蔡延芳張海波胡燦實(shí)陳果粟海軍*

(1.貴州大學(xué)林學(xué)院，貴陽，550025；2.貴州大學(xué)生物多樣性與自然保護(hù)研究中心，貴陽，550025；3.貴陽市阿哈湖濕地公園管理處，貴陽，550007；4.貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴陽，550025)

麗松鼠類(Oriental tree squirrels)動物隸屬松鼠科(Sciuridae)麗松鼠亞科(Callosciurinae)，全世界共14屬64種，中國有4屬15種，包含條紋松鼠屬(Menetes)、花松鼠屬(Tamiops)、麗松鼠屬(Callosciurus)和長吻松鼠屬(Dremomys)[1]。麗松鼠一般晝行性，主要在樹上棲息，但也會下地活動，因其適應(yīng)性強(qiáng)、分布廣泛、種群量大而成為影響森林生態(tài)系統(tǒng)平衡的重要動物之一[2]。貴州喀斯特地貌及森林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育典型，在獸類區(qū)劃上屬華中和華南過渡地帶，因此獸類分布區(qū)劃也不同于其他區(qū)域[3-4]。在貴州，麗松鼠動物遇見率高，資源豐富，然而長期以來區(qū)域內(nèi)的松鼠科動物調(diào)查與研究十分稀少。關(guān)于貴州麗松鼠動物的相關(guān)文獻(xiàn)和報道，只有許維岸等在整理赤腹松鼠亞種時，將來自貴州北部的赤腹松鼠(Callosciuruserythraeus)歸為武陵山亞種，以及李松等在對云南發(fā)現(xiàn)赤腹松鼠新亞種并與南方赤腹松鼠做對比時，提到貴州赤腹松鼠[5-6]。系統(tǒng)全面的報道除了成書于90年代的《貴州獸類志》及貴州各保護(hù)區(qū)綜合科考相關(guān)記載外，關(guān)于貴州省麗松鼠類動物資源全面的調(diào)查和分析目前空白，缺乏系統(tǒng)的資源分布調(diào)查研究。為此，結(jié)合貴州省以往麗松鼠調(diào)查資料，以及本研究自2015年以來在貴州各地采集的麗松鼠樣本與紅外相機(jī)監(jiān)測數(shù)據(jù)，對貴州麗松鼠亞科動物資源進(jìn)行系統(tǒng)分析，以期基本摸清貴州麗松鼠類動物的資源狀況，為深入研究和保護(hù)及管理這一類物種資源提供基礎(chǔ)資料。

1 研究地概況

貴州國土面積17.64×104km2，處云貴高原東部，地勢西高東低，由中部向東、南、北三面傾斜，地貌以喀斯特高原山地為主，平均海拔1100 m，是一個海拔較高、緯度較低、喀斯特地貌典型發(fā)育的山區(qū)省份。貴州四季分明、水熱同季，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，地帶性植被為典型的中亞熱帶常綠闊葉林，低海拔河谷地帶具有熱帶成分，中部和北部的廣大地區(qū)混生有落葉闊葉樹種。

在動物地理區(qū)劃中，貴州省大部分地區(qū)屬華中區(qū)西部山地高原亞區(qū)，僅西部一隅屬西南區(qū)西南山地亞區(qū)[4]。根據(jù)楊再學(xué)等[7]對貴州嚙齒動物的分布將貴州省嚙齒動物分布劃分為VAa黔西高原中山省(VAa1黔西西北部高原州，VAa2黔西東南部低中山丘陵州)、VIBa黔北中山峽谷省(VIBa1赤水 、習(xí)水低山丘陵臺地州，VIBa2黔北東南部山原中山州)、VIBb黔中山原丘陵省、VIBc黔東低山丘陵盆地區(qū)(VIBc1黔東北低山丘陵州，VIBc2黔東南低山丘陵谷地州)、VIBd黔南低山河谷省4大省(包含2個州)(圖1)，本文依此區(qū)劃對全省6個地理區(qū)系中有代表性分布的縣市進(jìn)行采樣調(diào)查和分布統(tǒng)計分析。

2 調(diào)查與研究方法

2.1 文獻(xiàn)法

通過整理貴州省境內(nèi)公開發(fā)表的自然保護(hù)區(qū)綜合考察資料及其他文獻(xiàn)中涉及麗松鼠數(shù)據(jù)，其中科考資料共涉及全省12處自然保護(hù)區(qū)。

