侯東敏任曉英王政昆葉芳艷朱萬龍

(云南省高校西南山地生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)植物生態(tài)適應(yīng)進(jìn)化及保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，昆明，650500)

為了探索人類疾病預(yù)防治療與外界環(huán)境因素變化之間的關(guān)系，國內(nèi)外很多學(xué)者都以動(dòng)物為模型進(jìn)行了大量的實(shí)驗(yàn)研究，而深入了解動(dòng)物的行為是動(dòng)物作為標(biāo)準(zhǔn)化實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｐ偷那疤?。近年來，?dòng)物行為的研究逐漸進(jìn)入國內(nèi)外學(xué)者的視線，成為當(dāng)下研究的熱點(diǎn)問題，如對(duì)嚙齒類動(dòng)物和大型獸類繁殖行為、攻擊行為的研究[1]。近年來對(duì)于中緬樹鼩(Tupaiabelangeri)行為的研究也有報(bào)道。陸彩霞等[2]利用水迷宮探究了雌雄樹鼩學(xué)習(xí)行為的差異，結(jié)果表明雌雄個(gè)體在空間學(xué)習(xí)能力上無差異，而雄性的空間探索能力優(yōu)于雌性。鄭紅等[3]對(duì)樹鼩的認(rèn)知能力及取食行為進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)樹鼩的空間參考記憶相對(duì)穩(wěn)定，取食行為能力逐步提高。除此外還有慢性環(huán)境刺激對(duì)中緬樹鼩行為方式的影響研究[4]。

中緬樹鼩屬攀鼩目(Scandentia)樹鼩科(Tupaiidae)，分布于南亞、東南亞以及中國南部和西南部地區(qū)，為東洋界特有的晝行性小型哺乳動(dòng)物。目前被廣泛地應(yīng)用于腫瘤學(xué)、免疫學(xué)、神經(jīng)生物學(xué)和生殖生物學(xué)等方面的科學(xué)研究[5-7]。為滿足生物學(xué)和醫(yī)學(xué)領(lǐng)域相關(guān)科研實(shí)驗(yàn)的需求，急需對(duì)樹鼩進(jìn)行室內(nèi)馴化飼養(yǎng)。任何野生動(dòng)物實(shí)現(xiàn)成功馴養(yǎng)繁殖必須建立在對(duì)其行為的深刻認(rèn)識(shí)和理解的基礎(chǔ)上，全面了解籠養(yǎng)樹鼩的行為模式，對(duì)提高其馴養(yǎng)繁殖率和成活率具有重要作用，行為的辨別和分類是動(dòng)物行為生態(tài)學(xué)研究重要內(nèi)容之一。本研究旨在探究籠養(yǎng)中緬樹鼩的行為模式及其節(jié)律，為中緬樹鼩的成功馴養(yǎng)提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物與管理

本研究的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物中緬樹鼩為實(shí)驗(yàn)室繁殖個(gè)體(由中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院醫(yī)學(xué)生物學(xué)研究所提供)，均處于非繁殖期，體重均無顯著差異。實(shí)驗(yàn)前動(dòng)物均獨(dú)立飼養(yǎng)，實(shí)驗(yàn)或者觀察時(shí)盡量避開喂食、進(jìn)食、休息和活動(dòng)的高峰期。

