李以康， 杜巖功， 張正芝， 林 麗*， 郭小偉， 張法偉,2， 李 茜， 周華坤， 曹廣民

(1. 中國科學(xué)院西北高原生物研究所 青海省寒區(qū)恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 青海 西寧 810008； 2. 中國科學(xué)院大學(xué)， 北京 100039； 3. 山東省臨沂市環(huán)保局， 山東 臨沂 276100 )

草地生態(tài)系統(tǒng)占陸地表面積25%左右[1]，是世界上分布范圍最廣的植被類型之一[2]。草地也是我國陸地面積最大的生態(tài)系統(tǒng)類型，總面積達(dá)3.9×108hm2，約占全國國土面積的41.7%[3-4]，是西部生態(tài)系統(tǒng)的主體。由于過度利用，當(dāng)前草地生態(tài)系統(tǒng)多處于退化狀態(tài)[5-6]，即當(dāng)前大部分的草地放牧利用是在退化草地上進(jìn)行，并且草地退化面積持續(xù)增加，退化速度不斷增大[7-8]。草畜矛盾、生態(tài)保護(hù)與經(jīng)濟(jì)發(fā)展矛盾是橫亙在牧區(qū)影響牧民生產(chǎn)生活發(fā)展的關(guān)鍵問題[9-10]。如何對退化草地生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行有效和針對性的恢復(fù)是逆轉(zhuǎn)草地退化，解決草畜矛盾，實(shí)現(xiàn)生態(tài)保護(hù)和畜牧業(yè)良性持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵。

草地狀態(tài)宏觀上可以分為三類：未退化草地(頂極狀態(tài)，植被為地帶性植被)、退化中草地(極度退化階段之前不同演替階段草地)和極度退化草地(退化最嚴(yán)重狀態(tài)，原生植被基本消失，土層結(jié)構(gòu)破壞，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能受損，草地失去生態(tài)和生產(chǎn)價值)。當(dāng)前草地多處于放牧利用狀態(tài)下，未退化草地基本屬于理想狀態(tài)，很少存在；極度退化狀態(tài)，是草地由于長期過度放牧利用，導(dǎo)致原生植被層消失，草地退化由量變進(jìn)入質(zhì)變，系統(tǒng)依靠自身恢復(fù)力不能夠恢復(fù)。對這部分草地的利用多是重新翻耕，建植人工草地[11-12]。在極度退化的天然草地，建植人工草地，對廣大面積草地而言，投入太大，對牧民和地方政府都會造成極大經(jīng)濟(jì)壓力,不具可操作性；而大部分草地都處于不同程度的退化狀態(tài)中，放牧壓力下草地發(fā)生逆向演替，植被覆蓋度減少，載畜能力減弱，草畜矛盾激烈，生態(tài)功能降低。這一階段草地是承載當(dāng)?shù)啬撩裆a(chǎn)生活、體現(xiàn)草原文化及生態(tài)功能的載體，也是天然草地生物多樣性保護(hù)和生態(tài)功能體現(xiàn)的關(guān)鍵階段，但對這部分草地往往重利用輕保護(hù)。如果在這個階段采取合適的恢復(fù)措施，會以最小的投入獲取最大的效益，同時也是通過利用草地自身恢復(fù)力和穩(wěn)定性，實(shí)現(xiàn)迅速恢復(fù)的最好階段。研究表明，青海省天然草原有近90%處于不同程度的退化過程，其中重度退化草地約占20%[13]，而呼倫貝爾草原2012年的退化面積也近88.7%[14]，不同區(qū)域和類型的草地都經(jīng)歷了從點(diǎn)狀退化到區(qū)域性整體退化的變化，阻止或者逆轉(zhuǎn)這部分退化中的草地是扭轉(zhuǎn)草地退化面積擴(kuò)大、退化速度加快的現(xiàn)狀，提高草原生態(tài)功能和生產(chǎn)功能的關(guān)鍵。