2.2 紅外相機(jī)監(jiān)測法

采用公里網(wǎng)格系統(tǒng)抽樣法布設(shè)相機(jī)，每個網(wǎng)格面積為1 km2，在寬闊水、梵凈山、坡崗等保護(hù)區(qū)核心區(qū)、緩沖區(qū)、實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi)各布設(shè)60臺相機(jī)。共布設(shè)180臺相機(jī)，型號獵豹Lt16210，每臺相機(jī)布設(shè)均在春季至夏季，相機(jī)連續(xù)工作120 d左右。此外，在每臺相機(jī)布設(shè)點(diǎn)位記錄具體海拔、植被類型、生境等生態(tài)因子。布設(shè)地點(diǎn)包括貴州寬闊水、習(xí)水、梵凈山、茂蘭等國家級自然保護(hù)區(qū)及坡崗州級自然保護(hù)區(qū)，紅外相機(jī)拍攝率(RAI)參照文獻(xiàn)[8]。

2.3 籠捕法

按嚙齒動物區(qū)劃在6個區(qū)劃區(qū)域內(nèi)選擇有代表性的縣市布設(shè)鼠籠，選擇麗松鼠分布地點(diǎn)，以玉米、花生等為誘餌，每個地區(qū)3～4條樣線，樣線間隔5 km，每條樣線共布設(shè)30個鼠籠，籠間距2 m，行距20 m。之后在捕獲松鼠的地方設(shè)置10 m×10 m的小樣方，記錄生境因子。

3 研究結(jié)果

3.1 貴州麗松鼠亞科動物種類與資源量

參照王應(yīng)祥[9]分類系統(tǒng)，結(jié)合《貴州獸類志》記載及本研究調(diào)查結(jié)果，得出貴州麗松鼠亞科動物主要包括麗松鼠屬赤腹松鼠、花松鼠屬隱紋花松鼠(Tamiopsswinhoei)、長吻松鼠屬紅腿長吻松鼠(Dremomyspyrrhomerus)和珀氏長吻松鼠(Dremomyspernyi)4種。

在物種相對多度上，由表2可知，籠捕法共獲得樣本92只，其中赤腹松鼠53 只，占0.64 %；隱紋花松鼠 12 只，占 0.15 %；紅腿長吻松鼠8只，占0.089%；珀氏長吻松鼠19只，占0.11%。紅外相機(jī)監(jiān)測上，總有效照片數(shù) 152 張，其中赤腹松鼠多達(dá)82張，拍攝率0.68 %。可見，貴州的麗松鼠中，赤腹松鼠種群資源量最大，為優(yōu)勢種，紅腿長吻松鼠最小。

3.2 貴州麗松鼠亞科動物分布

從圖1、表2、表3中可見，在水平分布上，赤腹松鼠在各地理區(qū)劃單元中均有分布，自南向北自東向西均廣泛分布，在調(diào)查統(tǒng)計的 10個地點(diǎn)中，有記錄點(diǎn)10個，占100 %；隱紋花松鼠在調(diào)查的10個點(diǎn)中有6個點(diǎn)出現(xiàn)，占60%，其中本次紅外相機(jī)記錄的隱紋花松鼠為寬闊水保護(hù)區(qū)分布新紀(jì)錄。紅腿長吻松鼠在調(diào)查的10個點(diǎn)中有4個點(diǎn)出現(xiàn)，占40%；珀氏長吻松鼠在調(diào)查的10個點(diǎn)中出現(xiàn)在3個點(diǎn)，占30%。在這4種麗松鼠中，赤腹松鼠分布最廣，而珀氏長吻松鼠和紅腿長吻松鼠分布相對較窄。此外據(jù)圖1，貴州麗松鼠亞科動物集中分布在黔東北低山丘陵州和黔南低山河谷省，黔西西北部高原州物種分布最少。

3.3 貴州麗松鼠亞科動物垂直分布

在垂直分布上，根據(jù)籠捕法和紅外相機(jī)監(jiān)測位點(diǎn)獲取的海拔位點(diǎn)信息，按海拔200 m為一個區(qū)間，對每個海拔帶分布的松鼠物種進(jìn)行分析(圖2)。700～900 m間主要有赤腹松鼠、隱紋花松鼠、紅腿長吻松鼠的分布，900～1100 m間珀氏長吻松鼠開始出現(xiàn)；1100～1300 m及1300 ～1500 m間4種松鼠都有分布；1500～1700 m只有赤腹松鼠和隱紋花松鼠的分布，1700 m之上沒有松鼠的分布。隨海拔的上升松鼠物種的分布逐漸減少，物種集中分布在900～1500 m之間的中海拔地帶。

