葛研魏玉峰植詩雅龔世平

(1.廣東省生物資源應(yīng)用研究所，廣東省動(dòng)物保護(hù)與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東省野生動(dòng)物保護(hù)與利用公共實(shí)驗(yàn)室，廣州，510260；2.澳門民政總署，澳門特別行政區(qū))

澳門位于珠江三角洲的西南部，隔海東望香港，北部的澳門半島與廣東省珠海市連接，總面積21.45 km2。澳門面積雖然不大，但溫暖濕潤(rùn)的自然條件孕育了種類多樣的兩棲爬行動(dòng)物。1999年趙爾宓和梁華對(duì)澳門的兩棲爬行動(dòng)物進(jìn)行研究報(bào)道，記錄兩棲爬行動(dòng)物(不含海產(chǎn)種類)3目14科38種，其中兩棲動(dòng)物1目4科9種，爬行動(dòng)物2目10科29種[1]。兩棲爬行動(dòng)物對(duì)于維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定與健康具有重要作用，也是氣候變化和環(huán)境健康的重要指示類群[2-4]。長(zhǎng)期以來，澳門政府在植被重建與生態(tài)恢復(fù)方面做了大量工作[5]，尤其是近20年來在濕地和生物多樣性保護(hù)方面進(jìn)行了積極探索，營(yíng)造人工濕地和兩棲動(dòng)物避難所，為兩棲爬行動(dòng)物的生存繁衍創(chuàng)造良好的條件。為了掌握澳門兩棲爬行動(dòng)物多樣性現(xiàn)狀，為生態(tài)環(huán)境保護(hù)和管理提供參考依據(jù)，作者于 2011年9月～2017年11月對(duì)澳門兩棲爬行動(dòng)物(不含海產(chǎn)種類)多樣性做了專項(xiàng)調(diào)查研究。

1 研究地區(qū)自然概況

澳門位于中國(guó)大陸東南沿海，地處珠江三角洲的西岸，由澳門半島和氹仔、路環(huán)兩個(gè)離島組成。其中澳門半島面積7.84 km2，最高峰東望洋山海拔90 m；氹仔島面積5.79 km2，最高峰大潭山海拔159.2 m；路環(huán)島面積7.82 km2，最高峰塔石塘山海拔172.4 m，是澳門最高山峰[1]。澳門屬亞熱帶海洋性氣候，氣候溫和且季風(fēng)顯著。1981～2010年30年間的氣候數(shù)據(jù)顯示，澳門年平均氣溫為22.6 ℃，1月最冷，月平均氣溫約為15.1 ℃；7月最熱，月平均氣溫約為28.6 ℃。澳門年平均降雨量約為2058.1 mm，降水的季節(jié)性差異顯著，4～9月是澳門的雨季，降水量占全年的84%以上。澳門的土壤類型以紅壤為主，植被為南亞熱帶常綠闊葉林，有維管束植物1508種[6]。

2 研究方法

2.1 調(diào)查時(shí)間

專項(xiàng)調(diào)查時(shí)間：2011年9月、12月，每月調(diào)查5 d；2012年4月、6月，每月調(diào)查5 d；2013年1月、3月、5月、7月、8月、9月、11月，每月調(diào)查5 d；2014年1月～10月，每月調(diào)查4～5 d；2015年1月、3月、5月、7月、9月，每月調(diào)查3～4 d；2016年2月、4月、6月、8月、10月、12月，每月調(diào)查3～4 d；2017年2月、4月、6月、9月，每月調(diào)查2 d；累計(jì)調(diào)查超過140 d。每日調(diào)查時(shí)間分為白天和晚上兩個(gè)時(shí)段，白天調(diào)查時(shí)段為：9：00～17：00；晚上調(diào)查時(shí)段為：19：00～24：00。另外，利用在公園、郊野開展其他類群生物調(diào)查活動(dòng)的機(jī)會(huì)，對(duì)發(fā)現(xiàn)的部分兩棲爬行類動(dòng)物也進(jìn)行記錄。

