吳旭東，蔣 齊，俞鴻千，王占軍，何建龍

(寧夏農(nóng)林科學(xué)院荒漠化治理研究所，寧夏 銀川 750002)

沙質(zhì)草地是中國(guó)北方干旱半干旱區(qū)重要的土地資源，受區(qū)域氣候干旱化、過牧、樵采及開墾等綜合因素的影響，該區(qū)域植物群落物種組成結(jié)構(gòu)單一、土壤質(zhì)地逐漸粗?；莸厣鷳B(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性下降[1]。為此，沙質(zhì)草地退化或逆轉(zhuǎn)過程中植物群落[2]與土壤質(zhì)地穩(wěn)定性及其相互關(guān)系[3]是該區(qū)域研究的重要內(nèi)容，也對(duì)區(qū)域草地生態(tài)恢復(fù)具有重要的指示意義。機(jī)械翻耕和補(bǔ)播牧草是退化草地人工改良的重要措施，近年來，針對(duì)不同區(qū)域及草地類型的人工改良措施對(duì)退化草地生態(tài)恢復(fù)的報(bào)道較多，相關(guān)研究主要集中在補(bǔ)播改良措施對(duì)退化草地生產(chǎn)力[4-8]及土壤肥力[9-11]提升方面，也在植物個(gè)體物質(zhì)分配[12]、克隆植物生理整合[13]、土壤動(dòng)物群落變遷[14]等微觀機(jī)制及植被演替與土壤性質(zhì)協(xié)同進(jìn)化的長(zhǎng)期規(guī)律[15]方面展開了一系列的研究。但生態(tài)系統(tǒng)全面恢復(fù)的根本是土壤生境的恢復(fù)，土壤質(zhì)地及其穩(wěn)定性是土地沙化的重要決定因子和指示器[16]，土壤質(zhì)地在土壤恢復(fù)中具有決定性作用，因此，草地恢復(fù)與土壤質(zhì)地演進(jìn)過程和機(jī)制顯得尤為重要。通過開展土壤質(zhì)地對(duì)補(bǔ)播和翻耕措施的響應(yīng)研究，有助于解析沙質(zhì)草地恢復(fù)過程中土壤物理穩(wěn)定性的維持機(jī)制，并將為進(jìn)一步開展人類活動(dòng)影響下沙質(zhì)草地生態(tài)系統(tǒng)的演變機(jī)制研究奠定理論基礎(chǔ)。鑒于此，本文以寧夏鹽池縣荒漠草原區(qū)補(bǔ)播改良后的退化沙質(zhì)草地為研究對(duì)象，選取經(jīng)過機(jī)械翻耕后的禾-豆混播牧草草地，采用樣方法對(duì)植物群落進(jìn)行野外調(diào)查，采用土壤顆粒體積分形維數(shù)表征土壤質(zhì)地演變，旨在研究沙質(zhì)草地經(jīng)過機(jī)械補(bǔ)播改良后的植物群落演變規(guī)律及土壤質(zhì)地穩(wěn)定性機(jī)制，這對(duì)揭示沙質(zhì)草地逆轉(zhuǎn)過程中制定有效生物防沙措施具有重要的科學(xué)指導(dǎo)意義。

1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏鹽池縣高沙窩鎮(zhèn)黃記場(chǎng)村(107°00′～107°05′ E，37°54′～37°65′ N)，為干旱半干旱過渡區(qū)，典型的中溫帶大陸性氣候，年均溫7.5℃，年均降水量低于300 mm，蒸發(fā)量大于2 700 mm，年均無(wú)霜期164 d，冬春風(fēng)沙活動(dòng)強(qiáng)烈。土壤類型以易沙化的淡灰鈣土為主，土壤貧瘠、結(jié)構(gòu)疏松、易遭風(fēng)蝕。近年來盡管采取了圍封禁牧及退耕還草等生態(tài)恢復(fù)措施，但局部沙化草地景觀破碎化問題突出。研究區(qū)植被類型主要以沙地植被和荒漠植被為主，蓋度20%～50%，優(yōu)勢(shì)種為豬毛蒿(ArtemisiascopariaWaldst. et Kit.)和白草(PennisetumflaccidumGriseb.)，伴生種有賴草(Leymussecalinus(Georgi) Tzvel.)、達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica(Laxm.) Schindl.)、豬毛菜(SalsolacollinaPall.)、狗尾草(Setariaviridis(L.) Beauv.)、米口袋(Gueldenstaedtiaverna(Georgi) Boriss.)等。