恢復(fù)措施在生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)功能維持等方面變得越來越關(guān)鍵[15]。土壤種子庫中缺乏有活力的種子和目標(biāo)物種的擴(kuò)散受限是影響草地物種多樣性恢復(fù)的主要障礙[16-17]，因此物種的主動添加作為一種補(bǔ)充措施非常必要[18-20]。不同退化程度草地其針對性恢復(fù)措施不同，過度放牧導(dǎo)致的禾草種子匱乏是導(dǎo)致草地退化的主要原因之一[21]。禾草種子的添加是解決禾草種質(zhì)資源不足[22-23]，促進(jìn)植被恢復(fù)的有效措施[24]。草地補(bǔ)播是在不破壞或少破壞原生植被的條件下，播種一些適應(yīng)當(dāng)?shù)刈匀粭l件、有價值的優(yōu)良牧草，借以補(bǔ)充土壤種子庫優(yōu)良牧草種子不足，增加植被密度和蓋度，達(dá)到提高草地質(zhì)量，幫助原生植被恢復(fù)的目的[25-26]。補(bǔ)播是改良退化草地的有效途徑[27-28]，無論國外還是國內(nèi)，對天然草地補(bǔ)播改良工作都極為重視，同時因操作簡單、投入少、見效快而備受關(guān)注[29]。種子補(bǔ)播可以改善草地植物群落結(jié)構(gòu)配置，恢復(fù)局部裸地和退化地，促進(jìn)退化草地的進(jìn)展演替，維持草地的持續(xù)穩(wěn)定，提高草地的生產(chǎn)能力[30]。本研究綜述了種子補(bǔ)播的現(xiàn)狀及對退化草地生態(tài)系統(tǒng)的影響，提出了存在的問題及未來的發(fā)展方向。

1 補(bǔ)播的組織及實(shí)施

1.1 補(bǔ)播物種選擇

補(bǔ)播物種對補(bǔ)播成功具有決定作用，物種選擇受多種因素影響。通常選擇適應(yīng)當(dāng)?shù)刈匀粴夂驐l件的優(yōu)良牧草進(jìn)行補(bǔ)播，所需時間短、恢復(fù)快，易使草地恢復(fù)。如內(nèi)蒙古沙化草地飛播的牧草為沙打旺(Astragalusadsurgens)和沙蒿(Artemisiadesertorum)，而高寒牧區(qū)的禾草要選擇耐寒的冷地早熟禾(Poacrymophila)，草地早熟禾(Poapratensis)耐凍性就相對較差。補(bǔ)播草種具有較高的發(fā)芽率和較強(qiáng)的競爭力[31]，同時，針對不同補(bǔ)播區(qū)的環(huán)境條件，針對性選擇野生牧草或經(jīng)馴化栽培的優(yōu)良牧草。如在干旱區(qū)應(yīng)選擇抗旱、抗寒和根深的，在沙區(qū)應(yīng)選擇超旱生、防風(fēng)固沙的，鹽漬地應(yīng)選擇耐鹽堿的牧草[32]。補(bǔ)播盡可能選擇群落中原有的一些優(yōu)良牧草，以避免因競爭而導(dǎo)致補(bǔ)播失敗。

補(bǔ)播目的多基于增加草地優(yōu)良牧草產(chǎn)量，從而提高載畜量，降低草畜矛盾，故多選擇禾草和豆科牧草。在以禾本科牧草為主的天然草地上補(bǔ)播豆科牧草，能夠提高產(chǎn)草量，改善草地群落的營養(yǎng)成分，提高草地質(zhì)量[31]，在草地上補(bǔ)播豆科牧草后營養(yǎng)價值明顯高于天然草地。在退化草地上補(bǔ)播多年生上繁性牧草，可明顯改善草地生態(tài)環(huán)境[33]，可以根據(jù)恢復(fù)目的不同選擇上繁草或者下繁草。

1.2 補(bǔ)播量的確定

種子補(bǔ)播量與種子大小和樣地退化程度有關(guān)，也與所補(bǔ)播物種在草地中的生態(tài)地位有關(guān)。相對來說，種子補(bǔ)播量一般為20～50 kg·hm-2左右。趙娜等[35]補(bǔ)播的機(jī)播量分別為：苜蓿是22.5 kg·hm-2，羊草為37.5 kg·hm-2；魏學(xué)紅等[36]在藏北高寒退化草地上補(bǔ)播的是細(xì)莖冰草(SlenderWildrye)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、無芒雀麥(Bromusinermis)和冷地早熟禾4種牧草，播種量分別為30.0，50.0，80.0和10.0 kg·hm-2，同時進(jìn)行撒施牛羊糞的施肥處理。賈慎修等[27]選用耐旱、抗寒、適應(yīng)性強(qiáng)的蒙古冰草(Agropyronmongolicum)、老芒麥(Elymussibiricus)和垂穗披堿草3種進(jìn)行混播，播種量為45.0 kg·hm-2，3種牧草各占1/3。魏斌[37]采用人工均勻撒播的方式進(jìn)行，選擇垂穗披堿草作為主要補(bǔ)播草種，播種量為25.0 kg·hm-2。研究發(fā)現(xiàn)，相對多的播種量能夠降低雜類草的蓋度、生物量和物種多樣性[34]。