2.2 調(diào)查方法

采用野外調(diào)查和訪問調(diào)查相結(jié)合的方法。野外調(diào)查中，在澳門半島、氹仔島、路環(huán)島三個(gè)亞區(qū)內(nèi)設(shè)置調(diào)查樣區(qū)，包括澳門半島的紀(jì)念孫中山公園、望廈山、松山、望洋山、媽閣山、白鴿巢公園、南灣湖，氹仔島的大潭山、小潭山、龍環(huán)葡韻人工湖、蓮花大橋附近紅樹林，路環(huán)島的金像農(nóng)場(chǎng)、圓形地、石面盆古道、九澳水庫、黑沙水庫、石排灣、疊石谷、炮臺(tái)山、竹灣燒烤公園。在每個(gè)調(diào)查樣區(qū)設(shè)置2～3條代表性調(diào)查樣帶，每條樣帶長(zhǎng)度50～300 m，寬5 m。野外調(diào)查時(shí)，每2～3人為1組，以1～2 km/h的速度沿樣帶進(jìn)行調(diào)查，仔細(xì)尋找(夜間用手電筒照明)，記錄發(fā)現(xiàn)的兩棲類和爬行類動(dòng)物種類、數(shù)量和環(huán)境因子，并拍照記錄。采用徒手捕捉法和網(wǎng)捕法采集標(biāo)本，對(duì)部分難以辨認(rèn)的物種每種采集1～2個(gè)標(biāo)本，用85%乙醇進(jìn)行保存以備鑒定。調(diào)查期間搜集有關(guān)澳門的兩棲爬行動(dòng)物資料(標(biāo)本、圖片等)，對(duì)民政總署有關(guān)工作人員進(jìn)行訪問調(diào)查，以調(diào)查部分特征較鮮明的兩棲爬行類動(dòng)物種類、分布、數(shù)量狀況及面臨的威脅因素。物種鑒定、所用學(xué)名等主要參考《中國(guó)兩棲動(dòng)物及其分布彩色圖鑒》[7]、《中國(guó)動(dòng)物志(爬行綱 第2卷 有鱗目 蜥蜴亞目)》[8]、《中國(guó)蛇類(上)》[9]、《中國(guó)爬行綱動(dòng)物分類厘定》[10]、《中國(guó)貿(mào)易龜類檢索圖鑒》[11]。

2.3 種群數(shù)量等級(jí)

根據(jù)整個(gè)調(diào)查期間野外觀察記錄到的兩棲爬行類種群個(gè)體數(shù)量，并結(jié)合訪問調(diào)查數(shù)據(jù)，將兩棲爬行動(dòng)物種群數(shù)量劃分為3個(gè)等級(jí)：少于10只(條)為稀少，10～20只(條)為中等，20只(條)以上為豐富。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種多樣性

調(diào)查期間共記錄兩棲動(dòng)物8種，爬行動(dòng)物23種，結(jié)合文獻(xiàn)資料對(duì)澳門的兩棲爬行動(dòng)物種類進(jìn)行了整理。迄今，澳門已記錄兩棲爬行動(dòng)物共3目16科40種(表1)，其中兩棲動(dòng)物1目5科10種，爬行動(dòng)物2目11科30種。兩棲類全部為無尾目(Anura)種類，包括蟾蜍科(Bufonidae)1種、蛙科(Ranidae)3種、叉舌蛙科(Dicroglossidae)2種、樹蛙科(Rhacophoridae)1種、姬蛙科(Microhylidae)3種。爬行類包括龜鱉目(Testudines)和有鱗目(Squamata)種類，其中龜鱉目有2科4種，包括鱉科(Trionychidae)1種、地龜科(Geoemydidae)3種；有鱗目(Squamata)蜥蜴亞目(Lacertilia)有3科10種，包括壁虎科(Gekkonidae)4種、鬣蜥科(Agamidae)2種、石龍子科(Scincidae)4種；有鱗目蛇亞目(Serpentes)有6 科16種，包括盲蛇科(Typhlopidae)1種、蚺科(Pythonidae)1種、游蛇科(Colubridae)8種、水蛇科(Homalopsidae)2種、眼鏡蛇科(Elapidae)3種、蝰科(Viperidae)1種。從爬行類物種組成來看，蛇類物種較為豐富，占該地區(qū)爬行類物種數(shù)的53.3%。