1.2 樣地設(shè)置

樣地設(shè)置在圍封后的退化沙質(zhì)草地，原生草地地勢(shì)平坦，土壤為典型的沙質(zhì)灰鈣土，風(fēng)蝕嚴(yán)重，細(xì)顆粒物質(zhì)較少，土壤有機(jī)質(zhì)、全氮及全磷含量較低，草地植被主要以豬毛蒿、賴草及豬毛菜為主，2014年8月在圍封后的退化沙質(zhì)草地采用3 m+7 m(帶狀寬3 m，留7 m寬原生植被)的機(jī)械帶狀耕翻方式，分別設(shè)置深翻(20 cm)、淺翻(10 cm)和免耕(不翻耕)3種處理，各處理均采用禾-豆牧草混合后條播，根據(jù)所播牧草的越冬率及抗旱適應(yīng)性，選擇播量為2.7 g·m-2，行距40 cm，播深1～2 cm，選擇的補(bǔ)播牧草品種為當(dāng)?shù)乜购颠m應(yīng)性較強(qiáng)的蒙古冰草(AgropyronmongolicumKeng)1.5 g·m-2、沙打旺(AstragalusadsurgensPall.)0.6 g·m-2及達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica(Laxm.) Schindl.)0.6 g·m-2，7 m寬原生植被草地作為對(duì)照(CK)，各處理設(shè)3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)600 m2。

1.3 植被調(diào)查與樣品采集

于2016年8月在各處理中設(shè)置 3個(gè)重復(fù)取樣區(qū)，在每個(gè)取樣區(qū)，選擇1 m×1 m草本植物樣方3個(gè)，樣方中調(diào)查各種類植物的密度、高度和蓋度；設(shè)置與植物樣方調(diào)查對(duì)應(yīng)的土壤采樣點(diǎn)，即各樣方隨機(jī)采取 3個(gè)重復(fù)土樣，取0～20 cm土層土壤用于分析不同處理草地土壤特性，各樣方的重復(fù)土樣均勻混合，四分法取樣，所取土壤樣品剔除可見的植物殘?bào)w和石塊后風(fēng)干過2 mm篩備用。8月份,在植物生長(zhǎng)高峰期在各處理試驗(yàn)區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取3 個(gè)1.0 m×1.0 m的樣方分別調(diào)查樣方內(nèi)的植物種類組成、高度、密度、齊地面收割地上生物量，并帶回實(shí)驗(yàn)室，使用烘干法得到最終生物量。

1.4 分析方法

(1)重要值=相對(duì)密度+相對(duì)高度+相對(duì)蓋度，物種的優(yōu)勢(shì)度=重要值/300；

(2)多樣性指數(shù)(SW)采用Shannon_Wiener指數(shù)測(cè)定物種多樣性[17]:

SW= 3.321 9(logN-(∑nilgni)1/N) (1)

其中，SW是Shannon_Wiener多樣性指數(shù),N為物種總個(gè)體數(shù),ni為物種i的個(gè)體數(shù)，ni用物種優(yōu)勢(shì)度代替；

(3)群落生態(tài)優(yōu)勢(shì)度：采用Simpson指數(shù)測(cè)定生態(tài)優(yōu)勢(shì)度[18]:

SN= ∑ni(ni- 1)/N(N- 1)

其中，SN為Simpson指數(shù),ni、N的含義同上式；

(4)土壤顆粒體積分形維數(shù)：以激光粒度分析儀所獲得粒徑體積數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，根據(jù)Tyler和Wheatcraft[19]對(duì)土壤顆粒體積分形維數(shù)的概念及其計(jì)算公式推導(dǎo)，得到如下體積分形維數(shù)計(jì)算公式：

