分析顯示，該基因低溫開花時表達量最高，提示其可能與茄子單性結實有關。當茄子SmMsrA基因表達受抑制后，植株葉片呈花葉狀，且果實變小，表明該基因能正調控茄子果實發(fā)育，但SmMsrA在茄子單性結實中的作用還有待進一步研究[38]。張偉偉等[39]以SSH文庫差異表達EST片段Z732為基礎，通過RACE技術克隆了茄子生長素誘導基因SmIAA19全長，共編碼185個氨基酸；基因表達模式和IAA水平分析顯示，SmIAA19在單性結實和非單性結實茄子品系中均有表達，但單性結實品系表達水平明顯高于非單性結實品系，且SmIAA19表達變化趨勢與IAA含量變化一致，表明該基因可能與茄子單性結實有關。張立慧等[40]從茄子單性結實材料D-7-1中克隆到3個AUX/IAA家族基因，并根據生物信息學分析這3個基因，分別命名為SmIAA3、SmIAA4和SmIAA9；還對SmIAA9在不同結實性茄子中的表達動態(tài)進行了分析，結果顯示，在開花前和開花當天，單性結實品系整花SmIAA9表達量都高于非單性結實品系，但單性結實品系花后果實的SmIAA9表達量明顯下降，并略低于非單性結實品系；說明SmIAA9在茄子果實膨大及單性結實過程中的作用還有待進一步研究。

隨著茄子基因組草圖的完成，茄子分子遺傳機制相關的研究工作將邁入新的階段[41]。課題組通過轉錄組測序（RNA sequencing）技術，測定了茄子單性結實（PP05）和非單性結實（PnP05和GnP05）高代自交系材料開花前一天全花的轉錄組，根據已經完成的茄子基因組序列，共拼接得到38 925個單基因，并篩選出506個共同（PP05 vs PnP05+GnP05）的差異基因。通過分析發(fā)現，多個差異表達基因編碼產物可能與生長素合成、分布和信號傳導以及花發(fā)育相關，據此推測生長素和花發(fā)育與茄子單性結實高度相關[17]。

以上工作為深入研究茄子單性結實提供了新的思路和基因材料，為研究相關基因的精細位點以及基因的功能驗證創(chuàng)造了條件。

5 茄子單性結實研究展望

自1902年Noll等首次發(fā)現單性結實現象以來，由于單性結實品種的多種優(yōu)異表現，單性結實成為了多種水果蔬菜類作物新品種選育所追求的重要性狀之一。因此，人們對多種作物的單性結實特性進行了大量的研究，取得了一定的進展，也獲得了一些單性結實的新品種。但是相對而言，對于茄子單性結實的研究起步較晚，其單性結實的遺傳規(guī)律和分子基礎的研究也較少，已育成的茄子單性結實品種也少，還需要進一步深入的研究。目前，已有的關于茄子單性結實的研究，已逐步從對單性結實特性的生理基礎、遺傳規(guī)律的調查分析轉變?yōu)閷涡越Y實分子機理的分析，如篩選可能與單性結實相關的關鍵基因、基因的克隆、表達模式分析和功能驗證等，有理由相信，對茄子單性結實的研究將會在不久的將來出現新的突破，并將為茄子新品種選育技術提供新的思路。

參考文獻：

[1] WEESE T L，BOBS L. Eggplant origins： Out of Africa into the Orient[J].Taxon，2010，59（1）：49-56.

[2] NISHA P，ABDUL N P，JAYAMURTHY P. A comparative study on antioxidant activities of different varieties of Solanum melongena[J].Food Chem Toxicol，2009，47（10）：2640-2644.

[3] NOTHMANN J，KOLLER D. Effects of growth regulators on fruit and seed development in eggplant（Solanum melongena L.）[J]. J Hortic Sci，1975，50（1）：23-27.

[4] ACCIARRI N，RESTAINO F，VITELLI G，et al. Genetically modified parthenocarpic eggplants：Improved fruit productivity under both greenhouse and open field cultivation[J].BMC Biotechnol，2002，2（1）：4-10.

[5] PANDOLFINI T，ROTINO G L，CAMERINI S，et al. Optimisation of transgene action at the post-transcriptional level：High quality parthenocarpic fruit in industrial tomatoes[J].BMC Biotechnol，2002，2（1）：11-21.

[6] 潘羽豐，王志敏，湯青林，等.茄子單性結實研究進展[J].安徽農業(yè)科學，2011，39（14）：8259-8260.

[7] 李香景，劉富中，張 映，等.茄子單性結實研究進展[J].中國蔬菜，2012（6）：8-14.

[8] RESTAINO F，PERRONE D，CORREALE A. New parthenocarpic genotypes of eggplant suitable for green house cultivation[A].In PALLOIX A，DAUNAY M C，eds. Xth meeting on genetics and breeding of capsicum and eggplant[C].Paris：INRA Paris，1998. 273.

[9] COLLONNIER C，SIHACHAKR D. Somatic hybridization for improvement of eggplant （Solanum melongena L.）[A].In PALLOIX A，DAUNAY M C，eds. Xth meeting on genetics and breeding of capsicum and eggplant[C].Paris：INRA Paris，1998. 195-199.

[10] 肖蘊華，吳紹巖.茄子單性結實種質材料9101的發(fā)現[J].中國蔬菜，1998（2）：19.

[11] 田時炳，劉君紹，皮 偉，等.低溫下茄子單性結實觀察試驗初報[J].中國蔬菜，1999（5）：28.

[12] 潘秀清，武彥榮，高秀瑞.單性結實材料D-11的發(fā)現[J].華北農學報，2005，20（6）：33.