針對不同程度和類型退化草地，具有較好恢復(fù)效果的補(bǔ)播量要通過野外試驗(yàn)確定。楊春華等[38]通過不同播種量處理，得出22.0 kg·hm-2的多花黑麥草(Loliummultiflorum)播種量更符合亞熱帶濕潤地區(qū)草原。區(qū)域環(huán)境也影響到補(bǔ)播效果，山地草原地區(qū)豆科牧草補(bǔ)播改良效果優(yōu)于禾本科，溫性草原區(qū)二者表現(xiàn)完全相反[39]。補(bǔ)播禾草和雜類草的種子的量對生物多樣性的影響在國外也做了一些探究[34]。

1.3 補(bǔ)播時間確定

補(bǔ)播時間要考慮適于種子萌發(fā)和萌發(fā)后幼苗生長。具體補(bǔ)播時間根據(jù)當(dāng)?shù)貧夂驙顩r，春季一般在每年4月底-5月初[40]，有些地方由于試驗(yàn)地春季干旱多風(fēng)、蒸發(fā)量大，將補(bǔ)播時間定在雨季進(jìn)行[27]。宋理明等[41]進(jìn)行臨冬寄籽播種試驗(yàn)，即在土壤即將凍結(jié)前將種子播入，使種子在不發(fā)芽的前提下于土壤中度過整個冬季，待來年春季水熱條件滿足時開始其生長活動。該播種方式對豆科牧草不適宜，大部分禾本科牧草在第二年春季能夠正常出苗并良好生長，其生長發(fā)育狀況優(yōu)于春季播種。達(dá)吾提[42]對新疆礫石質(zhì)荒漠草地進(jìn)行了臨冬和早春兩個時期的補(bǔ)播，駝絨藜(Ceratoideslotens)臨冬補(bǔ)播出苗和成活比早春補(bǔ)播好?？傮w上講，最適宜的補(bǔ)播時期應(yīng)為土壤解凍后至草地返青初期?；蛘呖梢赃x擇在牧草生長的盛期進(jìn)行補(bǔ)播的，考慮到這時候水熱條件較好，能夠給種子的萌發(fā)提供比較好的外部條件。

1.4 補(bǔ)播方式的選擇

不同環(huán)境條件適宜的補(bǔ)播方式不一致。達(dá)吾提[42]對新疆礫石質(zhì)荒漠草地土壤進(jìn)行了前面松土，行內(nèi)松土，不動土等3種處理方式，最后確定適宜當(dāng)?shù)匮a(bǔ)播的牧草種類、補(bǔ)播時期、土壤處理和補(bǔ)播深度等。李昌平等[43]采取重牧后撒播、劃破補(bǔ)播和耕翻補(bǔ)播等方式進(jìn)行天然草地的補(bǔ)播改良試驗(yàn)，耕翻和劃破補(bǔ)播的效果要好于重牧后撒播的效果，但是成本較高。陳亞明[29]試驗(yàn)表明松土(劃破草皮)加補(bǔ)播豆科牧草是改良退化高山草地的有效措施，添加紅豆草對產(chǎn)量的提高更明顯。

科學(xué)技術(shù)的發(fā)展使補(bǔ)播可以采用機(jī)器輔助進(jìn)行，有利于大規(guī)模野外操作?？梢允褂醚a(bǔ)播機(jī)[39]和拖拉機(jī)[27]等機(jī)器加快補(bǔ)播，這些補(bǔ)播措施優(yōu)點(diǎn)是可以大面積進(jìn)行，短時間內(nèi)完成補(bǔ)播?；蛘咄ㄟ^人力進(jìn)行補(bǔ)播，如曹子龍等[28]對內(nèi)蒙古奈曼旗沙化草地的補(bǔ)播措施包括條播、穴播和撒播；魏學(xué)紅等[36]對藏北退化草地的補(bǔ)播措施是用鐵鍬開溝播種，播后覆土鎮(zhèn)壓保墑；武高林等[44]采用人工劃破草皮進(jìn)行撒播。但是在草氈表層比較致密且厚實(shí)的高寒草甸，人工開溝劃破草皮比較費(fèi)力，不具有實(shí)際操作可能性，人力補(bǔ)播也不適于大面積進(jìn)行。

飛機(jī)播種造林種草恢復(fù)植被是治理風(fēng)蝕荒漠化土地的重要措施[45]，飛播牧草在整治國土、治理沙漠、改良退化及沙化草地，恢復(fù)草原地區(qū)生態(tài)平衡方面均具有特殊的意義，飛播效果及取得的成就也極顯著[46]。飛播更適用于大面積退化、沙化草地的植被恢復(fù)。