D=V(r

式中，r為土壤粒徑(mm)；V為粒徑小于R的全部土壤顆粒的總體積(%)；R為表示兩篩分粒級(jí)Ri與Ri+1間粒徑的平均值(mm)；VT為土壤顆粒的總體積(%)；λV為在數(shù)值上等于激光粒度分析儀所獲得的最大粒徑數(shù)RL(mm)；D為土壤顆粒的體積分形維數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用SAS 8.0進(jìn)行方差分析和LSD分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同翻耕處理下補(bǔ)播草地群落物種優(yōu)勢(shì)度

從表1可以看出，翻耕措施下補(bǔ)播牧草后原生沙質(zhì)草地群落物種豐富度和優(yōu)勢(shì)度發(fā)生明顯變化。深翻、淺翻、免耕及CK對(duì)應(yīng)群落物種豐富度分別為9、9、5種和8種，補(bǔ)播的蒙古冰草在草地中保持最高的優(yōu)勢(shì)度，其次為一年生菊科植物豬毛蒿，而原生草地群落中優(yōu)勢(shì)度最大的為豬毛蒿，其次為白草、賴草等根莖型克隆植物；深翻處理下補(bǔ)播牧草中的蒙古冰草優(yōu)勢(shì)度高于淺翻和免耕處理，免耕處理下補(bǔ)播牧草中的沙打旺優(yōu)勢(shì)度高于深翻和淺翻處理；游擊型克隆植物白草和賴草也在原生草地中保持較高的優(yōu)勢(shì)度，但經(jīng)過翻耕處理后優(yōu)勢(shì)度大幅降低或消失，機(jī)械擾動(dòng)降低了克隆雜草植物的繁殖與擴(kuò)展能力，提高了物種豐富度。

表1 不同翻耕處理下補(bǔ)播草地群落種類組成及物種優(yōu)勢(shì)度Table 1 Species composition and dominance of the reseeding grassland community under different plowing treatments

2.2 不同翻耕處理下補(bǔ)播草地群落科屬組成及生活型

植物物種組成和生活型結(jié)構(gòu)是衡量植物群落穩(wěn)定性的重要尺度。從表2可以看出，翻耕處理下禾-豆混播改良措施對(duì)沙質(zhì)草地植物群落物種組成產(chǎn)生一定的影響，多年生禾本科、豆科及一年生藜科植物優(yōu)勢(shì)度呈不同程度的提高，而菊科植物優(yōu)勢(shì)度大幅下降，結(jié)合表1發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)播牧草中的蒙古冰草對(duì)深翻處理下禾本科植物優(yōu)勢(shì)度貢獻(xiàn)最為明顯，成為補(bǔ)播草地群落組成的主體和群落功能的主導(dǎo)者；補(bǔ)播沙打旺和胡枝子大幅提高了原生草地群落中豆科植物的優(yōu)勢(shì)度，表現(xiàn)為深翻>淺翻>免耕>CK；菊科植物優(yōu)勢(shì)度則表現(xiàn)為深翻<淺翻<免耕

表2 不同翻耕模式下補(bǔ)播草地群落科屬組成及優(yōu)勢(shì)度Table 2 Composition and dominance of grassland community under different plowing modes

Note: Ng-Number of genera; Nf-Number of families; Ns-Number of species; Ds-Dominance of species.

