劉釗楊愛(ài)芳謝宗平謝以昌謝全剛王進(jìn)張仁功黃慶文文云燕周偉蔣志剛

(1.河西學(xué)院農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，張掖，734000；2.中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所動(dòng)物生態(tài)與保護(hù)生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京，100101；3.西南林業(yè)大學(xué)保護(hù)生物學(xué)學(xué)院，昆明，650224；4.云南省雙柏恐龍河自然保護(hù)區(qū)，雙柏，675107；5.云南省楚雄州自然保護(hù)區(qū)管理局，楚雄，675000)

棲息地選擇是指動(dòng)物對(duì)其存活所必需的生境特征和資源的選擇過(guò)程[1]，動(dòng)物對(duì)某種資源往往有較高的選擇概率[2-3]。對(duì)棲息地的偏好和選擇有助于提高動(dòng)物的適合度[4]。研究棲息地選擇可以為動(dòng)物生境保護(hù)和管理提供理論依據(jù)，因此，人們側(cè)重研究探討動(dòng)物的生境特征和生境質(zhì)量，并確定生境特征與動(dòng)物適合度之間的關(guān)系。

綠孔雀(Pavomuticus)在全世界記錄有3個(gè)亞種，其中P.m.imperator分布于緬甸東部、中國(guó)云南、泰國(guó)和中南半島[5]。綠孔雀野生種群數(shù)量稀少，已被列為國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物。由于人類經(jīng)濟(jì)活動(dòng)的影響，其棲息生境被破壞，種群數(shù)量明顯下降，分布區(qū)域急劇縮小，導(dǎo)致現(xiàn)存種群形成小家族群點(diǎn)狀隔離分布[6]。對(duì)越南南部綠孔雀生存現(xiàn)狀和棲息地利用研究表明，綠孔雀偏好選擇接近永久性水源地和無(wú)人為干擾的生境，居民點(diǎn)的擴(kuò)增、棲息地喪失和水源的可獲得性是其主要限制因素[7]。

夜宿地是動(dòng)物用來(lái)夜間休息的場(chǎng)所，其質(zhì)量的好壞關(guān)系到動(dòng)物夜間的安全。夜宿地是雞形目(Galliformes)鳥(niǎo)類重要棲息地之一。已有研究發(fā)現(xiàn)雞形目鳥(niǎo)類對(duì)夜宿地有明顯的選擇性[8-9]。本文期望通過(guò)對(duì)云南元江上游石羊江河谷綠孔雀極小種群夜宿地選擇的研究，確定影響夜宿地選擇的關(guān)鍵性生態(tài)因子，揭示環(huán)境特征對(duì)綠孔雀棲息地選擇的影響，解釋其瀕危成因。同時(shí)分析生境破碎化和人為干擾對(duì)綠孔雀生存的影響，為綠孔雀極小種群保護(hù)方案的制定提供依據(jù)。

1 研究地點(diǎn)與方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)位于元江(紅河)上游石羊江河谷，處于云南楚雄州雙柏恐龍河自然保護(hù)區(qū)內(nèi)(N 24°56′～26°09′，E 98°34′～98°50′)，系哀牢山系云嶺支脈，地處元江大斷裂帶。因江河沿?cái)嗔褞虑?，谷低箐深，地?shì)險(xiǎn)峻，形成河谷和低山兩種地貌類型。保護(hù)區(qū)最高海拔1796 m，最低海拔623 m，相對(duì)高差1173 m。該區(qū)氣候?qū)傥鞑扛咴撅L(fēng)氣候，5～10月為雨季，11月至翌年4月為旱季。石羊江河谷處于季風(fēng)的背風(fēng)面，地形的焚風(fēng)效應(yīng)造成河谷底部的干熱生境，年均溫度14.0 ℃，年均降水量924.6 mm，年均日照2355 h[10]。具體研究區(qū)位于保護(hù)區(qū)南部的磨家灣，最低海拔650 m，最高海拔1370 m，面積約16 km2。小江河流經(jīng)研究區(qū)南部，并與石羊江在該區(qū)東部交匯。除有綠孔雀以外，研究區(qū)內(nèi)雉科鳥(niǎo)類還有黑頸長(zhǎng)尾雉(Syrmaticushumiae)、原雞(Gallusgallus)和白腹錦雞(Chrysolophusamherstiae)等。