2 補(bǔ)播對生態(tài)系統(tǒng)的影響

2.1 補(bǔ)播對草地生產(chǎn)力的影響

補(bǔ)播對草地生產(chǎn)力的影響與補(bǔ)播年限有關(guān)。王吉云等[39]對山地草甸和山地草甸草原的禾草+雜類草天然割草地采用補(bǔ)播機(jī)補(bǔ)播豆科牧草的結(jié)果表明，補(bǔ)播當(dāng)年山地草甸、山地草甸草原草群中豆科牧草比例分別提高17.1%和14.0%。隨補(bǔ)播年限增加，豆科牧草比例呈上升趨勢，但不同草地類型豆科牧草補(bǔ)播當(dāng)年對草地總產(chǎn)量影響不大。補(bǔ)播對草地生產(chǎn)力的提高主要表現(xiàn)在第2年[25]；鄭華平等[47]對高寒沙化草地的補(bǔ)播結(jié)果也表明，補(bǔ)播第1年，單播處理與對照之間差異不顯著，但混播組合與對照差異顯著，補(bǔ)播的禾草在第2年對草地生產(chǎn)力的增加作用才明顯表現(xiàn)出來，經(jīng)過2年恢復(fù)，補(bǔ)播改善了群落組成，大大提高了群落生產(chǎn)力，固碳效果顯著[48]。同樣的結(jié)果也表現(xiàn)在高寒草甸上，經(jīng)重耙補(bǔ)播以垂穗披堿草為主的多年生禾草后，在2～4年內(nèi)能表現(xiàn)出較高的牧草產(chǎn)量[49]。曹子龍等[28]研究發(fā)現(xiàn)，飛播9年后的沙化草地，植被蓋度、群落高度、群落密度及地上生物量分別較對照樣地提高了2.71，1.91，1.54和3.85倍。也有研究發(fā)現(xiàn)補(bǔ)播顯著提高地上生物量，但補(bǔ)播處理之間差異不顯著[24]；補(bǔ)播使莎草類和禾草類地上生物量都呈增長趨勢，雜類草在群落中所占比例顯著降低。補(bǔ)播能顯著增加產(chǎn)草量，并且補(bǔ)播時間顯著影響牧草產(chǎn)量[38]。在補(bǔ)播前先進(jìn)行化學(xué)除草(除草劑2，4-D)，除去蒿屬植物及狼毒草等劣等草層[50]，在天然草地播種以沙打旺(Astragalusadsurgens)為主的優(yōu)良牧草，草地生物量大幅度增加，草地產(chǎn)草量比對照提高4～5倍[31]。

混播較天然草原有顯著或極顯著的增產(chǎn)作用，且混播較單播增產(chǎn)顯著[51]。牧草品種的選擇和不同草種的混播組合及其混播比例，是決定混播草地成功與否的關(guān)鍵技術(shù)措施之一[44,52]。通過對高寒草甸退化的極度階段“黑土灘”進(jìn)行恢復(fù)改良，封育后補(bǔ)播生態(tài)組合草種即由達(dá)烏里披堿草(Dahurianwildrye)、細(xì)莖冰草、匍匐紫羊茅(Festucarubra)、扁穗冰草(A.cristatum)、無芒雀麥(Bromusinermis)和高山雀麥(Mountainbromegrass)等組成，使“黑土灘”退化草甸植被的高度、蓋度、地上生物量等均表現(xiàn)出極顯著的增加[53]，比單一圍欄封育措施效果更顯著，翻耕草地、補(bǔ)播外源牧草種子，是改善和恢復(fù)“黑土灘”退化草甸群落和提高其草地生產(chǎn)力的重要措施[49,54-55]。

2.2 補(bǔ)播對草地群落特征的影響

補(bǔ)播改善了草地植被生長狀況，能夠使群落結(jié)構(gòu)發(fā)生持續(xù)、顯著的變化，提高草地生態(tài)系統(tǒng)的物種豐富度[56]和群落均勻度[38]。補(bǔ)播使沒有的物種能夠重新建植，同時增加其他已存在物種的豐富度[48]，能夠更顯著的降低草地有毒植物的物種數(shù)、優(yōu)勢度、Shannon-Wiener指數(shù)及有毒植物物種數(shù)占群落總物種數(shù)的比例[15]，同時補(bǔ)播也顯著降低了草地群落的物種多樣性。草地補(bǔ)播形成的垂穗披堿草單優(yōu)群落使草地有毒植物植株高度、物種數(shù)、多樣性及地上生物量等均顯著下降[37]。王慶華和姬萬忠[57]對天祝退化高寒草地進(jìn)行補(bǔ)播恢復(fù)治理，補(bǔ)播處理明顯提高了退化草地的草群高度、植被蓋度和地上生物量，但對物種豐富度的影響沒有一定規(guī)律，補(bǔ)播后總生物量的增加主要是禾草類生物量增加所致。也有研究認(rèn)為隨恢復(fù)時間延長物種豐富度降低而不是期望的增加[19]。

