劉志偉李東楊永平張建賓劉華珍宋卉彭克美
(1.武漢市動物疫病預(yù)防控制中心,武漢,430016;2.海南三亞犀牛研究中心,三亞,572000;3.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)動物醫(yī)學(xué)院,武漢,430070)
犀牛是一種最原始的哺乳動物之一,在地球上存在超過5億年,是生存在陸地上僅次于大象的龐然大物。犀牛按照地域的不同可分為兩大類型:即非洲犀牛(Africa rhinoceros)和亞洲犀牛(Asia rhinoceros),具體分為5個種,即非洲的黑犀(Dicerosbicornis)和白犀(Ceratotheriumsimum),亞洲的印度犀牛(Rhinocerosunicornis)、爪哇犀牛(Rhinocerossondaicus)和蘇門達(dá)臘犀牛(Didermocerussumatrensis)[1]。本文以成年非洲白犀牛為研究對象,對其心臟的組織形態(tài)學(xué)進(jìn)行研究。
非洲白犀牛,奇蹄目(Perissodactyla),犀???Rhinocerotidae),是世界上稀有的哺乳動物,體型大,吻上有一角,毛稀少,皮粗厚,高約1.8 m,體長4 m左右,體重約2500 kg,人工飼養(yǎng)的體重可達(dá)4000 kg。非洲白犀牛產(chǎn)于非洲和亞洲的亞熱帶森林,屬于植食性動物,非洲白犀牛多為獨居生活,活動時間多集中在早晚[2]。白犀牛的上唇很寬,可以采食到較小的草。犀牛渾身是寶,犀牛角是珍貴的藥材。近年來,由于各種原因,非洲白犀牛的數(shù)量呈逐年減少的趨勢,目前不足1.5萬頭,除去人為因素和自然因素,非洲白犀牛自身繁殖率低也是一個重要的因素。白犀牛被列為一級瀕危動物,目前已經(jīng)有150多個國家和地區(qū)加入到保護(hù)白犀牛的隊伍中。但由于人口的劇增,導(dǎo)致非洲白犀牛棲息地越來越小,從而非洲白犀牛近親繁殖的幾率在增大,導(dǎo)致遺傳漂變,遺傳多樣性銳減,致使非洲白犀牛出現(xiàn)繁殖率下降,成活率低下,生存能力減弱等。鑒于此,現(xiàn)在世界很多國家的相關(guān)科研機構(gòu)對犀牛進(jìn)行了科學(xué)研究。目前,對于動物心臟的組織學(xué)研究大多集中在常見的哺乳動物,如鼠,牛、猴、駱駝、貓等動物,但對犀牛心臟的組織學(xué)研究還未見報道。因此,本實驗以非洲白犀牛心臟為實驗材料,通過對非洲白犀牛心臟的解剖學(xué)和組織形態(tài)學(xué)研究,以希望能夠為非洲白犀牛的人工飼養(yǎng)和人工繁育,以及相關(guān)疾病的治療提供形態(tài)學(xué)依據(jù)[3-7]。
瀕臨死亡的成年非洲白犀牛2頭,取其心臟,由海南三亞犀牛研究中心采集提供。
采取大體解剖的方法,取出非洲白犀牛的心臟,置于4%的福爾馬林固定液中,4℃下12 h后修塊,沖水,脫水和透明,制作石蠟切片,厚約4 μm,HE染色,光學(xué)顯微鏡下觀察,并顯微照相,對非洲白犀牛心肌的組織學(xué)特點進(jìn)行觀察和分析。
非洲白犀牛心臟的組織學(xué)特點:非洲白犀牛因體形龐大,所以其心壁也很厚。光鏡下觀察,可見心壁由內(nèi)到外分為心內(nèi)膜,心肌膜,心外膜3層(圖1)。心內(nèi)膜較厚,平均厚度約為260.48 μm;心肌膜很厚,左心室最厚(圖1),平均厚度可達(dá)32.52 mm;心外膜的平均厚度為225.13 μm。