表3 不同翻耕模式下補(bǔ)播草地群落生活型及優(yōu)勢(shì)度Table 3 Living style and dominance of grassland community under different plowing modes

2.3 不同翻耕處理下補(bǔ)播草地群落物種多樣性變化

從物種多樣性、均勻度和生態(tài)優(yōu)勢(shì)度3個(gè)方面進(jìn)行比較，可以從不同角度反映群落物種組成結(jié)構(gòu)水平。從表4可以看出，與對(duì)照相比，沙質(zhì)草地在翻耕措施下補(bǔ)播牧草后草地群落物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)明顯增大，淺翻處理顯著提高了群落物種多樣性和均勻度，而群落生態(tài)優(yōu)勢(shì)度與物種多樣性變化趨勢(shì)正好相反，表現(xiàn)出不同程度的降低。另外，結(jié)合表1發(fā)現(xiàn)，原生草地中游擊型克隆植物白草和賴草對(duì)群落環(huán)境和群落生態(tài)功能的維持起主導(dǎo)作用，但群落物種豐富度、均勻度和物種多樣性較補(bǔ)播改良處理下的草地群落低，說明游擊型克隆植物對(duì)沙質(zhì)草地環(huán)境的適應(yīng)能力和對(duì)群落環(huán)境的改造能力更強(qiáng)?？傊迟|(zhì)草地經(jīng)過不同翻耕措施下的補(bǔ)播改良后，群落的結(jié)構(gòu)和數(shù)量出現(xiàn)此消彼長(zhǎng)的變化特征，群落的組成從結(jié)構(gòu)單一和不穩(wěn)定趨向復(fù)雜和穩(wěn)定。

2.4 不同翻耕模式下補(bǔ)播牧草草地群落地上生物量特征

由圖1可以看出，不同翻耕措施下補(bǔ)播牧草對(duì)原生草地群落的地上生物量也造成了一定的影響。不同處理下草地群落地上生物量大小表現(xiàn)為：深翻>淺翻>免耕>CK，深翻、淺翻及免耕處理下補(bǔ)播草地群落地上生物量極顯著高于原生草地(P<0.01)，深翻耕處理下補(bǔ)播牧草對(duì)草地群落地上生物量的影響顯著大于免耕處理，但與淺翻耕處理的差異不顯著。

表4 不同翻耕模式下補(bǔ)播草地群落的物種多樣性、生態(tài)優(yōu)勢(shì)度與均勻度Table 4 Species diversity, ecological dominance and evenness of grassland communities under different plowing modes

注：不同字母表示不同翻耕處理間在P<0.01水平下差異顯著。Note: Different letters indicate extremely significant under different tillage patterns(P<0.01). The same below.圖1 不同翻耕模式下補(bǔ)播草地群落的地上生物量Fig.1 Aboveground biomass of grassland community under different plowing patterns

2.5 不同翻耕模式下土壤顆粒組成及其分形特征

通過不同翻耕處理下補(bǔ)播草地0～20 cm土層土壤顆粒組成對(duì)比發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)播草地土壤顆粒組成主要以50～250 μm的細(xì)沙粒為主，方差分析結(jié)果顯示，深翻處理下<2 μm土壤黏粒及2～20 μm粉粒組分體積百分比高于淺翻、免耕及CK處理，且在0.01水平上存在極顯著差異，而細(xì)沙粒及中沙粒組分表現(xiàn)為深翻模式極顯著小于淺翻、免耕及CK處理(P<0.01)，這說明通過機(jī)械擾動(dòng)天然草地，能明顯提高0～20 cm土層土壤黏粉粒組分百分比，深翻及淺翻處理對(duì)改善原生草地土壤質(zhì)地效果最為顯著，土壤細(xì)顆粒物質(zhì)逐漸增加，土質(zhì)由沙土逐漸向沙壤土轉(zhuǎn)變，土壤整體穩(wěn)定性明顯提高；同時(shí)，土壤被認(rèn)為是一種具有分形特征的分散多孔介質(zhì)，土壤分形維數(shù)是反映土壤結(jié)構(gòu)幾何形體的參數(shù)，運(yùn)用回歸分析法計(jì)算出了4個(gè)處理下土壤顆粒體積分形維數(shù)，結(jié)果顯示，深翻及淺翻措施下土壤顆粒分形維數(shù)極顯著大于免耕模式和未補(bǔ)播的原生草地(P<0.01)，且表現(xiàn)為沙粒含量越高，分形維數(shù)越低，土壤物理穩(wěn)定性越差。

表5 不同改良模式下0～20 cm土層土壤顆粒組成Table 5 Composition of 0～20 cm soil particle in different improvement modes