3.4 貴州麗松鼠亞科動物對生境的利用

根據(jù)35個調(diào)查樣本統(tǒng)計，赤腹松鼠多活動在以馬尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)等為主的針葉林和針闊混交林，紅腿長吻松鼠活動在開闊的林間和闊葉林帶，珀氏長吻松鼠則經(jīng)常出沒在農(nóng)耕地和灌叢中，在闊葉林、針闊混交林帶?？匆婋[紋花松鼠的活動(表3)。另外赤腹松鼠多活動在郁閉度良好食物來源充足、坡度20～40之間的中坡和上坡地段，人為干擾對赤腹松鼠并未形成干擾。紅腿長吻松鼠和珀氏長吻松鼠的主要生境特征為：郁閉度差，坡度為10～20的下坡和中坡，在居民點(diǎn)附近離水源不遠(yuǎn)的農(nóng)耕地偷吃玉米。隱紋花松鼠的生境也較隱蔽，喜歡活動在遠(yuǎn)離居民區(qū)且離水源較遠(yuǎn)、坡度為20～35的上坡地段。

表1 貴州不同地理區(qū)劃的麗松鼠分布

Tab.1 The distribution of Callosciurinae in different areas of Guizhou Province

注：VAa黔西高原中山省(VAa1黔西西北部高原州，VAa2黔西東南部低中山丘陵州)；VIBa黔北中山峽谷省(VIBa1赤水 、習(xí)水低山丘陵臺地州，VIBa2黔北東南部山原中山州)；VIBb黔中山原丘陵?。籚IBc黔東低山丘陵盆地區(qū)(VIBc1黔東北低山丘陵州；VIBc2黔東南低山丘陵谷地州)；VIBd黔南低山河谷省

Note：Zoogeographical divisions for rodents in Guizhou：West Guizhou plateau midium-mountain province(VAa1 the plateau prefecture of northwestern part of West Guizhou；VAa2 the lower-midium-mountain hill prefecture of southeastern part of west Guizhou);VIBa North Guizhou midium-mountain gorge province(VIBa1 Chishui and Xishui lower-midium-mountain hill tableland prefecture,VIBa2 the mountain-plateau midium-mountain prefecture of southeastern part of north Guizhou)；VIBb Middle Guizhou mountain-plateau hill province；VIBc East Guizhou lower-mountain hill basin province(VIBc1 Northeast Guizhou lower-mountain hill prefecture；VIBc2 Southeast Guizhou lower-mountain hill valley prefecture)；VIBd South Guizhou lower-mountain river-valley province

表2 貴州省麗松鼠類分布

Tab.2 The species composition of the Callosciurinae in Guizhou Province

圖2 貴州省麗松鼠亞科垂直分布Fig.2 Illustration of vertical distribution of Callosciurinae in Guizhou Province

表3 貴州麗松鼠亞科生境利用統(tǒng)計

Tab.3 Animal resources of Callosciurinae habitat

4 討論

4.1 貴州麗松鼠亞科動物種類與資源量

本研究共調(diào)查和梳理分布于貴州的麗松鼠類動物3屬4種，分別為麗松鼠屬的赤腹松鼠、花松鼠屬的隱紋花松鼠、長吻鼠的紅腿長吻松鼠及珀氏長吻松鼠，這4種麗松鼠在華南地區(qū)均有廣泛分布[4]。需要說明的是，《貴州獸類志》將紅腿長吻松鼠并入紅頰長吻松鼠(Dremomysrufigenis)種內(nèi)，將倭松鼠(Tamiopsmaritimus)歸為隱紋花松鼠種下。盡管Wilson和Reeder均各自列為單獨(dú)種[16]，且Smith和 解焱描述倭松鼠作為單獨(dú)種在貴州分布[1]，但由于分類存疑，本研究仍延用王應(yīng)祥[9]分類系統(tǒng)，同時根據(jù)調(diào)查和樣本鑒定結(jié)果及本文統(tǒng)計的科考結(jié)果，未再發(fā)現(xiàn)其他資料記錄貴州有倭松鼠作為單獨(dú)種有分布。因此，本文確定應(yīng)為紅腿長吻松鼠和隱紋花松鼠，將紅頰長吻松鼠和倭松鼠作為存疑記錄則不作考慮。

物種相對多度上，無論是捕獲率還是紅外相機(jī)拍攝率貴州的麗松鼠中赤腹松鼠種群資源量最大，為優(yōu)勢種，紅腿長吻松鼠最小。赤腹松鼠生存力較強(qiáng)，廣布于東洋界的一種常見種，也是一種麗松鼠中對林木有較大危害的害獸[17]，在針葉林和針闊混交林中活動率極高[18]。貴州獨(dú)特的喀斯特地貌下森林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育典型，有大面積的以馬尾松和杉木林等為主的針葉林及針闊混交林，為赤腹松鼠提供了良好的生活條件。紅腿長吻松鼠在貴州多分布于貴州黔東北的遵義一帶，活動在闊葉林和灌叢[3]，尤其在遵義寬闊水國家級自然保護(hù)區(qū)的拍攝率較高?？赡苁且?yàn)閷掗熕鹊氐那瓥|北一帶植被類型多以原生性亮葉水青岡林、次生闊葉林和灌叢竹林為主[19]，較為適合紅腿長吻松鼠棲息。

