張余廣 馬一丹 李曉民

(東北林業(yè)大學野生動物資源學院，哈爾濱，150040)

擴散(dispersal)是物種的一種運動形式，是生物的基本特征之一，也是生態(tài)學、行為學和進化生物學等學科的一項重要研究內(nèi)容。擴散使種群擴大了分布區(qū)，調(diào)整了種群的年齡結(jié)構(gòu)與性別結(jié)構(gòu)，改變了遺傳結(jié)構(gòu)。擴散還避免了近交、種內(nèi)競爭以及近緣個體之間的競爭。擴散有出生擴散和繁殖擴散等主要形式。擴散的程度往往用遷移的直線距離來表示 。與鳥類遷徙活動相比，擴散一般沒有確定的距離和方向，此外擴散個體也不一定要返回其出發(fā)地。白琵鷺幼鳥擴散屬出生擴散，其目的是為了獲得更適宜的棲息生境，獲得更多的食物，促進身體的生長發(fā)育[1-8]。

白琵鷺(Platalealeucorodia)屬鸛形目(Ciconiiformes)鹮科(Threskiornithidae)琵鷺屬的中型涉禽。在中國北方為夏候鳥。每年4月初從南方越冬地遷到北方繁殖地，9月末開始南遷。遷徙時常呈40～50只的小群，排成一縱列或呈波浪式的斜行隊列飛行。中國白琵鷺的夏季繁殖種群主要在中國東北，但生境的變化和喪失導致部分白琵鷺繁殖群體出現(xiàn)南移的現(xiàn)象，其繁殖群體開始出現(xiàn)在山東省黃河三角洲。全球白琵鷺種群數(shù)量約有31000～34000只，但各地的種群數(shù)量普遍不高，多數(shù)國家都只有幾百對繁殖種群，并且呈逐年下降趨勢[9-11]。

我國對白琵鷺研究較少，主要集中在數(shù)量分布、繁殖習性、生境選擇、人工養(yǎng)殖和行為研究等方面，對雛鳥白琵鷺擴散研究尚無報道[12-18]。

衛(wèi)星跟蹤技術實際上是全球定位技術的應用。20世紀80年代末衛(wèi)星遙測技術的發(fā)展，使得人們首次可以深度研究動物的運動模式。1995～2005年，日本的科學研究者利用這一技術跟蹤了白枕鶴(Grusvipio)、黑鸛(Ciconianigra)等鳥類的遷徙。我國最早使用衛(wèi)星跟蹤技術的是對黑頸鶴(Grusnigricollis)的遷徙跟蹤。雖然衛(wèi)星跟蹤技術定位精確，信號覆蓋全球，但因租用衛(wèi)星頻道費用高，因而在國內(nèi)應用并不廣泛[19-25]。

GMS+GPS跟蹤技術發(fā)展于21世紀初，被廣泛地應用于交通設備的定位、追蹤?，F(xiàn)在的發(fā)射裝置一般都集成了GPS模塊，能定位動物的地理坐標，并且發(fā)射裝置還配備了太陽能鋰電池，能使用更長的時間。這種跟蹤技術的優(yōu)點費用低、跟蹤距離遠，但是要求發(fā)射裝置和接收裝置能接收到移動信號。如今移動信號基站的密度大大提高，信號覆蓋范圍廣闊，GMS+GPS跟蹤技術能較為完美地替代衛(wèi)星跟蹤技術[26-27]。本研究利用GMS+GPS跟蹤技術，對白琵鷺幼鳥的擴散進行了準確的追蹤定位，實時點位的傳送使得本研究更具科學性。

1 研究地概況

泰湖國家濕地公園位于黑龍江省泰來縣城東側(cè)，地理坐標為E123°25′14.17″～123°29′00.97″，N46°24′12.10″～46°21′15.10″，總面積13.65 km2，是黑龍江省為數(shù)不多的毗鄰城區(qū)、生態(tài)環(huán)保的國家濕地公園。

泰湖國家濕地公園屬溫帶大陸性季風氣候，年平均溫度為4.2℃，氣候較為干燥。公園以沼澤、草甸、湖泊、林地等景觀組成，并融合人文景觀。濕地公園野生動植物資源豐富，有魚類7科31種，獸類13科25種，鳥類34科170種，其中有國家Ⅰ、Ⅱ級重點保護鳥類21種，如丹頂鶴(Grusjaponensis)、東方白鸛(Ciconiaboyciana)、大天鵝(Cygnuscygnus)。濕地公園每年繁殖白琵鷺達70余巢，是我國重要的白琵鷺繁殖地[28-29]。

