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不同樹齡小葉錦雞兒干旱降水過渡時期用水策略研究

2018-08-18 03:58:48付青云劉小燕劉廷璽段利民王冠麗曹文梅黃天宇
草業(yè)學(xué)報 2018年8期
關(guān)鍵詞:錦雞兒土壤水木質(zhì)部

付青云,劉小燕,劉廷璽,段利民,王冠麗,曹文梅,黃天宇

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木建筑工程學(xué)院,內(nèi)蒙古自治區(qū)水資源保護與利用重點實驗室,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018)

在干旱半干旱地區(qū),水分是制約植物生長的主要生態(tài)因子,降水控制著干旱半干旱地區(qū)的植物生長發(fā)育[1],植物在干旱和降水時期對水分的利用策略是植物能否適應(yīng)該地區(qū)環(huán)境的關(guān)鍵。研究干旱半干旱區(qū)植物對降水的利用情況以及在干旱生境下的水分利用來源對該地區(qū)的植被恢復(fù)十分重要。

氫氧同位素示蹤技術(shù)因有較高的靈敏度和精確度,已成為研究植物用水來源及策略的重要手段。朱林等[2]利用氧同位素對寧夏鹽池不同坡位旱地紫花苜蓿(Medicagosativa)水分來源進行研究,得出該地紫苜蓿對地下水十分依賴。鄭肖然等[3]利用氫同位素,通過設(shè)置遮雨和非遮雨兩個處理,研究了內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)中小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)對冬季融雪和夏季降水的利用的情況。Dodd等[4]選擇性去除研究范圍內(nèi)的灌木,利用氧同位素對比了科羅拉多平原上的草本植物與喬木,發(fā)現(xiàn)草本植物利用春季和夏季降水補給的淺層土壤水,喬木主要利用地下水。對于喬木來說群落內(nèi)不同樹齡的植株對于其生境內(nèi)水文過程影響是不同的,Dawson[5]利用氫氧同位素研究了不同樹齡糖槭(Acersaccharum)的用水來源,得出較大樹齡的植株對于地下水平衡影響更大。

科爾沁沙地屬于我國北方干旱半干旱地區(qū),年降水量低于400 mm,喬木難以大面積栽植,從而決定了該區(qū)域生態(tài)恢復(fù)主要以草本與灌木為主[6]。小葉錦雞兒因其強大的根系、獨特的萌蘗繁殖方式、抗旱、耐寒、耐貧瘠等一系列特性以及飼用價值成為科爾沁沙地的主要固沙植物種[7-8]。近年來有研究表明隨樹齡增大,小葉錦雞兒人工林林下水分逐年虧缺,使得當?shù)厮科胶庠獾狡茐腫9-10]。

本研究以內(nèi)蒙古科爾沁沙地不同樹齡小葉錦雞兒為研究對象,通過比較連續(xù)15 d內(nèi)從干旱到兩次降水后植株木質(zhì)部水與潛在水源(降水、土壤水)的δ18O值變化,分析不同樹齡小葉錦雞兒灌叢下土壤水分動態(tài)及其用水來源,揭示自然狀態(tài)下不同樹齡小葉錦雞兒灌叢在干旱到降水過渡時期的用水來源及策略。為維持地區(qū)水量平衡以及小葉錦雞兒人工林的種植提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于科爾沁沙地東南緣,行政隸屬內(nèi)蒙古自治區(qū)通遼市科爾沁左翼后旗阿古拉鎮(zhèn),地理坐標122°33′00″-122°41′00″ E,43°18′48″-43°21′24″ N,海拔為185~231 m,屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫為6.6 ℃,多年平均降水量389 mm,多年平均蒸發(fā)量為1412 mm。土壤類型主要為風(fēng)沙土、栗鈣土,顆粒偏粗,透水性較強。隨著多年禁牧、開墾等良好保護措施的實施,植被逐漸恢復(fù),出現(xiàn)沙化逆轉(zhuǎn)趨勢[11],小葉錦雞兒在研究區(qū)南部固定半固定沙丘上的分布面積不斷擴大,逐漸成為該區(qū)域的優(yōu)勢物種(圖1)。