4.2 貴州麗松鼠亞科動物水平分布

以貴州嚙齒動物區(qū)劃統(tǒng)計，貴州麗松鼠亞科動物集中分布在黔東北低山丘陵州和黔南低山河谷省，黔西西北部高原州分布最少。降水量影響氣候、植被等生境因子，可能影響物種的分布[20]，黔東低山丘陵盆地省年降水量為1100～1500 mm，其中黔北1100～1300 mm，黔南1250～1500 mm，黔中山原丘陵1200～1300 mm，黔北中山省1000 mm左右，黔西西北部高原州年降水量只有850～950 mm，植被多為次生灌叢和草坡為主[21]。黔東北、黔南和黔西降水量的巨大差異造成了植被等生境的不同，從而使麗松鼠亞科動物在各區(qū)間的物種分布多寡不同。周立志等通過對干旱地區(qū)嚙齒動物物種分布的調(diào)查發(fā)現(xiàn)年降水量大于祁連山的天山一帶物種分布種類亦大于祁連山[22]；Brown認(rèn)為隨著降水量的增加，植物明顯增加，相應(yīng)地植物覆蓋度也將增大，物種的豐富度與植被覆蓋度呈明顯的線性相關(guān)性關(guān)系[23]。李俊生等對甘肅河西哺乳動物物種多樣性與水熱分布的研究中發(fā)現(xiàn)物種的種類分布與水熱呈正比[24]。因此，貴州麗松鼠亞科動物的分布可能與氣溫、降水、植被等生態(tài)因子密切相關(guān)，有待于進(jìn)一步深入研究。

4.3 貴州赤腹松鼠亞科動物垂直分布

貴州多山且海拔相對較高，因此，垂直分布空間上麗松鼠亞科動物物種多集中分布在900～1500 m之間海拔地帶，且隨海拔的上升松鼠物種的分布逐漸減少。吳永杰等通過對貢嘎山東坡小型獸類物種分布格局調(diào)查發(fā)現(xiàn)，小型獸類物種的分布集中在低海拔和中海拔地區(qū)，隨海拔的升高物種的分布減少[25]。不同物種對生境的需求是不同的，有些物種對環(huán)境要求較高，相反，有些物種生存能力強(qiáng)[26]。因此海拔也是影響物種分布的主要生態(tài)因子之一[27]。貴州海拔在1500 m以上亞高山植被多開始以箭竹(Fargesiaspathacea)、杜鵑(Rhododendronsimsii)等高山矮植被和草甸為主，針葉和落葉闊葉為主的喬木森林減少，因此，植被類型變化導(dǎo)致食物、熱量等條件變化可能是影響其海拔分布的重要因素。

4.4 貴州麗松鼠亞科動物對生境的利用

不同物種對生境的需求是不同的，有些物種對環(huán)境要求較高。相反，有些物種生存能力強(qiáng)，對環(huán)境要求較低[28]。陳恩倫對赤腹松鼠生境選擇進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)赤腹松鼠傾向于選擇植被覆蓋率高的闊葉林和針闊混交林中棲息[29-30]。這與我們得到的結(jié)論一致；此外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)赤腹松鼠活動在遠(yuǎn)離居民干擾的地區(qū)，而珀氏長吻松鼠和紅腿長吻松鼠則經(jīng)?；顒釉诰用駞^(qū)附近或農(nóng)耕地旁的開闊地帶，這與門興元等的結(jié)論赤腹松鼠遇到輕微干擾就會逃脫而珀氏長吻松鼠一貫活動在居民區(qū)附近[31]一致。王小明、王敦清等對隱紋花松鼠的生態(tài)習(xí)性進(jìn)行研究時發(fā)現(xiàn)，隱紋花松鼠活動在常綠闊葉林和針闊混交林，這種環(huán)境下食物資源豐富，在人為干擾下，則在樹上環(huán)繞樹干迅速爬行，具典型的樹棲性[32-33]。在野外調(diào)查中筆者也曾見到隱紋花松鼠棲息地有大量青岡(Quercusspp.)、栗(Castaneamollissima)籽，而且紅外相機(jī)拍攝的隱紋花松鼠都在海拔較高遠(yuǎn)離人類干擾的生境較好的地方。

海拔、氣候、溫度、降水、植被類型等是影響貴州麗松鼠亞科動物在垂直和水平方向上物種分布的主要影響因子。通過此次調(diào)查，基本上厘清了貴州省麗松鼠亞科動物物種的組成、多寡及分布等基本問題，為之后深入研究和保護(hù)及管理這一類物種資源提供了基礎(chǔ)資料。