本次調(diào)查共發(fā)現(xiàn)澳門兩棲爬行類新紀(jì)錄2種，分別是臺(tái)北纖蛙(Hylaranataipehensis)(在九澳濕地和黑沙水庫共發(fā)現(xiàn)8只)和綠瘦蛇(Ahaetullaprasina)(在小潭山發(fā)現(xiàn)1條)。文獻(xiàn)有記載的2種兩棲動(dòng)物和7種爬行動(dòng)物在野外調(diào)查中未發(fā)現(xiàn)，包括長(zhǎng)趾纖蛙(Hylaranamacrodactyla)、花姬蛙(Microhylapulchra)、中華鱉(Pelodiscussinensis)、三線閉殼龜(Cuoratrifasciata)、地龜(Geoemydaspengleri)、鋸尾蜥虎(Hemidactylusgarnotii)、蠟皮蜥(Leiolepisreevesii)、黑斑沼蛇(Myrrophisbennettii)、金環(huán)蛇(Bungarusfasciatus)。另外，野外調(diào)查還發(fā)現(xiàn)人為放生的及不明來歷的非澳門本土兩棲爬行類5種，包括虎紋蛙(Hoplobatrachuschinensis)(人工養(yǎng)殖個(gè)體)、溫室蟾(Eleutherodactylusplanirostris)、中華花龜(Mauremyssinensis)(人工養(yǎng)殖個(gè)體)、烏龜(Mauremysreevesii)(人工養(yǎng)殖個(gè)體)、紅耳龜(Trachemysscriptaelegans)，其中溫室蟾和紅耳龜為外來危險(xiǎn)入侵物種。

3.2 種群數(shù)量等級(jí)與分布

在種群數(shù)量方面，比較稀少的物種有長(zhǎng)趾纖蛙、臺(tái)北纖蛙、花姬蛙、中華鱉、三線閉殼龜、地龜、烏龜、鋸尾蜥虎、蠟皮蜥、四線石龍子(Plestiodonquadrilineatus)、光蜥(Ateuchosauruschinensis)、鉤盲蛇(Indotyphlopsbraminus)、蟒(Pythonbivittatus)、綠瘦蛇、灰鼠蛇(Ptyaskorros)、滑鼠蛇(Ptyasmucosa)、細(xì)白鏈蛇(Lycodonsubcinctus)、黑斑沼蛇、金環(huán)蛇等22種；種群數(shù)量比較豐富的物種有黑眶蟾蜍(Duttaphrynusmelanostictus)、沼蛙(Boulengeranaguentheri)、澤陸蛙(Fejervaryamultistriata)、斑腿泛樹蛙(Polypedatesmegacephalus)、飾紋姬蛙(Microhylafissipes)、花狹口蛙(Kaloulapulchra)、中國(guó)壁虎(Gekkochinensis)、原尾蜥虎(Hemidactylusbowringii)、密疣蜥虎(Hemidactylusbrookii)、中國(guó)石龍子(Plestiodonchinensis)、南滑蜥(Scincellareevesii)、白唇竹葉青蛇(Trimeresurusalbolabris)等12種；虎紋蛙、變色樹蜥(Calotesversicolor)、臺(tái)灣小頭蛇(Oligodonformosanus)、異色蛇(Xenochrophispiscator)、銀環(huán)蛇(Bungarusmulticinctus)、舟山眼鏡蛇(Najaatra)等6種的種群數(shù)量中等(表1)。