1.2 試驗方法與樣品采集

1.2.1樣品采集 2016年7月1日到7月15日連續(xù)15 d試驗區(qū)無降水,小葉錦雞兒出現(xiàn)不同程度的葉片枯黃、枝條枯萎等現(xiàn)象。7月21日與7月25日兩場降水共48.7 mm (表1)。這為觀察與比較同一生長季內(nèi)集中降水前后不同樹齡小葉錦雞兒用水來源及水分利用策略提供了良好的契機。在集中降水前中后的7月15日、7月17日、7月19日、7月23日、7月26日、7月28日和7月30日實施了7次取樣試驗,在實驗點范圍內(nèi)9年生為大樹齡灌叢,多數(shù)為3到5年生,為避免鉆孔對小葉錦雞兒降水入滲產(chǎn)生影響, 因此選取生長狀況良好且距離相近的2組3、5和9年樹齡植株,分別作為干旱和降水后的采樣植株。

項目 Item日期 Date 15161718192021222324252627282930降水量Precipitation (mm)00000015.6000033.1000000降水強度Precipitation density (mm·h-1)0000002.020003.5400000δ18O (‰)-13.88-9.59

圖2 土壤取樣和根系調(diào)查水平Fig.2 Horizontal sketch map of soil sampling and roots investigation

在每棵樣株周圍垂直于主風(fēng)向的方向選取3個不同位置取土樣,位置為冠幅邊緣和其到基莖距離的三等分點,由內(nèi)到外分別命名為1/3處、2/3處和邊緣處(圖2)。3年生小葉錦雞兒取土層位為0~10 cm,10~20 cm,20~30 cm,30~40 cm,50~60 cm,70~80 cm,90~100 cm,110~120 cm,150~160 cm和190~200 cm;5年生小葉錦雞兒增加層位240~250 cm;9年生小葉錦雞兒在5年生小葉錦雞兒的基礎(chǔ)上又增加了290~300 cm。雨后研究則將0~10 cm分成0~5 cm和5~10 cm兩個層位。每層土壤樣品按3∶7分為兩部分,分別用于土壤含水率測定和土壤水的抽提。同時,在樣株上選取3根枝條,取其近地面處,剪成小段,除去韌皮部,保留木質(zhì)部,裝入取樣瓶中,用封口膜密封,冷藏保存。并在距離試驗點附近無遮擋處收集降水,每次降水停止后馬上收集。

1.2.2水分提取和同位素測定 植物和土壤水分提取及不同水體的δD和δ18O測定均在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)水環(huán)境實驗室完成,采用新型沙漠土壤水分真空抽提儀[12],該設(shè)備可抽取含水率低于5%的土壤水分。采用低溫真空蒸餾法抽提植物莖干樣品和土壤樣品的水分,抽提出的水分經(jīng)0.22 μm有機系針筒式過濾頭進行過濾后放在玻璃樣品瓶中低溫保存(2 ℃)。之后使用LGR(DT-100)液態(tài)水同位素分析儀(Lios Gatos Research,Mountain View,USA)測定各水體的氘氧同位素豐度(δD、δ18O),測定結(jié)果以維也納標準平均海水(VSMOW)校正,測定精度為分別為±0.1‰和±0.3‰。

1.2.3根系密度調(diào)查 同年8月對3、5和9年生小葉錦雞兒樣株進行根系調(diào)查。根據(jù)取土的方向?qū)澏ǖ?0°扇形區(qū)域采用直接挖掘法自地表向下調(diào)查,并按照圖2所示水平方向?qū)⑼诰蚍殖扇糠?,以鉆孔處為中心,每部分扇形母線長度均與兩鉆孔之的間隔長度相等。向下挖掘原則為,0~40 cm每隔10 cm一層,40~120 cm每隔20 cm一層,120~200 cm每隔40 cm一層,200~300 cm每隔50 cm一層。