挑戰(zhàn)盛典現(xiàn)場,一臺臺曾經(jīng)或者正在改變世界家電史的創(chuàng)新產(chǎn)品,串聯(lián)起了海爾33年不斷挑戰(zhàn)自我、不斷戰(zhàn)勝極限的歷史。隨后,由凈界自清潔空調(diào)、F+冰箱、防干燒燃?xì)庠钜约爸彬?qū)洗衣機組成的“挑戰(zhàn)戰(zhàn)隊”,與天才美女速算大師李順實、國際特技記憶大師黃勝華、“黃金舌”中國烹飪大師楊海明、平衡大師韓遂寧夫婦、平衡家庭鐘榮芳一家完成了一項項看起來不可能的挑戰(zhàn)。
從顯微鏡下觀察結(jié)果顯示,非洲白犀牛心壁的組織學(xué)結(jié)構(gòu)與多數(shù)哺乳動物的相似,也分為心內(nèi)膜、心肌膜、心外膜3層。而非洲白犀牛內(nèi)膜下層很厚,由內(nèi)皮和大量的結(jié)締組織構(gòu)成,富含毛細(xì)血管,淋巴管,神經(jīng)及散在分布的脂肪細(xì)胞和平滑肌纖維,這些結(jié)構(gòu)特點與雙峰駝和牛的相似,而與其他家畜的心內(nèi)膜下層不同[8]。非洲白犀牛心內(nèi)膜下層內(nèi)大量的浦肯野纖維,平行排列成2~3行。在房室交界處的心內(nèi)膜下層內(nèi),浦肯野纖維排列形成一個特殊的結(jié)節(jié)狀,這與其他動物不同,是否與不同的物種和體型的大小有關(guān),還值得進(jìn)一步的研究。
圖2 非洲白犀牛心內(nèi)膜,箭頭示內(nèi)皮,200 ×Fig.2 African white rhino endocardium, the arrow show endothelium,200×
圖3 非洲白犀牛心內(nèi)膜下層,箭頭示浦肯野纖維,200 ×Fig.3 African white rhino endocardium lower layer, the arrow show paraffin sections;purkinje fibers,200×
圖4 非洲白犀牛心內(nèi)膜下層,箭頭示浦肯野纖維結(jié)節(jié),200 ×Fig.4 African white rhino endocardium lower layer,the arrow show paraffin sections;purkinje fibers node,200×
非洲白犀牛的心肌膜主要由心肌纖維構(gòu)成(圖1,圖5),心室肌纖維粗而長,心房肌纖維細(xì)而短。心房肌膜層較薄,心室肌膜層較厚,以左心室最厚。心肌纖維排列比較規(guī)則,可大致分為內(nèi)縱、中環(huán)、外斜3層,其中環(huán)形肌束較厚。肌束間的結(jié)締組織較少,肌束的直徑因心肌纖維含量不同而有差異。大的肌束間有大量脂肪細(xì)胞蓄積。心室肌纖維及肌束排列相對緊密。其心肌纖維直徑平均約為10.19 μm。心肌膜的結(jié)締組織內(nèi)有血管和神經(jīng)分布。心室處的心肌膜和心內(nèi)膜下層內(nèi),可見大量的浦肯野纖維。非洲白犀牛的心肌纖維分支比較明顯,排列緊密,閏盤不明顯,心肌細(xì)胞的細(xì)胞核多呈卵圓形,多為1個細(xì)胞核,少數(shù)存在2個細(xì)胞核。
非洲白犀牛的心外膜即心包膜的臟層,為漿膜。其表面被覆一層間皮細(xì)胞,間皮下有較豐富的結(jié)締組織,含有伴行的動靜脈血管和神經(jīng)節(jié),并有大量脂肪組織(圖5~6)。在結(jié)締組織中有大量膠原纖維、彈性纖維和散在的平滑肌纖維。
再次,高校文書檔案是進(jìn)行教學(xué)評估、提升管理水平的重要材料。教學(xué)水平評估是提高高校教育質(zhì)量的重大舉措,也是衡量高校辦學(xué)實力的重要手段。從整個評估過程和查驗重點來看,都是以真實可靠、豐富完整的檔案材料作為支撐的。文書檔案在評估中起到了重要作用,成為了評估工作的堅實“后盾”。
圖5 非洲白犀牛心外膜,箭頭示小動脈,200×Fig.5 African white rhino epicardium,the arrow show smallartery,200×