在物種分布區(qū)域方面，路環(huán)島兩棲爬行類物種最豐富(36種)，氹仔島次之(29種)，澳門半島相對(duì)較少(24種)。黑眶蟾蜍、沼蛙、澤陸蛙、斑腿泛樹蛙、飾紋姬蛙、花狹口蛙、中國(guó)壁虎、原尾蜥虎、密疣蜥虎、變色樹蜥、中國(guó)石龍子、南滑蜥、蟒、灰鼠蛇、滑鼠蛇、異色蛇、銀環(huán)蛇、舟山眼鏡蛇、白唇竹葉青蛇等19種在澳門半島、氹仔島和路環(huán)島均有分布。長(zhǎng)趾纖蛙、臺(tái)北纖蛙、中華鱉、光蜥、細(xì)白鏈蛇僅發(fā)現(xiàn)于路環(huán)島，綠瘦蛇僅發(fā)現(xiàn)于氹仔島，花姬蛙、四線石龍子僅發(fā)現(xiàn)于澳門半島?？梢?，澳門半島、氹仔島和路環(huán)島三個(gè)區(qū)域的兩棲爬行類多樣性具有很高的相似性，但各有一定的特色。

3.3 珍稀瀕危及重點(diǎn)保護(hù)物種

在澳門兩棲爬行動(dòng)物中，有6個(gè)種列入國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)物種紅色名錄[12]，其中極危等級(jí)(CR)1種(三線閉殼龜)；瀕危等級(jí)(EN)2種(地龜、烏龜)；易危等級(jí)(VU)3種(中華鱉、蟒、舟山眼鏡蛇)。有4種屬于國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，其中國(guó)家I級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物1種(蟒)，國(guó)家II級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物3種(虎紋蛙、三線閉殼龜、地龜)。

表1 澳門兩棲爬行動(dòng)物名錄

Tab.1 Species list of amphibians and reptiles in Macau，China

續(xù)表1

注：a：+稀少，++中等，+++豐富；b：Ⅰ 國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，Ⅱ 國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物；c：瀕危等級(jí)(IUCN，2017)：CR 極危，EN 瀕危，VU 易危；d：R 文獻(xiàn)資料，F(xiàn) 野外調(diào)查

Notes：a：+Rare，++Common，+++Rich；b：Ⅰ class Ⅰ key state-protected species，Ⅱ class Ⅱ key state-protected species；c：Red List Category(IUCN，2017)：CR-Critically Endangered，EN-Endangered，VU-Vulnerable；d：Data sources：R-References，F(xiàn)-Fieldwork

4 討論與建議

通過本次調(diào)查研究，澳門兩棲爬行動(dòng)物記錄(不含海產(chǎn)種類)由此前的3目14科38種增加至當(dāng)前的3目16科40種，發(fā)現(xiàn)2種澳門新紀(jì)錄?？梢姡S著調(diào)查的不斷深入，對(duì)澳門兩棲爬行動(dòng)物多樣性的了解也越來越清楚。澳門與廣東、香港比鄰，雖然在兩棲爬行動(dòng)物多樣性方面澳門遠(yuǎn)遜于廣東(5目33科232種，不含海產(chǎn)種類)[13-14]和香港(4目23科107種，含9個(gè)海產(chǎn)種類)[15]，但在兩棲爬行動(dòng)物物種密度方面，澳門(1.8648種/ km2)遠(yuǎn)高于廣東(0.0013種/ km2)和香港(0.0897種/ km2)?？梢?，單位面積內(nèi)澳門的兩棲爬行動(dòng)物多樣性十分豐富。在動(dòng)物地理區(qū)劃上，澳門與廣東南部一致，屬東洋界中印亞界華南區(qū)的東南沿海亞區(qū)。澳門兩棲爬行動(dòng)物除鉤盲蛇為廣布種外，其余均為東洋界成分，分布型以南中國(guó)型占顯著優(yōu)勢(shì)，其次為印度支那型、印度馬來型和泛東洋界型[1]。在兩棲爬行動(dòng)物物種相似度方面，與廣東相比，除密疣蜥虎外，澳門其余種類在廣東均有分布；與香港相比，除蠟皮蜥外，澳門其余種類在香港均有分布。