1.2.4數(shù)據(jù)分析18O和氧的其他穩(wěn)定同位素(R)的組成關(guān)系可用δ18O(‰)表示:

植物在水分被根系吸收及向葉片輸送的過程中,一般不會發(fā)生同位素分餾[13]。因此,只要各潛在水源的穩(wěn)定同位素組成具有顯著差異,就可通過植物水的δD、δ18O值和各水源δD、δ18O值的對比,定量確定植物對這些水源的吸收情況。降水、地表徑流以及地下水等潛在水源只有轉(zhuǎn)化成土壤水后才能被植物吸收。在被植物吸收前,土壤水可能因蒸發(fā)過程而導(dǎo)致同位素的富集。此時把植物水與各“初始”水源的δD、δ18O值直接進行混合模型的應(yīng)用,將導(dǎo)致“重”水源所占比例較真實值偏大。在干旱地區(qū),這種偏差尤其顯著[14]。在非平衡蒸發(fā)過程中,同位素的分餾速率是輕快重慢[15]。研究期間正處于蒸發(fā)強烈的7月下旬,氧同位素能更好地保留降水特征。又因試驗點地下水位埋深超過7 m,故本研究只將土壤水和植物水的δ18O進行對比,以植物莖干水為標準,尋找植物可能的用水來源。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樹齡小葉錦雞兒灌叢的根系空間分布特征

調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)0~20 cm范圍內(nèi)根系極少,與趙愛芬[16]在奈曼旗研究結(jié)果一致,故將0~30 cm范圍內(nèi)的根系一起分析。如圖3所示,3年生小葉錦雞兒的根系密度最大區(qū)域出現(xiàn)在40~60 cm處,為765.23 g·cm-3,占調(diào)查區(qū)域根系總量的26.57%,60~200 cm范圍內(nèi)根系密度隨深度梯級遞減。5和9年生小葉錦雞兒的根系密度最大區(qū)域分別為30~40 cm和40~60 cm,分別為923.95和1583.96 g·m-3,兩者根系密度較大的30~60 cm范圍根系生物量占各自調(diào)查范圍內(nèi)根系總量的36.56%和36.58%,隨后根系密度均急劇減少,分別在120~160 cm和100~120 cm處回升。從圖3可知,隨樹齡增加根系深度不斷增加,1/3處根系密度所占比例顯著增大,邊緣處根系密度所占比例不斷減少,60 cm以下范圍根系密度增加,但部分層位存在輕微萎縮現(xiàn)象。

2.2 不同樹齡小葉錦雞兒灌叢下土壤含水率變化特征

7月15日至7月19日不同樹齡小葉錦雞兒灌叢下各層位的土壤含水率在0~100 cm范圍內(nèi)均小于1%(圖4),3、5和9年生小葉錦雞兒土壤含水率分別在160~200 cm、160~250 cm和200~300 cm處含水率較高。

7月21日降水(15.6 mm)后第2天,3年生小葉錦雞兒1/3處和邊緣處各層位增加的土壤含水量大于2/3處,最大含水率均在10~20 cm層位處,達到5%以上,邊緣處的下滲速度最快;5年生小葉錦雞兒的各處各層位增加的土壤含水量明顯小于3年生小葉錦雞兒,最大僅為3.68%,且1/3和2/3處各層位增加的土壤含水量小于邊緣處,下滲速度最快的位置是1/3處,但梯度不明顯,分布較為均勻;9年生小葉錦雞兒冠幅下土壤的下滲速度最慢,3處由內(nèi)到外在0~20 cm范圍內(nèi)土壤含水量逐漸增多,1/3處下滲最淺,在邊緣處出現(xiàn)土壤含水率最大值3.71%,1/3與2/3處在0~20 cm的土壤含水率梯度一致,邊緣處則分布均勻。

圖3 不同樹齡小葉錦雞兒根系密度分布Fig.3 Distribution of root density of different-tree-age of C. microphylla