圖6 非洲白犀牛心內(nèi)膜,箭頭示神經(jīng)節(jié),200 ×Fig.6 African white rhino endocardium,the arrow show ganglion,200×
非洲白犀牛心內(nèi)膜包括內(nèi)皮、內(nèi)皮下層、內(nèi)膜下層。內(nèi)皮為單層扁平上皮,細(xì)胞多呈不規(guī)則的扁平狀,細(xì)胞核為橢圓形。內(nèi)皮下層可見一薄層結(jié)締組織,富含膠原纖維和彈性纖維。在心室間隔處,此層內(nèi)含有少量平滑肌纖維,核多呈長梭狀。心內(nèi)膜下層由豐富的結(jié)締組織構(gòu)成,并含有許多毛細(xì)血管,淋巴管,神經(jīng)及少量散在分布的脂肪細(xì)胞。在靠近心室處的心內(nèi)膜下層內(nèi),分布有大量的浦肯野纖維,即束細(xì)胞,該細(xì)胞很大,呈不規(guī)則的四邊形和橢圓形,平均橫徑為51.98 μm,最大橫徑達(dá)62 μm,最大長徑可達(dá)286 μm。細(xì)胞大而清晰,核多呈圓形,多位于細(xì)胞的邊緣。浦肯野纖維排列規(guī)則,可平行排列成2~3行。在房室交界處的心內(nèi)膜下層內(nèi),浦肯野纖維排列形成一個特殊的結(jié)節(jié)狀(圖2~4)。
在表3的數(shù)據(jù)中,沒有語言圖式,但并不表明它不重要。造成這個結(jié)果的原因主要是兩個:首先,老師們對于語言圖式的重視讓學(xué)生每天都沉浸在語言圖式的“海洋”中,加上題海戰(zhàn)術(shù),學(xué)生在這方面的整體水平其實是持平的;其次,固有觀念的影響,民族地區(qū)學(xué)生很多來自鄉(xiāng)鎮(zhèn)和農(nóng)村,例如此次我們的抽樣調(diào)查的有效問卷中就有345人來自鄉(xiāng)鎮(zhèn)。受到教育資源、學(xué)習(xí)環(huán)境、家庭教育因素等多方面的共同影響,此部分學(xué)生對于英語閱讀的學(xué)習(xí)單純的重視詞匯和語法,每天都在枯燥的死記硬背中磨滅了自己對于英語的興趣,其中一部分人甚至以偏科為代價放棄了英語學(xué)科,這種現(xiàn)象在民族地區(qū)的城市學(xué)校也是大比例存在的。
浦肯野纖維也稱為束細(xì)胞,是一種特化心肌細(xì)胞,呈紡錘形,細(xì)胞質(zhì)中含有大量的線粒體和糖原。浦肯野纖維和竇房結(jié)是心臟信號傳導(dǎo)系統(tǒng)的重要組成部分,為沖動的迅速傳遞提供了物質(zhì)基礎(chǔ)[9-10]。非洲白犀牛的浦肯野纖維多聚集成束和結(jié)節(jié)狀,這種情形與兔和狗的相似[11-13]。浦肯野纖維是由心肌纖維特化而來,其細(xì)胞形態(tài)和直徑大小都與心肌纖維存在很大的差異,二者傳遞信息的速度也有很大的差別[14-15]。心肌纖維直徑較為均勻,傳遞信息的速度也較為穩(wěn)定。而浦肯野纖維的大小不同,因此,在傳遞信息的過程中,傳遞的速度可能存在差異,這有待深入研究。此外,浦肯野纖維的分布形式、位置與其心肌細(xì)胞在代謝活動方面有什么不同,也有待進(jìn)一步研究。
非洲白犀牛的心室肌膜層很厚,心外膜下的結(jié)締組織內(nèi)有大量脂肪組織,這是因為非洲白犀牛的體型龐大,為了適應(yīng)其心血管系統(tǒng)循環(huán)的需要和滿足其新陳代謝的生命活動的需要,所以其心臟必須發(fā)達(dá),心肌必然要厚。再加之非洲白犀牛是草食動物,為了滿足其龐大機體生命活動過程中對能量的需要,因此,非洲白犀牛采食量極大,休息時間之外的大部分時間都在吃草,每天的食草量高達(dá)0.5 t左右[16]。