從澳門兩棲爬行動(dòng)物物種分布看，路環(huán)島兩棲爬行類物種最豐富(36種)，其次是氹仔島(29種)、澳門半島(24種)。路環(huán)島的金像農(nóng)場(chǎng)、九澳水庫、黑沙水庫、石排灣、疊石谷這些區(qū)域植被恢復(fù)較好，水源相對(duì)豐富穩(wěn)定，具有人工營(yíng)造的池塘和濕地環(huán)境，可以在干旱季節(jié)為兩棲爬行動(dòng)物提供避難所，這些良好的生存條件為兩棲爬行類物種多樣性維持提供了保障。在種群數(shù)量方面，黑眶蟾蜍、中國(guó)壁虎和白唇竹葉青蛇為優(yōu)勢(shì)種，分布廣泛，數(shù)量眾多。在澳門，黑眶蟾蜍屬于體型相對(duì)較大的蛙類，且耳后腺可分泌白色毒液，除了眼鏡蛇外，其他蛇類一般不捕食黑眶蟾蜍。白唇竹葉青蛇在澳門基本沒有天敵，且其捕食的蛙類豐富，因此維持較高的種群密度。臺(tái)北纖蛙、四線石龍子、光蜥、綠瘦蛇、細(xì)白鏈蛇等數(shù)量較為稀少，其原因尚不明確。另外，在本次時(shí)間跨度達(dá)6年多的調(diào)查中，有2種兩棲動(dòng)物(長(zhǎng)趾纖蛙、花姬蛙)和7種爬行動(dòng)物(中華鱉、三線閉殼龜、地龜、鋸尾蜥虎、蠟皮蜥、黑斑沼蛇、金環(huán)蛇)在野外未再發(fā)現(xiàn)。關(guān)于長(zhǎng)趾纖蛙，本文作者專訪了1994年首次發(fā)現(xiàn)人梁華先生，據(jù)介紹該種僅在路環(huán)農(nóng)場(chǎng)發(fā)現(xiàn)過1只個(gè)體，此后再未發(fā)現(xiàn)。花姬蛙僅在澳門半島有記錄[1]，該種常棲息于池塘、低洼水坑等靜水環(huán)境，澳門半島野外靜水環(huán)境相對(duì)缺乏，不利于種群發(fā)展。調(diào)查了解到澳門地區(qū)食用龜鱉類與飼養(yǎng)寵物龜?shù)默F(xiàn)象比較普遍，龜鱉類長(zhǎng)期面臨獵捕的威脅，數(shù)量日趨稀少。蠟皮蜥主要棲息于黑沙海灘沙地，近20多年來道路建設(shè)和人為活動(dòng)對(duì)蠟皮蜥棲息造成了較大的破壞，可能導(dǎo)致其數(shù)量銳減。本次調(diào)查未再發(fā)現(xiàn)的9個(gè)物種雖然不一定局部滅絕，但數(shù)量肯定非常稀少，因而野外調(diào)查難以發(fā)現(xiàn)。對(duì)于這些物種數(shù)量銳減的原因有必要進(jìn)一步深入調(diào)查研究。