圖4 不同樹齡小葉錦雞兒灌叢下土壤含水率動態(tài)變化Fig.4 Soil moisture dynamics of C. microphylla of different tree ages under the shurb cluster

7月25日降水(33.1 mm)后第1天,3年生小葉錦雞兒受此次降水影響,2/3處和邊緣處分別下滲到30和40 cm,邊緣處最大為7.10%,1/3處的土壤下滲速度最快,達到80 cm處,2/3處補給量最少;5年生小葉錦雞兒冠幅下土壤下滲數(shù)度最快的位置同樣是1/3處,達到100 cm處,2/3和邊緣處分別下滲到60和40 cm處;9年生小葉錦雞兒1/3和2/3處下滲深度一致為40 cm,下滲速度最快的位置是邊緣處,到達60 cm處,總體來說下滲速度低于其他兩株小葉錦雞兒。

雨后第3天與2 d前比較,3年生小葉錦雞兒冠幅下3處表層土壤含水率顯著降低,30 cm以下土壤含水率增加,1/3、2/3和邊緣處分別下滲到100,40和60 cm;5年生小葉錦雞兒冠幅下的1/3和2/3處60 cm以上土壤含水率降低,1/3處90~100 cm土壤含水率顯著升高,但下滲深度無增加,2/3處下滲深度增加到80 cm,邊緣處50~60 cm含水率顯著升高;9年生小葉錦雞兒1/3處并無顯著下滲,2/3處下滲到80 cm,邊緣處快速下滲到100 cm。

降水后第5天,3種樹齡小葉錦雞兒各處土壤含水率梯度已不明顯,下滲位置趨于穩(wěn)定。3年生小葉錦雞兒3處0~10 cm土壤含水率進一步減少,下滲層位均到達80 cm,1/3處的10 cm層位以下土壤含水率變化不顯著;5年生小葉錦雞兒冠幅下3處土壤含水量均繼續(xù)減少,下滲層位無明顯增加;9與5年生小葉錦雞兒出現(xiàn)相同的現(xiàn)象。

2.3 不同樹齡小葉錦雞兒植物水及土壤水δ18O特征

由于7月15日-7月19日每日各年限植株不同位置土壤含水率并無顯著變化。因此將不同樹齡小葉錦雞兒各自不同位置處同一層位δ18O值根據(jù)含水率進行加權(quán)平均后進行分析,干旱5 d內(nèi)3年生小葉錦雞兒植物水δ18O變化范圍為-4.371‰~-5.058‰(圖5),5年生小葉錦雞兒植物水δ18O變化范圍為-5.381‰~-6.392‰,9年生小葉錦雞兒植物水δ18O值變化范圍為-5.274‰~-6.071‰。干旱階段不同樹齡小葉錦雞兒體內(nèi)植物水δ18O值變化不大,取樣3 d均與各自表層0~10 cm土壤水δ18O值接近,與其余層位δ18O值均較遠。

圖5 不同樹齡小葉錦雞兒干旱時期土壤水和植物水δ18O變化特征Fig.5 The characters of δ18O of soil water and xylem water of C. microphylla of different tree ages in drought

7月21日降水后,7月23日3種樹齡的小葉錦雞兒木質(zhì)部水δ18O值較干旱時期有明顯變化(圖6),3、5、9年生分別為-10.544‰、-10.661‰、-10.372‰。土壤水δ18O值部分:3年生小葉錦雞兒冠幅下3處0~20 cm均出現(xiàn)了負梯度;5年生小葉錦雞兒僅在邊緣處0~10 cm處出現(xiàn)負梯度方向;9年生小葉錦雞兒無負梯度出現(xiàn)。3年生小葉錦雞兒木質(zhì)部水δ18O值與邊緣和1/3處0~30 cm范圍內(nèi)的土壤水δ18O值接近;5年生木質(zhì)部水δ18O值與邊緣處0~20 cm處接近;9年生則與邊緣和2/3處的0~10 cm范圍土壤水δ18O值接近。