1.2 棲息地調(diào)查

野外工作時(shí)間為2007年春季3月15日～4月15日和秋季10月25日～11月25日。通過(guò)訪問(wèn)保護(hù)區(qū)工作人員和當(dāng)?shù)鼐用?，結(jié)合實(shí)地查證，以了解綠孔雀的活動(dòng)范圍、時(shí)間、地點(diǎn)和痕跡特點(diǎn)(包括糞便、羽毛和啄痕)。觀察發(fā)現(xiàn)，綠孔雀在6：00～8：30和17：00～19：30兩個(gè)時(shí)段鳴叫頻繁，陰天或雨后更加頻繁。在綠孔雀頻繁活動(dòng)區(qū)，經(jīng)常能發(fā)現(xiàn)糞便和羽毛。綠孔雀的糞便有2種，一種具白色尿酸結(jié)晶，螺旋狀，較其他雉類大，長(zhǎng)度為3～5 cm；另一種為黑色，錐狀或塊狀，不呈螺旋狀，較大，長(zhǎng)度為4～7 cm，新鮮的黑色糞便常伴有惡臭味。收集到的羽毛多濃褐色泛綠輝，為孔雀背羽。雉類常啄食落果，留下明顯的啄痕，綠孔雀的啄痕較其他雉類大。

采用樣線法調(diào)查種群數(shù)量和空間分布，為保證樣線均勻分布在整個(gè)研究區(qū)域和穿越綠孔雀棲息的不同生境，共設(shè)置6條不重疊的樣線，樣線單側(cè)寬30 m，基本為調(diào)查人員的可視距離，每條樣線長(zhǎng)4～5 km，以計(jì)步器測(cè)定。于綠孔雀活動(dòng)高峰期(6：00～9：30；17：00～19：00)內(nèi)，以2～3 km/h 的速度行走樣線，每隔3～4 d重復(fù)行走樣線，每條樣線重復(fù)5次以上。觀察綠孔雀的實(shí)體及活動(dòng)行為，搜索活動(dòng)痕跡(包括新鮮糞便、羽毛和啄痕)，并作短距離的循跡搜尋，記錄所見(jiàn)實(shí)體的數(shù)量和所在活動(dòng)位點(diǎn)的經(jīng)緯坐標(biāo)。以直接觀察到的綠孔雀的采食行為、啄痕并結(jié)合觀察到的糞便痕跡確定取食位點(diǎn)。夜宿樹(shù)的確定方法：(1)直接觀察法：以直接觀察到的綠孔雀的夜宿樹(shù)確定。(2)守候?qū)ふ曳ǎ簱?jù)觀察結(jié)果，確定大致夜宿時(shí)間(19：00～19：30)，在可能夜宿的地域守候。綠孔雀上樹(shù)夜宿前常發(fā)出鳴叫，根據(jù)鳴聲判斷夜宿樹(shù)的大致方位。第二天清晨，通過(guò)尋找樹(shù)下的新鮮糞便確定夜宿樹(shù)。(3)訪問(wèn)法：訪問(wèn)當(dāng)?shù)胤拍辆用瘢伤麄兲峁┙诰G孔雀的夜宿地點(diǎn)。

根據(jù)野外觀察結(jié)果，以夜宿樹(shù)為中心，設(shè)置10 m×10 m的大樣方為夜宿地樣方，在每個(gè)大樣方內(nèi)對(duì)角線的4等分處設(shè)置1 m×1 m的小樣方4個(gè)[11]。以大樣方作為喬灌木因子的生境測(cè)度，小樣方作為草本、落果和種子等因子的測(cè)度，共調(diào)查并確定了19個(gè)生態(tài)因子[11](表1)。同時(shí)，以樣方中心為參照點(diǎn)，通過(guò)隨機(jī)數(shù)字表確定對(duì)照樣方的中心，設(shè)置相同大小的對(duì)照樣方[12]，對(duì)照樣方經(jīng)判斷均未被綠孔雀利用作為其夜宿地點(diǎn)。隨機(jī)數(shù)字為5位數(shù)，前 3位為利用和對(duì)照樣地中心點(diǎn)之間的方位角，后2位作為二者中心點(diǎn)的距離。當(dāng)前3位的數(shù)值超過(guò)360時(shí)，減去360的整倍數(shù)后的余值作為方位角。以正北為0°起點(diǎn)，順時(shí)針旋轉(zhuǎn)羅盤(pán)，使指針指到方位角值，此時(shí)的方向即為對(duì)照樣方的位置方向[13]。對(duì)照樣方測(cè)量的因子和方法同利用樣方。