1.2 行為定義

參考Paul和Patrick[8]對(duì)有關(guān)行為的定義，對(duì)如下行為狀態(tài)(state)進(jìn)行定義：

修飾行為：通過牙、口唇對(duì)臉、足和四肢、尾巴等的梳理。

活動(dòng)行為：主要以躥跳、爬行、攀緣為主等活動(dòng)。

休息行為：蹲坐或臥著，或尾部平放身體趴著，睜眼或閉眼，靜靜不動(dòng)等。

取食行為：呈弓腰縮背狀，先用舌頭進(jìn)行舔舐，后半蹲、坐臥咬食或捧食。

儲(chǔ)食行為：將食物存在休息箱內(nèi)，或者自己喜歡的地方。

交配行為：雄性追逐雌性并從雌性后面低頭嗅聞、舔舐雌性陰部，雌性弓腰抬尾，雄性從后向前插入陰莖連沖幾次，持續(xù)幾次后停下，而后重復(fù)交配過程。

標(biāo)記行為：動(dòng)物在領(lǐng)域內(nèi)以自身尿液或糞便進(jìn)行標(biāo)記。

攻擊行為：兩個(gè)動(dòng)物撕咬，相互攻擊。

防御行為：逃跑、躲避的行為。

威嚇行為：爭斗中，張嘴齜牙，伴隨怒吼聲，做出進(jìn)攻的姿勢，或不斷跳躍嚇唬對(duì)方。

友好行為：動(dòng)物個(gè)體在一起時(shí)互相舔舐或彼此取食以及活動(dòng)，不發(fā)生攻擊行為。

1.3 中緬樹鼩的活動(dòng)規(guī)律觀察

采用競技場(arena)對(duì)中緬樹鼩的行為進(jìn)行觀察。競技場觀察箱為3個(gè)相鄰的獨(dú)立箱(規(guī)格為：400 mm×400 mm×550 mm，材質(zhì)為透明亞克力和不透明亞克力)構(gòu)成，并裝有實(shí)時(shí)監(jiān)控?cái)z像頭，競技場觀察箱內(nèi)裝有15 W白熾燈作為行為觀察時(shí)的照明。

將16只中緬樹鼩(雌雄各8只)置于競技場觀察箱內(nèi)飼養(yǎng)，適應(yīng)兩周后，對(duì)其行為監(jiān)測1個(gè)月，從1個(gè)月中隨機(jī)抽取7 d觀察記錄其24 h行為狀態(tài)，選取1 h為單位，分析該時(shí)段內(nèi)出現(xiàn)某行為的個(gè)體數(shù)占所有觀察個(gè)體數(shù)的百分比，并做出中緬樹鼩晝夜活動(dòng)的節(jié)律圖。將另外20只中緬樹鼩(12雌8雄)置于競技場觀察箱內(nèi)適應(yīng)1個(gè)月后，保證所有雌性的動(dòng)情周期保持一致的前提下進(jìn)行雌雄配對(duì)并記錄交配行為。觀察箱內(nèi)設(shè)有供休息用暗盒和食盒以及飲水瓶，觀察箱內(nèi)溫度為(25 ± 1)℃，光照模式白晝與黑夜之比為12∶12，以混合飼養(yǎng)方式喂以標(biāo)準(zhǔn)飼料，標(biāo)準(zhǔn)飼料根據(jù)鄒如金等[9]報(bào)道飼料配制，加喂面包蟲、蘋果、梨等。每天7：00～9：00和16：00～17：00喂食。根據(jù)行為功能和行為的表達(dá)特征，對(duì)動(dòng)物在一定環(huán)境條件下出現(xiàn)的動(dòng)作和姿勢進(jìn)行的辨認(rèn)記錄。

1.4 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件包統(tǒng)計(jì)分析處理，經(jīng)檢驗(yàn)所有數(shù)據(jù)均符合正態(tài)分布，中緬樹鼩不同性別的活動(dòng)節(jié)律差異不顯著，因此合并使用并分析?；顒?dòng)節(jié)律圖使用SigmaPlot 12.5軟件作圖。

2 結(jié)果

2.1 行為觀察

通過實(shí)驗(yàn)可觀察到中緬樹鼩產(chǎn)生了修飾、活動(dòng)、休息、取食、儲(chǔ)食、交配、標(biāo)記、攻擊、防御、威嚇及友好等行為。

2.2 晝夜活動(dòng)節(jié)律

中緬樹鼩主要在白天活動(dòng)，其活動(dòng)高峰為6：00和16：00左右，活動(dòng)呈雙峰型。18：00至次日3：00為休息高峰(圖1)。取食行為在7：00～8：30和16：00～17：00為取食高峰期，與喂食時(shí)間一致，早晨取食頻次多于下午(圖2)，修飾行為峰值出現(xiàn)于13：00(圖3)。

交配行為于7：30～9：30達(dá)到高峰，雄性追逐雌性時(shí)間可達(dá)30～50 min。中緬樹鼩單次交配時(shí)間短而次數(shù)多，每次交配時(shí)間一般為3～ 8 s，最長時(shí)可達(dá)14 s(圖4)。

圖1 中緬樹鼩每日活動(dòng)和休息節(jié)律Fig.1 The daily activity and resting behavioral rhythm in Tupaia belangeri