圖6 不同樹齡小葉錦雞兒雨后土壤水和植物水δ18O變化特征Fig.6 The characters of δ18O of soil water and xylem water of C. microphylla of different tree ages after rainfall

7月25日降水后5 d內(nèi),3年生小葉錦雞兒植物水δ18O變化范圍為-7.886‰~-8.355‰(圖6),5年生小葉錦雞兒植物水δ18O變化范圍為-6.906‰~-8.750‰,9年生小葉錦雞兒植物水δ18O變化范圍為-8.076‰~-9.460‰。7月26日3種樹齡小葉錦雞兒的植物水δ18O值均與本次降水的δ18O值十分接近。受前次降水影響,土壤水部分:3種樹齡小葉錦雞兒,每處各自0~30 cm范圍內(nèi),土壤水的δ18O值并不一致。3年生小葉錦雞兒1/3、2/3和邊緣處分別在0~40 cm、0~20 cm和0~30 cm范圍與其木質(zhì)部水接近;5年生小葉錦雞兒1/3處分別在0~5 cm、20~30 cm和40~60 cm范圍內(nèi)與其木質(zhì)部水δ18O值接近,2/3和邊緣處均在0~40 cm范圍與其木質(zhì)部水接近;9年生小葉錦雞兒1/3處是在5~10 cm范圍最為接近,2/3與邊緣處則在0~20 cm范圍內(nèi)與其木質(zhì)部水接近。

7月28日,降水后第3天,與7月26日相比3和5年生小葉錦雞兒木質(zhì)部水δ18O值均降低,9年生小葉錦雞兒木質(zhì)部水δ18O值無明顯變化。土壤水部分:受蒸發(fā)影響,土壤中的重同位素富集,3種樹齡小葉錦雞兒各自冠幅內(nèi)淺層土壤水δ18O值變大且0~10 cm土壤水δ18O值開始遠離各自木質(zhì)部水。3年生小葉錦雞兒變化最大,各層土壤水δ18O值均顯著重于其木質(zhì)部水,1/3處在10~30 cm和70~80 cm范圍靠近木質(zhì)部水δ18O值,2/3與邊緣處均在10~40 cm范圍靠近木質(zhì)部水;5年生小葉錦雞兒,1/3處在20~30 cm和80~100 cm范圍低于其木質(zhì)部水δ18O值,在10~100 cm的其他位置靠近木質(zhì)部水,2/3處僅在40~60 cm和90~100 cm處與其木質(zhì)部水δ18O值接近,邊緣處則在5~60 cm和60~100 cm處與其木質(zhì)部水δ18O值接近,但對比60~100 cm與7月26日對應(yīng)層位的土壤含水率和δ18O值并沒有顯著變化,確定其不是主要吸水層位;9年生小葉錦雞兒1/3處10~30 cm處土壤水δ18O值接近其木質(zhì)部水,2/3處則在10~40 cm接近其木質(zhì)部水δ18O值,邊緣處在10~60 cm處較為接近其木質(zhì)部水δ18O值。

7月30日,降水后第5天,3和5年生小葉錦雞兒木質(zhì)部水δ18O值基本維持穩(wěn)定,9年生小葉錦雞兒木質(zhì)部水δ18O值增大。土壤水部分:3年生小葉錦雞兒1/3、2/3和邊緣處分別在20~30 cm、20~60 cm和10~60 cm范圍內(nèi)與其木質(zhì)部水δ18O值接近。且3處在10~60 cm范圍內(nèi)土壤水δ18O值較為接近;5年生小葉錦雞兒1/3、2/3和邊緣處分別在10~100 cm、10~60 cm和10~40 cm范圍內(nèi)與其木質(zhì)部水δ18O值接近,且在1/3處60~80 cm處最為接近;9年生小葉錦雞兒僅在2/3和邊緣處20~30 cm范圍與其木質(zhì)部水δ18O值接近。3種樹齡的小葉雖然各自存在土壤水δ18O值與其木質(zhì)部水δ18O值接近處,但較于7月26日、7月28日的接近程度已經(jīng)較遠。