表1 綠孔雀夜宿地利用與對(duì)照樣方之間的生態(tài)因子比較

Tab.1 Comparisons of means of green peacock roosting habitat variables of different sampling plots

AL：altitude；SL：slope；POS：position on slope；DT：density of trees；CT：coverage of trees；TT：type of trees；AHT：average height of trees；ADCT：average diameter at the chest-height of trees；DS：density of shrub；CS：coverage of shrub；AHS：average height of shrub；CG：coverage of grasses；DF：density of fruits；TS：thickness of shatter；DSW：distance to water；DR：distance to road；DSC：distance to countryside；DFE：distance to forest edge；DL：density of Liana

在“t(z)”欄黑體斜排的數(shù)據(jù)為非參數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果 The bold and italic data in columnst(z)are results of nonparametric tests.*P<0.05；**P<0.01

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 生態(tài)因子比較和判別分析

比較夜宿地利用樣方與對(duì)照樣方間坡向因子的差異顯著性，先檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的均勻性，若存在集中趨勢(shì)，采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)；否則，采用非參數(shù)的U檢驗(yàn)。因坡位因子為定性因子，分為上、中和下坡位，為量化分析依次賦值3、2、1。采用單樣本的 Kolmogorov SmirnovZ檢驗(yàn)分析其他生態(tài)因子的正態(tài)性，當(dāng)數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布時(shí)，采用配對(duì)樣本的t檢驗(yàn)；否則，采用非參數(shù)的 Wilcoxon 符號(hào)秩檢驗(yàn)，以比較生態(tài)因子的差異[12]。采用判別分析，比較秋季利用樣方與對(duì)照樣方間主成分分值的差異，以分析不同樣地間的分化[12]。

1.3.2 邏輯斯蒂回歸分析

AICc=AIC+2K(K+1)/(n-K-1)

式中，K為回歸等式中自變量的個(gè)數(shù)加2，n為樣本總數(shù)。

對(duì)所得模型進(jìn)行 Hosmer & Leweshow檢驗(yàn)[15]，確定模型對(duì)因變量變化的判別是否達(dá)到顯著水平(P>0.05)。在模型的切斷點(diǎn)(cut-off point)為0.5時(shí)，用計(jì)算模型的預(yù)測(cè)值與實(shí)際觀測(cè)值的匹配系數(shù)的方法來(lái)驗(yàn)證模型的準(zhǔn)確性，統(tǒng)計(jì)并計(jì)算利用樣方和對(duì)照樣方的正確預(yù)測(cè)數(shù)和正確預(yù)測(cè)率[17]。

2 結(jié)果與分析

在研究區(qū)內(nèi)，春、秋季共設(shè)置夜宿地利用樣地與對(duì)照樣地各46個(gè)。最低樣方海拔為 750 m，最高樣方海拔為 1155 m。

2.1 生態(tài)因子比較和生態(tài)位分化的判別

圖1 綠孔雀夜宿地利用樣方和對(duì)照樣方典則判別函數(shù)值分異圖Fig.1 Histogram for canonical discriminant functions’ valuewhich resulted from different sampling plots inthe roosting habitat of green peacock

2.2 邏輯斯蒂回歸分析與概率預(yù)測(cè)

表2 綠孔雀對(duì)夜宿地選擇的邏輯斯蒂回歸分析結(jié)果

Tab.2 The results by logistic regression for roosting sites of green peacock Pavo muticus

注：模型切斷點(diǎn)為0.5；表中英文縮寫(xiě)同表1

3 討論

3.1 綠孔雀對(duì)夜宿地的偏好

影響綠孔雀夜宿地選擇的重要因素為地形和隱蔽條件。因子的差異性檢驗(yàn)和邏輯斯蒂回歸分析表明，綠孔雀主要選擇海拔較高、坡度較大、隱蔽條件較好的山脊夜宿。鳥(niǎo)類能識(shí)別環(huán)境中的某些特征，并根據(jù)這些特征主動(dòng)選擇生活環(huán)境[18]。研究發(fā)現(xiàn)，綠孔雀的夜宿地多為喬木胸徑和蓋度較大的林區(qū)，喬木的隱蔽條件是躲避敵害的天然屏障，降低了捕食風(fēng)險(xiǎn)。觀察發(fā)現(xiàn)，綠孔雀夜宿樹(shù)胸徑和蓋度較大，均長(zhǎng)有橫向的粗壯分支，能提供較好的隱蔽和棲位。海拔較高的山脊周邊較為空曠，有利于綠孔雀向山谷飛行以躲避敵害。觀察亦發(fā)現(xiàn)，綠孔雀有沿著海拔梯度向上行走覓食的習(xí)性，至傍晚多到達(dá)海拔較高處，隨即找適宜的安身處夜宿。而較豐富的落果和藤本密度將有助于綠孔雀在夜宿前補(bǔ)充食物和登高夜宿?？梢?jiàn)，綠孔雀對(duì)夜宿地的選擇最終可以體現(xiàn)在某些關(guān)鍵性生態(tài)因子上，這些關(guān)鍵性生態(tài)因子影響著綠孔雀對(duì)棲息地的選擇。鑒于到本研究未調(diào)查夜宿樹(shù)的樹(shù)種信息，期望在今后的綠孔雀棲息地植被群落專項(xiàng)研究中能進(jìn)一步查明。