野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，澳門在一定程度上也存在盜獵和亂放生現(xiàn)象。雖然盜獵不是普遍現(xiàn)象，但在九澳濕地也發(fā)現(xiàn)用于捕捉蛇類的籠具，并以活的黑眶蟾蜍作為誘餌。在澳門半島的一些公園，以及氹仔島和路環(huán)島的部分濕地、人工池塘內(nèi)發(fā)現(xiàn)人為放生的動(dòng)物，包括人工養(yǎng)殖的虎紋蛙、中華花龜、烏龜和紅耳龜。在疊石谷發(fā)現(xiàn)50多只人為放生的虎紋蛙，這些蛙體型肥大、顏色較深，與澳門野生虎紋蛙明顯不同，其中多數(shù)放生的虎紋蛙皮膚受傷，最后死于水潭內(nèi)，這些被放生的虎紋蛙很可能攜帶和傳播疾病，威脅本土蛙類和公共衛(wèi)生。在白鴿巢公園、大潭山、龍環(huán)葡韻人工湖、疊石谷等區(qū)域發(fā)現(xiàn)30多只紅耳龜，該種原產(chǎn)美洲(美國(guó)、墨西哥)，已被國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)列為“世界最危險(xiǎn)的100個(gè)入侵物種”之一[16]。目前，紅耳龜已經(jīng)在中國(guó)野外廣泛存在，不但威脅本土龜類及其他一些遭受其捕食的物種[17-18]，而且普遍攜帶致病性的沙門氏菌(Salmonellaspp.)，威脅人類健康和生態(tài)環(huán)境安全[19-20]。另外，在石排灣和九澳水庫還發(fā)現(xiàn)9只外來入侵物種溫室蟾，該種原產(chǎn)美洲(巴哈馬、開曼群島和古巴)，現(xiàn)已入侵美國(guó)、洪都拉斯、墨西哥、巴拿馬等國(guó)家[21-22]。在中國(guó)香港，2000年首次發(fā)現(xiàn)溫室蟾，該種能成功繁殖并且快速擴(kuò)散，截至2015年該種在香港已經(jīng)廣泛分布，分布點(diǎn)超過18個(gè)[23]。在中國(guó)大陸，2017年7月在廣東省深圳市的香蜜公園首次發(fā)現(xiàn)溫室蟾，兩次調(diào)查記錄數(shù)量分別為20只和51只，其中成體分別為5只和49只，幼體分別為15只和2只[24]，說明該種能在深圳進(jìn)行繁殖。關(guān)于溫室蟾的生態(tài)危害目前尚不明確，有關(guān)研究表明，溫室蟾主要取食螞蟻、甲蟲、蜘蛛、橈足類、跳蟲類和蚯蚓等無脊椎動(dòng)物[25-26]，高密度的溫室蟾種群可以消耗大量的無脊椎動(dòng)物，可能會(huì)對(duì)其所取食的物種造成威脅，并且可能通過食物競(jìng)爭(zhēng)對(duì)其他物種造成不良影響[24，26]。關(guān)于溫室蟾?jìng)魅胂愀邸⑸钲诘耐緩?，有關(guān)研究認(rèn)為極有可能是通過苗木貿(mào)易和運(yùn)輸[23-24]。澳門近年來的園林及道路綠化工程較多，溫室蟾是否通過外來苗木運(yùn)輸引入仍有待進(jìn)一步調(diào)查。

根據(jù)本調(diào)查研究結(jié)果，針對(duì)澳門兩棲爬行動(dòng)物的保護(hù)管理問題，提出4點(diǎn)建議：(1)進(jìn)一步開展兩棲爬行動(dòng)物調(diào)查監(jiān)測(cè)工作，特別是針對(duì)珍稀瀕危物種、數(shù)量稀少的物種以及本次調(diào)查未再發(fā)現(xiàn)的物種，掌握其分布、數(shù)量動(dòng)態(tài)、受脅因素，為保護(hù)管理提供基礎(chǔ)資料。(2)加強(qiáng)對(duì)公園及濕地區(qū)域的巡護(hù)管理工作，防范盜獵和亂放生活動(dòng)。(3)開展外來兩棲爬行動(dòng)物的調(diào)查監(jiān)測(cè)及生態(tài)入侵風(fēng)險(xiǎn)研究。(4)加強(qiáng)外來物種防控工作，積極開展宣教活動(dòng)，在關(guān)鍵區(qū)域設(shè)立警示牌，杜絕亂放生活動(dòng)，加強(qiáng)對(duì)外來苗木的檢驗(yàn)檢疫，開展對(duì)外來危險(xiǎn)物種的早期野外清除工作。

致謝：澳門民政總署的郭菲力、黃繼展、李志銳、簡(jiǎn)漢彪、吳作謙、胡嘉敏、盧耀基，廣東省生物資源應(yīng)用研究所的胡強(qiáng)初，湖南莽山自然博物館的陳遠(yuǎn)輝等同志參加野外調(diào)查工作，Daniel Gaillard博士審閱初稿，在此一并表示感謝。