3 討論

3.1 干旱期間不同樹齡小葉錦雞兒用水策略

7月15日至7月19日,雖然3年生小葉錦雞兒的160~200 cm處、5年生小葉錦雞兒的160~250 cm處和9年生小葉錦雞兒的200~300 cm處土壤含水率相對較高,但不同樹齡小葉錦雞兒的木質(zhì)部水δ18O值并無明顯變化,且這些層位δ18O值明顯重于相應(yīng)植株的植物水δ18O值,說明相應(yīng)小葉錦雞兒對這些層位土壤水的利用能力很弱。干旱區(qū)凝結(jié)水量非常小,但它可能是干旱季節(jié)植物的唯一水源,在大多數(shù)早晨日出后,凝結(jié)水現(xiàn)象仍在繼續(xù)[17]。研究期間無降水,試驗點又無地下水補給,表層0~10 cm的δ18O值與其木質(zhì)部水接近,故不同樹齡小葉錦雞兒可能會利用土壤表層的凝結(jié)水。有研究表明小葉錦雞兒最低臨界土壤含水量是0.87%,在極端干旱條件下的生存能力表現(xiàn)為葉片枯黃、萎蔫、脫落和枝條從上到下逐漸干枯,但枝條基部和根系仍然存活,并保持較長時間的存活能力,在遇到適宜的降水后能繼續(xù)萌發(fā)、生長[18]。干旱5 d內(nèi)小葉錦雞兒莖干水δ18O值變化不大,正好與此相符。干旱時期不同樹齡的小葉錦雞兒主要通過休眠等手段降低蒸騰保持體內(nèi)水分而非利用更深層的水。

3.2 雨后期間不同樹齡小葉錦雞兒用水策略

本研究表明兩次降水后,3與5年生1/3和邊緣處土壤水分的補給量多于2/3處,這是由于1/3處有主干徑流作用,而邊緣處枝干之間空隙較1/3和2/3處顯著增大,穿透雨較多,2/3處一部分形成莖干流去往1/3處,一部分蒸發(fā)。科爾沁沙地的土壤水分垂直入滲明顯,若有介質(zhì)導(dǎo)流作用則加快降水入滲[19]。植物灌叢下根系的存在使得土壤產(chǎn)生異質(zhì)性,土壤的異質(zhì)性引起降水入滲中產(chǎn)生優(yōu)勢流,此時水主要是沿著包氣帶中相互連通的大孔隙流動,使得水分能夠快速流過上層土壤而很少與周圍土壤基質(zhì)發(fā)生相互作用,從而影響深層土壤水分[20]。3、5年生小葉錦雞兒均在1/3處下滲最快。且雨后的土壤含水率曲線均在根系密度較大處出現(xiàn)凹點,這種表現(xiàn)在第2次降水后第1天5年生小葉錦雞兒的1/3處表現(xiàn)得尤為明顯。這是由于3、5年生在1/3處垂直范圍內(nèi)根系發(fā)達且補給量大。9年生小葉錦雞兒由于冠幅株高顯著大于3和5年生小葉錦雞兒,在兩次降水中表現(xiàn)出明顯的截留作用但隨著枝干間空隙增大而減弱,使得補給量由1/3到邊緣處逐漸增大,明顯的截留作用也削弱了雨水的沖擊,造成降水后一兩天內(nèi)淺層土壤水激增,但下滲深度不大。從雨后5 d內(nèi)土壤含水率變化可知3年生小葉錦雞兒和5年生小葉錦雞兒降水可快速補給到更深層的土壤,之后下滲并不明顯,而9年生小葉錦雞兒則是緩慢入滲。說明隨樹齡增加,灌叢下降水對較深層土壤補給愈發(fā)困難。