3 討 論

在北方干旱半干旱退化沙質(zhì)草地，植物群落和土壤性狀對(duì)土壤生境演變過程非常敏感[20]。草地植物群落結(jié)構(gòu)以及多樣性是表征草地土壤生境的關(guān)鍵因素，土壤生境的恢復(fù)是生態(tài)系統(tǒng)全面恢復(fù)的根本[21]。深入揭示草地植被在沙漠化逆轉(zhuǎn)過程中的植被演替與土壤性質(zhì)演變規(guī)律及機(jī)制尤為重要。本文通過對(duì)深翻、淺翻及免耕處理下補(bǔ)播草地群落結(jié)構(gòu)、數(shù)量特征的分析可以看出，原生草地植物群落主要以耐沙埋、耐旱的物種作為優(yōu)勢(shì)種，如菊科植物豬毛蒿，藜科植物豬毛菜，另外游擊型克隆植物白草和賴草也占據(jù)較高的優(yōu)勢(shì)度，原生沙質(zhì)草地植物群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，占主導(dǎo)作用的豬毛蒿提高了草地群落生態(tài)優(yōu)勢(shì)度，從而降低了草地群落物種多樣性和均勻度；隨著翻耕處理和牧草補(bǔ)播措施的人為干預(yù)，草地群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性趨于穩(wěn)定，補(bǔ)播牧草逐漸在群落中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，并主導(dǎo)群落結(jié)構(gòu)，土壤黏粉粒組分顯著提高，土壤質(zhì)地逐漸向沙壤土轉(zhuǎn)變，說明不同的土壤生境適于特定物種；有學(xué)者認(rèn)為，生態(tài)系統(tǒng)的功能過程主要受優(yōu)勢(shì)物種的功能特點(diǎn)所決定，而并非受限于物種豐富度或植物物種多樣性，群落對(duì)生境的響應(yīng)同樣可以由優(yōu)勢(shì)種的功能特點(diǎn)預(yù)測(cè)，關(guān)鍵種的衰退或消失會(huì)嚴(yán)重?fù)p害生態(tài)系統(tǒng)功能[22-23]。此外，作為游擊型克隆植物，白草和賴草在原生沙質(zhì)草地中表現(xiàn)出很高的優(yōu)勢(shì)度，極強(qiáng)的空間侵占能力和對(duì)其它物種的競(jìng)爭(zhēng)作用使得群落的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度上升[24]，而多樣性水平下降，經(jīng)過翻耕和補(bǔ)播處理后，這兩種克隆植物逐漸衰退或消失，機(jī)械擾動(dòng)使得靠根莖繁殖的植物失去了占據(jù)土壤生境的機(jī)會(huì)，優(yōu)勢(shì)度下降，而補(bǔ)播牧草優(yōu)勢(shì)度上升，物種多樣性逐漸升高，群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定。這種機(jī)械擾動(dòng)一定程度上相當(dāng)于植物根系的側(cè)切，高志成[6]通過側(cè)切根和淺耕翻措施對(duì)退化草地進(jìn)行改良，研究發(fā)現(xiàn)在短期內(nèi)切根處理有助于提高退化草地生物多樣性。張麗麗[25]對(duì)東烏珠穆沁草甸草原退化草場(chǎng)進(jìn)行淺翻輕耙改良處理，發(fā)現(xiàn)淺翻輕耙能使多年生根莖禾草處于建群種地位，這是因?yàn)闇\翻、輕耙克隆整合對(duì)根莖禾草的克隆生長(zhǎng)及新分株的生存和定居具有重要貢獻(xiàn)，并拓展其空間環(huán)境成為沙化草地的優(yōu)勢(shì)種。