2 研究方法

2.1 白琵鷺幼鳥追蹤器的佩戴

為了研究白琵鷺幼鳥的擴散，2016年6月13日在對泰湖國家濕地公園繁殖的白琵鷺幼鳥進行了環(huán)志并給1只幼鳥佩戴了無線電跟蹤器。跟蹤器為背負式，型號為HQBP3527，規(guī)格60 mm×32 mm×35 mm，重量為27 g，由中國湖南環(huán)球信士有限公司提供。

2.2 數(shù)據(jù)的采集及分析

對編號為HQ035的幼鳥活動及擴散行為進行了監(jiān)測。追蹤器定時數(shù)據(jù)周期1 h，實時追蹤周期5 min。追蹤時間為2016年6月14日至10月17日。獲取白琵鷺幼鳥離巢前及離巢后活動范圍的數(shù)據(jù)，包括時間、經(jīng)度、緯度、飛行速度、飛行高度、溫度以及精度來進行相關研究。總共追蹤時間為125 d，獲得的傳回信號點2984個，定位精度分別為A、B、C、D和無效5個等級，精度依次遞減。其中A、B、C類有效數(shù)據(jù)較高的點有1917個，占總位點數(shù)的64.2%，本研究使用精度在50 m內(nèi)的等級A、B、C來分析白琵鷺幼鳥的活動區(qū)域。白琵鷺幼鳥活動區(qū)域、日活動半徑我們采用ArcGIS中的home range tools 模塊最小多邊形法(minimum convex polygon，MCP)法進行分析，總飛行距離、日飛行距離、棲息地與取食地距離以及溫度、飛行高度與年齡變化運用SPSS20.0和MATLAB 7.0進行處理，計算研究白琵鷺離巢后不同階段的行為特征。

2.3 雛鳥擴散范圍

以白琵鷺巢址100 m半徑為其巢址范圍，超過100 m的范圍則認為白琵鷺已經(jīng)具備初步飛行能力，白琵鷺為半晚成鳥，離巢前會進行試飛活動，但是晚上仍然飛回巢址。通過研究不同日齡的白琵鷺幼鳥活動范圍，了解幼鳥的活動及擴散能力。

根據(jù)白琵鷺幼鳥離巢后的擴散時間可以分為4個階段：近巢擴散(near nest spread，2016年6月14日～6月28日，計15 d，NNS)，雛鳥剛具飛行能力，只能進行短距離的滑翔不離開繁殖地，飛行距離僅300 m內(nèi)；近距離擴散(short distance spread，2016年6月29日～8月5日，計38 d，SDS)，雛鳥具有一定的飛行能力，但不能進行長距離飛行，到繁殖地附近的濕地活動，離巢距離不超過50 km；中距離擴散(middle distance spread，2016年8月6日～9月11日，計37 d，MDS)，雛鳥可以進行較長時間飛行，離巢距離不超過70 km；遠距離擴散(long distance spread，2016 年9月12日～10月16日，計35 d，LDS)：雛鳥已經(jīng)具備長距離飛行能力，離巢距離超過100 km。

2.4 擴散行為定義

2.4.1 日活動半徑(km)：以零時(00：00)監(jiān)測位點為圓點，白琵鷺幼鳥24 h活動的最遠距離；2.4.2 日活動距離(km)：以零時(00：00)為起始點，白琵鷺幼鳥24 h活動距離之和；2.4.3 日活動面積(km2)：以零時(00：00)為起點，白琵鷺幼鳥24 h活動記錄最外側(cè)位點連線所包含的面積；2.4.4 最大活動面積(km2)：某一時期內(nèi)，白琵鷺幼鳥日活動的最大面積；2.4.5 飛行高度(m)：白琵鷺幼鳥飛行的海拔高度；2.4.6 飛行速度(km/h)：白琵鷺幼鳥每小時飛行的距離。

3 研究結(jié)果

3.1 白琵鷺離巢后擴散范圍變化

白琵鷺雛鳥在30日齡時，羽毛豐滿，開始在巢附近進行試飛活動，活動最大半徑為300 m。離巢前期共收到329個位點記錄，有效點位260個，占總點位的79.0%。根據(jù)位點記錄，利用MCP法計算，雛鳥離巢前期最大活動面積為0.09 km2。離巢初期共記錄到數(shù)據(jù)點906個，其中有效點位618個，占總點位的68.2%，根據(jù)點位計算出最大活動面積為11.60 km2。離巢中期共記錄到點位887個，其中有效點位431個，占總點位的48.6%，根據(jù)數(shù)據(jù)計算出最大活動面積為15.70 km2。離巢后期共記錄到點位889個，其中有效點位621個，占總點位的69.8%，通過數(shù)據(jù)得出最大活動面積為24.80 km2。通過對以上不同時期數(shù)據(jù)點的研究，得出不同時期擴散距離、擴散面積、日活動半徑、日活動總距離(表1)。