圖 2 中緬樹鼩每日取食節(jié)律Fig.2 The daily feeding behavioral rhythm in Tupaia belangeri

圖3 中緬樹鼩每日修飾節(jié)律Fig.3 The daily grooming behavioral rhythm in Tupaia belangeri

圖4 中緬樹鼩每日交配行為頻次Fig.4 The daily mating behavioral frequency in Tupaia belangeri

3 討論

行為的辨別與分類是動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究的前提和重要內(nèi)容之一，認(rèn)識(shí)動(dòng)物的行為能夠更系統(tǒng)地理解其生態(tài)功能[1]。本研究中發(fā)現(xiàn)中緬樹鼩友好行為及攻擊行為并存，這與其他物種的行為學(xué)研究相一致。研究表明個(gè)體間的友好行為不僅可以作為緩和攻擊之后社會(huì)關(guān)系和減弱競爭的方式，它也能增加種群內(nèi)個(gè)體獲得資源的幾率[10]、維持社會(huì)地位[11]等。Sbeglia等學(xué)者[12]對(duì)環(huán)尾狐猴(Lemurcatta)的研究發(fā)現(xiàn)，高強(qiáng)度攻擊行為隨著個(gè)體間親緣距離的增加而增加。因此可以推測中緬樹鼩不同個(gè)體間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近影響著其友好行為及攻擊行為的產(chǎn)生。中緬樹鼩儲(chǔ)食行為的發(fā)生可能是因?yàn)橹芯挊潼毦哂邪霕錀牧?xí)性[13]，在野外環(huán)境中將食物進(jìn)行儲(chǔ)藏有利于防止來自其他動(dòng)物物種的食物競爭，此行為的形成便于個(gè)體生存及種群發(fā)展。本研究中還發(fā)現(xiàn)中緬樹鼩能夠通過尿液以及糞便進(jìn)行標(biāo)記，這可能說明其尿液及糞便中包含著個(gè)體信息。對(duì)于動(dòng)物標(biāo)記行為領(lǐng)域的研究具有十分重要的生態(tài)學(xué)意義，如布氏田鼠(Lasiopodomysbrandtii)的尿液和糞便都具有性別特征及季節(jié)性信息[14]；棕色田鼠(Lasiopodomysmandnarinus)不僅能夠識(shí)別熟悉和陌生異性鼠尿液，而且能夠依靠對(duì)揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)的感知而對(duì)陌生的異性個(gè)體形成記憶[15]。

晝夜節(jié)律是哺乳動(dòng)物最常見的一種生物節(jié)律，是動(dòng)物為了適應(yīng)晝夜環(huán)境周期性的變化而產(chǎn)生的，是長期適應(yīng)性進(jìn)化的結(jié)果[16-17]。任修濤等對(duì)棕色田鼠和昆明小鼠(Musmusculus)晝夜節(jié)律的研究發(fā)現(xiàn)，光照周期對(duì)昆明小鼠有顯著影響，而對(duì)棕色田鼠影響較小，與其長期的地下生活有關(guān)，是對(duì)長期無光環(huán)境的適應(yīng)[18]。光照周期作為改變小型哺乳動(dòng)物個(gè)體的關(guān)鍵因素，對(duì)于個(gè)體及種群的生存與發(fā)展有著十分重要的作用。本研究結(jié)果表明中緬樹鼩主要在白天活動(dòng)，且其活動(dòng)高峰為早晨和黃昏，活動(dòng)呈雙峰型，其交配行為在7：00到達(dá)高峰期，說明中緬樹鼩為晝行性小型哺乳動(dòng)物，中緬樹鼩具有明顯的日節(jié)律行為?；顒?dòng)、取食和交配行為的高峰期均在光照出現(xiàn)前后，說明光照是影響中緬樹鼩晝夜節(jié)律性的主要因素。

綜上所述，中緬樹鼩能夠產(chǎn)生友好、攻擊、儲(chǔ)食、標(biāo)記等多種行為，晝夜節(jié)律性行為與光照周期的變化密切相關(guān)，這為促進(jìn)中緬樹鼩的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物模型化進(jìn)程提供了科學(xué)理論依據(jù)。中緬樹鼩親緣關(guān)系對(duì)其攻擊行為及友好行為產(chǎn)生的影響機(jī)制以及中緬樹鼩在野外環(huán)境條件下是否具有節(jié)律性，其節(jié)律性是由進(jìn)化的基因決定還是受環(huán)境條件的影響等疑問，尚待進(jìn)一步研究。