本文只研究了退化沙質(zhì)草地經(jīng)過翻耕、補(bǔ)播牧草后植物群落的結(jié)構(gòu)特征、數(shù)量特征以及土壤質(zhì)地變化，土壤其他性狀對(duì)沙質(zhì)草地補(bǔ)播改良的響應(yīng)有待進(jìn)一步研究。研究人工補(bǔ)播生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，除了需要考慮物種多樣性，還要深入分析物種在群落中的功能以及對(duì)環(huán)境變化反應(yīng)的生物學(xué)特性。對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能作用相似但對(duì)環(huán)境變化反應(yīng)不同的種類的增加有利于生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的提高，多年生賴草的減少或消失會(huì)通過功能相似的蒙古冰草的增加得到補(bǔ)償，在同一群落內(nèi)與關(guān)鍵種功能相似的種類和數(shù)量越多，同時(shí)對(duì)環(huán)境變化的反應(yīng)各異，群落對(duì)環(huán)境變化的抵抗能力越高，彈性越大。在植物群落物種多樣性方面，補(bǔ)播后的草地群落并不一定是最穩(wěn)定的群落，隨著土壤質(zhì)量的下降，存在著向下一個(gè)群落類型的快速演替和過渡。對(duì)于人工植物群落，由于生境的極端條件，植物的侵入受到限制，侵入種的功能特性與建群種基本相似，但對(duì)氣候環(huán)境的適應(yīng)程度和抵抗力有一定差異，如一年生的豬毛蒿在水分條件好的年份大量發(fā)生，遇到干旱年份則數(shù)量減少，而多年生的植物則相對(duì)穩(wěn)定，因此，對(duì)于同一人工群落，需要通過不同年份和同一年份不同時(shí)期多樣性的判斷，綜合考慮群落中多年生植物群落的數(shù)量和架構(gòu)，與原生草地進(jìn)行對(duì)比研究才能判斷退化沙質(zhì)草人工植物群落的穩(wěn)定性。

4 結(jié) 論

在退化沙質(zhì)草地開展牧草補(bǔ)播改良能夠顯著提高原生草地群落物種豐富度，改善群落結(jié)構(gòu)和多樣性水平，使補(bǔ)播牧草在群落中保持較高的優(yōu)勢(shì)度，從而降低了豬毛蒿等雜草植物在群落中的主導(dǎo)地位。深翻處理下補(bǔ)播的蒙古冰草優(yōu)勢(shì)度最高，免耕處理有利于補(bǔ)播牧草沙打旺保持較高的優(yōu)勢(shì)度，同時(shí)，機(jī)械擾動(dòng)使游擊型克隆植物白草和賴草優(yōu)勢(shì)度大幅降低或消失，降低了克隆雜草植物的繁殖與擴(kuò)展；在群落結(jié)構(gòu)方面，補(bǔ)播牧草使得禾本科、豆科及藜科植物優(yōu)勢(shì)度明顯提高，大幅降低了菊科植物優(yōu)勢(shì)度，特別是深翻處理下蒙古冰草成為群落結(jié)構(gòu)和功能的主導(dǎo)者，深翻及淺翻處理下補(bǔ)播牧草同時(shí)增加了多年生草本植物優(yōu)勢(shì)度，降低了一年生草本植物在群落中的優(yōu)勢(shì)度，改良后的草地群落結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜和穩(wěn)定；在物種多樣性方面，沙生草地中優(yōu)勢(shì)度較高的豬毛蒿提高了草地群落生態(tài)優(yōu)勢(shì)度，以及以游擊型克隆植物白草和賴草主導(dǎo)的草地群落環(huán)境具有很強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力，補(bǔ)播改良措施使得草地群落物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)明顯增大；在草地群落生產(chǎn)力方面，不同改良措施下草地群落生物量大小表現(xiàn)為：深翻>淺翻>免耕>CK，深翻耕處理對(duì)草地群落生產(chǎn)力貢獻(xiàn)最為顯著；在土壤質(zhì)地方面，補(bǔ)播草地土壤顆粒組成主要以50～250 μm的細(xì)砂粒為主，機(jī)械擾動(dòng)和補(bǔ)播牧草能明顯提高0～20 cm土層土壤黏粉粒組分含量和土壤顆粒體積分形維數(shù)，其中深翻處理能夠顯著改善土壤質(zhì)地，提高土壤整體穩(wěn)定性。