表1 不同時期白琵鷺活動距離及面積

Tab.1 The active distance and areas of young bird in different period

通過以上數(shù)據(jù)分析可以看出白琵鷺在離巢前期活動范圍較小，日活動半徑為100 m，日活動面積為0.03 km2，這是因為離巢前期白琵鷺在進行試飛活動，還不能進行長時間飛行。以后，隨著日齡增加，雛鳥已經(jīng)具備基本的飛行能力，日活動半徑和日活動面積逐漸增大，擴散能力增強。

3.2 白琵鷺離巢后飛行能力變化

通過MATLAB對白琵鷺不同階段飛行速度、飛行高度和日活動總距離數(shù)據(jù)分析，研究白琵鷺的飛行能力；共獲得數(shù)據(jù)點2984個，其中有效數(shù)據(jù)點1917個，占總位點數(shù)的64.2%，通過計算，獲得了白琵鷺幼鳥不同階段飛行速度與高度的數(shù)據(jù)(表2)。

表2 白琵鷺不同時期飛行高度與速度的變化

Tab.2 The flight duration and flight speed of the young in different period

通過MATLAB分析(數(shù)據(jù)相關性值為1，則為極大正相關，-1為極大負相關)，得到高度、飛行速度、飛行距離與離巢時間的相關性分別為0.9898、0.9304、0.9656，為強相關系。

通過分析可以得出白琵鷺不同時期，飛行高度逐漸提高，由離巢前期的105 m逐漸增加到離巢后期的121 m；同樣隨著離巢時間的增長，飛行速度也逐漸變快，由離巢前期的2.12 km/h增加到離巢后期的24.22 km/h，日活動總距離由離巢前期的1.58 km增加到離巢后期的86.63 km。從而得出白琵鷺離巢前期與離巢后期的飛行高度、飛行速度以及日活動距離都逐漸增強?？梢婋S著時間的增長白琵鷺的飛行能力逐漸增強，飛行能力與時間成正相關。

3.3 白琵鷺離巢后夜棲地與覓食地的變化

白琵鷺離巢后，每天5：00開始覓食活動，20：00后開始休息，通過對離巢前期、離巢初期、離巢中期、離巢后期4個階段200個數(shù)據(jù)點進行分析，得出覓食地與棲息地的平均距離(表3)。

表3 白琵鷺夜棲地與覓食地平均距離

Tab.4 The distance between night site and feed site of white spoonbill

從以上數(shù)據(jù)分析可以看出白琵鷺夜棲地與覓食地有一定距離，說明白琵鷺夜棲地與覓食地不在同一地點，在離巢前期由于幼鳥活動能力弱，夜晚還要回巢過夜，因而覓食均圍繞巢周進行，覓食地距巢在0.13 km。在離巢初期和離巢中期幼鳥具備一定的飛行能力，夜晚也不再歸巢，此時夜棲地多選擇蘆葦深處，人跡罕至之處；夜棲地與覓食地距離達1 km以上。而在離巢后期，雛鳥飛行能力更強，可以到更廣闊的區(qū)域活動，每日活動面積增大，夜棲地與覓食地距離也就更遠，達到3.21 km。從表3也可以看出，白琵鷺覓食生境多在湖泊或河流等明水區(qū)域，而夜棲地多選擇蘆葦塘。由此可以看出，白琵鷺覓食地都在水面附近，周圍食物豐富；夜棲地則在蘆葦深處，人為干擾較小，相對安全的環(huán)境中。

4 結(jié)論

通過研究發(fā)現(xiàn)隨著白琵鷺雛鳥日齡的增加，身體各器官發(fā)育完善，其飛行能力不斷增強，其擴散范圍也逐漸擴大，當體能和飛行能力達到可以進行長距離飛行時，則隨白琵鷺種群一起遷往越冬地。

4.1 隨著日齡增長，白琵鷺雛鳥活動半徑、活動距離和活動面積不斷增大。在離巢前期，白琵鷺雛鳥剛具有飛行能力，飛行能力弱，每日的活動半徑、活動距離和活動面積均較小，僅為0.1 km、1.58 km和0.03 km2；隨著雛鳥不斷生長發(fā)育，活動能力也越來越強，到離巢后期體型與成鳥相近，具有長距離飛行的能力，每日的活動半徑、活動距離和活動面積達到了2.25 km、86.63 km和15.90 km2，基本上達到了成鳥的日活動水平。

4.2 隨著年齡的增長，雛鳥飛行速度由離巢前期的2.12 km/h增加到離巢后期的24.22 km/h。雛鳥飛行速度增加較快，但飛行高度變化不大，僅由離巢初期的105 m增加到離巢后期的121 m。

4.3 白琵鷺夜棲地與覓食地之間存在一定的距離，白琵鷺夜棲地的選擇比較嚴格，大都在人為干擾較小的蘆葦塘深處，而覓食地多在食物豐富的開闊水面附近。