在干旱近15 d后的第1次降水后3種樹齡的小葉錦雞兒植物水δ18O值相差不大,且都明顯向降水的δ18O值靠近,說明小葉錦雞兒在對干旱之后的首次降水能做出快速反應(yīng)。在第2次降水后5 d內(nèi)3和5年生小葉錦雞兒隨時間δ18O逐漸變重,而9年生小葉錦雞7月26日與7月28日基本一致,7月30日變重,說明9年生小葉錦雞兒對降水的吸收更加充分。

綜合分析圖4和表2,可知7月28日和7月30日由于連續(xù)蒸發(fā),表層0~10 cm土壤含水率減少,0~10 cm范圍不是小葉錦雞兒穩(wěn)定吸水層位。隨著降水入滲3種樹齡小葉錦雞兒吸水層位的范圍逐漸加深,但仍以淺層20~60 cm為主,此范圍正好是各樹齡小葉錦雞兒根系主要分布層位,表明根系分布影響了植物的用水策略,與徐貴青等[21]對多枝檉柳(Tamarixramosissima)、琵琶柴(Reaumuriasoongonica)和梭梭(Haloxylonammodendron)3種荒漠灌木的研究結(jié)果一致。雨后3、5年生對1/3和邊緣處降水的利用要多于2/3處,9年生多利用邊緣處,同時3種小葉錦雞兒的主要吸水位置均在采樣當天含水率較高的位置,說明降水之后土壤的含水量也影響著不同樹齡小葉錦雞兒根系對水分的吸收。植物根系在土壤水分良好的地方發(fā)育,具有感知土壤水分梯度的能力,在一定程度上具有向土壤濕潤區(qū)域發(fā)展的向水特性[22]。3年生小葉錦雞兒各層根系密度差異并不明顯,近似錐形,5年生則在0~60 cm發(fā)育較快,9年生小葉錦雞兒30~60 cm根系極度發(fā)育,隨樹齡增加60 cm以下根系側(cè)向發(fā)育相對遲緩。這是由于隨植株冠幅增大,同等降水對灌叢下土壤補給多集中在淺層土壤,加之植株所在實驗點無法利用地下水,植株的淺層根系發(fā)育更快,小葉錦雞兒將更多的營養(yǎng)投入到淺層根系的生長當中以適應(yīng)對降水的利用,雨后0~10 cm土壤水分的不穩(wěn)定性使得隨樹齡增大0~30 cm根系發(fā)育變慢。綜上所述植物根系分布和土壤水分分布共同影響小葉錦雞兒的用水策略。

表2 主要吸水層位雨后變化Table 2 Changes of main water intake layer after rainfall

4 結(jié)論

干旱時期不同樹齡小葉錦雞兒以保持體內(nèi)水分為主對抗干旱脅迫,小葉錦雞兒灌叢可能會利用土壤表層凝結(jié)水。對于降水后的水分利用,垂直方向上10~60 cm為不同樹齡小葉錦雞兒雨后5 d內(nèi)共同的主要吸水層位,3和5年生小葉錦雞兒利用的土壤水層位比9年生更廣。水平方向上3、5年生小葉錦雞兒主要利用1/3和邊緣處的水。9年生小葉錦雞兒則更多利用邊緣處的水且對降水的吸收更加充分。植物根系分布和降水后土壤水分分布共同影響小葉錦雞兒的用水策略。隨樹齡增長小葉錦雞兒抗旱能力不斷提升,但小葉錦雞兒灌叢下較深層土壤水分補給愈發(fā)困難,降水的淺層補給促使小葉錦雞兒淺層根系的發(fā)育,從而加劇其與周圍淺根系草本植物水分競爭,不利于科爾沁沙地地區(qū)的植被恢復(fù)。建議對自然狀態(tài)下高樹齡小葉錦雞兒的分布密度進行人工控制,鼓勵牧區(qū)盡可能多的選擇樹齡較大的小葉錦雞兒作為飼料,以維持當?shù)氐纳鷳B(tài)平衡。

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