[13] 楊國棟，李海濤，呂書文，等.單性結實茄子遼茄十六號的選育[J].北方園藝，2009（7）：173-174.

[14] 連 勇，劉富中，田時炳，等.“十二五”我國茄子遺傳育種研究進展[J].中國蔬菜，2017（2）：14-22.

[15] 李 冰，趙玉靖，陳雪平，等.茄子子房內源性激素與雄性不育及單性結實關系研究[J].河北農業(yè)大學學報，2014，37（5）：61-66.

[16] 呂煥青.茄子單性結實生理特性及和SAMs和SAMDC的克隆研究[D].重慶：西南大學，2015.

[17] CHEN X，ZHANG M，TAN J，et al. Comparative transcriptome analysis provides insights into molecular mechanisms for parthenocarpic fruit development in eggplant （Solanum melongena L.）[J].Plos One，2017，12（6）：179-191.

[18] LEE T H，SUGIYAMA A，TAKENO K，et al. Changes in content of indole-3-acetic acid and in activities of sucrose-metabolizing enzymes during fruit growth in eggplant（Solanum melongena L.）[J].J Plant Physiol，1997，150（3）：292-296.

[19] NOTHMAN N，RYLSKI I，SPIGELMAN M. Interactions between floral morphology，position in cluster and 2，4-D treatments in three eggplant cultivars[J].Sci Hortic，1983，20（1）：35-44.

[20] ROTINO G L，PERRI E，ZOTTINI M，et al. Genetic engineering of parthenocarpic plants[J].Nat Biotechnol，1997，15（13）： 1398-1401.

[21] IKEDA T，YAKUSHIJI H，ODA M，et al. Growth dependence of ovaries of facultatively parthenocarpic eggplant in vitrol on indole-3-acetic acid content[J].Sci Hortic，1999，79（3/4）：143-150.

[22] 張偉春，魏毓棠，王 靜，等.茄子子房內源激素含量與單性結實的關系[J].沈陽農業(yè)大學學報，2009，40（1）：3-6.

[23] 武彥榮，郭秀林，高秀瑞，等.茄子單性結實系開花期內源激素含量的變化[J].河北農業(yè)科學，2009，13（9）：14-16.

[24] 劉富中，連 勇，陳鈺輝，等.溫度和蕾期去雄及去柱頭處理對茄子單性結實的影響[J].園藝學報，2005，32（6）：1021-1025.

[25] 李 冰，潘秀清，武彥榮，等.溫度和果實發(fā)育與茄子單性結實的關系研究[J].華北農學報，2008，23（6）：153-155.

[26] 高秀瑞，李 冰，高洪波，等.低溫脅迫對茄子單性結實材料生理特性的影響[J].中國農學通報，2012，28（19）：123-129.

[27] 李艷瑋，劉富中，陳鈺輝，等.溫度對茄子單性結實子房（果實）發(fā)育過程中內源性激素含量的影響[J].中國蔬菜，2013（22）：32-38.

[28] KUNO S，YABE K. Genetic analysis of parthenocarpy and spineless in the F2 segregating generation between parthenocarpy F1 variety and spineless line in eggplant[J].Res Bull Aichi Agric Res Cent，2005，37：29-33.

[29] 劉富中，萬 翔，陳鈺輝，等.茄子單性結實基因的遺傳分析及AFLP分子標記[J].園藝學報，2008，35（9）：1305-1309.

[30] 張 映，劉富中，陳鈺輝，等.低溫下茄子單性結實特性的研究[J].中國蔬菜，2009（2）：16-20.

[31] SHIMOMURA K，KOGA T，SUEYOSHI T，et al. Development and suitability of DNA markers for breeding of parthenocarpic eggplant（Solanum melongena）[J].Hort Res（Japan），2010，9（1）：13-17.

[32] MIYATAKE K，SAITO T，NEGORO S，et al. Development of selective markers linked to a major QTL for parthenocarpy in eggplant（Solanum melongena L.）[J]. Theor Appl Genet，2012， 124（8）：1403-1413.

[33] 周亞君，陳鈺輝，劉富中，等.利用抑制差減雜交技術分離茄子單性結實相關ESTs[J].園藝學報，2010，37（12）：1944-1952.

[34] 張 映，陳鈺輝，張振賢，等.茄子溫敏單性結實抑制差減文庫的構建與分析[J].中國農業(yè)科學，2011，44（16）：3368-3376.

[35] 杜黎明，毛偉海，包崇來，等.茄子生長素響應因子SmARF8的克隆與分析[J].中國農業(yè)科學，2009，42（7）：2434-2441.

[36] DU L M，BAO C L，HU T，et al. SmARF8，a transcription factor involved in parthenocarpy in eggplant[J].Mol Genet Genomics，2016，291（1）：93-105.

[37] 張 映，陳鈺輝，張振賢，等.茄子甲硫氨酸亞砜還原酶（SmMsrA）基因cDNA全長的克隆和分析[J].園藝學報，2011，38（8）： 1469-1478.

[38] 趙 禎，劉富中，張 映，等.茄子SmMsrA基因VIGS表達載體的構建及表達分析[J].園藝學報，2015，42（8）：1495-1504.

[39] 張偉偉，劉富中，張 映，等.茄子生長素誘導基因SmIAA19的克隆和分析[J].園藝學報，2014，41（11）：2231-2240.

[40] 張立慧，田時炳，王志敏，等.茄子3個Aux/IAA基因的克隆及表達分析[J].園藝學報，2015，42（10）：2049-2058.

[41] HIRAKAWA H，SHIRASAWA K L，MIYATAKE K，et al. Draft genome sequence of eggplant（Solanum melongena L.）：The representative solanum species indigenous to the old world[J].DNA Res，2014，21（6）：649-660.