3.2 棲息地的分化與行為策略

綠孔雀的夜宿地與對(duì)照樣地相比，存在著明顯的分化。判別分析表明，差異性較大的因子直接決定了棲息地的分化，這與綠孔雀對(duì)棲息地的選擇偏好及其生存策略有關(guān)。而前期的研究結(jié)果表明，綠孔雀的覓食地一般海拔較低、食物資源豐富且隱蔽條件好[19-21]，相比之下，夜宿地的環(huán)境因子與之不同。動(dòng)物棲息地選擇行為表明可供選擇的棲息地之間存在差異，而這些有差異的棲息地恰好為野生動(dòng)物提供了不同的生態(tài)環(huán)境，從而影響它們的生存和繁衍[18-20，22]。綠孔雀的夜宿地多位于山脊地區(qū)，兩側(cè)海拔較低。研究結(jié)果亦表明，夜宿地的海拔高度顯著低于覓食地[19]，相比之下，夜宿地的環(huán)境特征與對(duì)照樣方存在明顯差異(圖1)。前期的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，綠孔雀在覓食時(shí)如果在下方遇到人為干擾，逃逸時(shí)常向上奔跑，然后迂回朝向海拔較低、草灌木密生的山谷地區(qū)，這有利于加速逃跑和尋找隱蔽[19]；綠孔雀有日間在低海拔覓食，傍晚上行到海拔較高處夜宿的習(xí)性，夜宿地較好的隱蔽條件并位于山脊地區(qū)將有利于其躲避敵害時(shí)向山谷飛行，或飛至位于山谷的覓食地覓食。調(diào)查還發(fā)現(xiàn)，夜宿地常有糞便累積，表明在無(wú)人為干擾的情況下，綠孔雀常在同一區(qū)域內(nèi)選擇夜宿點(diǎn)。綠孔雀選擇海拔較高處夜棲，是在獲取食物和躲避敵害之間的一種權(quán)衡。棲息地的分化，能為生存策略的實(shí)現(xiàn)提供了前提條件，綠孔雀的分布及棲息地選擇策略與棲息地環(huán)境特征和空間資源的異質(zhì)性程度有關(guān)[20-22]。

綠孔雀主要分布在磨家灣的河谷地區(qū)，有居民點(diǎn)和林區(qū)公路分布在河谷之上的海拔較高處，人為干擾對(duì)綠孔雀的影響較大。村民飼養(yǎng)的家畜一般會(huì)被定期驅(qū)趕至山下河谷覓食，綠孔雀的利用生境幾乎都有放牧羊群踩踏、啃食和排便的痕跡。同時(shí)河谷上方北側(cè)的山體陡峭，滑坡嚴(yán)重且伴有泥石流發(fā)生，這對(duì)綠孔雀的生境造成了直接的破壞。又由于該地區(qū)蘊(yùn)藏礦產(chǎn)，探礦和頻繁的車輛運(yùn)輸均對(duì)綠孔雀的生存造成壓力。鑒于保護(hù)區(qū)內(nèi)的綠孔雀種群為瀕危極小種群，建議相關(guān)部門(mén)應(yīng)當(dāng)及早采取有效的措施，嚴(yán)禁采礦行為，減少人為放牧干擾，恢復(fù)脆弱的生態(tài)環(huán)境，以促進(jìn)綠孔雀種群的復(fù)壯。

致謝：野外調(diào)查得到云南楚雄州恐龍河自然保護(hù)區(qū)全體工作人員的大力協(xié)助，磨家灣趙同榮、趙家昌一家提供了食宿條件，在此一并表示感謝！