補(bǔ)播年限不同，其對草地群落物種數(shù)影響不同。補(bǔ)播使群落物種數(shù)顯著增加[24]，但不同補(bǔ)播量之間沒有顯著差異，這可能是由于補(bǔ)播當(dāng)年的補(bǔ)播效應(yīng)還沒有完全顯示出來。有研究發(fā)現(xiàn)補(bǔ)播當(dāng)年物種豐富度總體增加，第2年物種豐富度有所降低[25]；鄭華平等[47]對高寒沙化草地的補(bǔ)播試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)補(bǔ)播當(dāng)年處理樣地的物種豐富度基本都高于對照，但是補(bǔ)播第2年草地的物種豐富度多數(shù)都同于或者低于對照，可能是補(bǔ)播增加了外來種，影響了原生植被種間競爭關(guān)系，補(bǔ)播后物種豐富度變化不明顯。

補(bǔ)播使草地生產(chǎn)力及不同功能群的生長發(fā)生變化。補(bǔ)播可以增加單位面積植物個體數(shù)，即增加種群密度[47]。楊春華等[38]的研究表明，在扁穗牛鞭草(Hemarthriacompressa)草地上補(bǔ)播多花黑麥草后能夠明顯改變扁穗牛鞭草草地中的優(yōu)勢植物種類，并能有效抑制雜草。賈慎修等[27]的研究表明，補(bǔ)播第二年雖然產(chǎn)草量只增加18.45%，但牧草成分發(fā)生顯著變化，禾本科牧草的產(chǎn)量比未補(bǔ)播草地的禾本科產(chǎn)量提高51.18%，而雜類草的產(chǎn)量卻比未補(bǔ)播的下降40.6%，補(bǔ)播草地的牧草質(zhì)量有明顯改善。而在第3年牧草的總產(chǎn)量比未補(bǔ)播的提高了16.4倍，禾本科牧草在草群中的比例繼續(xù)增加，雜類草比例下降。補(bǔ)播后的第4年，禾本科牧草占牧草總重的95%，雜類草只占牧草總重5%，基本上成為以蒙古冰草為主的半人工草地。

補(bǔ)播后增產(chǎn)效果與補(bǔ)播樣地類型和退化程度等有關(guān)?？傮w上，補(bǔ)播物種多選擇禾草和豆科牧草，結(jié)果使禾草類增加，總物種數(shù)減少，草地可食牧草比例增加[25]。

2.3 補(bǔ)播對草地土壤養(yǎng)分的影響

補(bǔ)播對草地生態(tài)系統(tǒng)功能的恢復(fù)不僅體現(xiàn)在植物群落多樣性的增加和生物量的提高，同時使生態(tài)系統(tǒng)功能得到逐漸恢復(fù)，不僅提高了牧草的產(chǎn)量和質(zhì)量，而且提高了草地土壤有機(jī)質(zhì)和全氮含量[27]。退化草地補(bǔ)播草木樨和黃花苜蓿2年后可顯著提高土壤碳儲量，尤其是在表層土壤[48]。孫樹青[58]對沙質(zhì)退化草地的人工補(bǔ)播研究表明，補(bǔ)播使沙質(zhì)退化草地土壤營養(yǎng)成分在表層相對較高，有機(jī)質(zhì)含量在0～20 cm顯著增高，但是在土壤下層無明顯變化。補(bǔ)播是增加土壤有機(jī)碳和微生物量碳的有效措施[35]。

2.4 補(bǔ)播對植物群落養(yǎng)分含量的影響

補(bǔ)播影響到植物群落養(yǎng)分含量?；觳^(qū)的粗脂肪、粗纖維、粗灰分、總能和可消化能含量均高于單播，而粗蛋白質(zhì)、可消化蛋白質(zhì)則低于單播苜蓿[51]，混播牧草無論從產(chǎn)草量、質(zhì)量和能量方面均高于單播牧草。改良后的草地由于增加了禾草或者豆科物種，使?fàn)I養(yǎng)價值低的菊科植物和有毒有害植物明顯減少，草群牧草品質(zhì)大為改善[59]；但孫樹青[58]對沙質(zhì)退化草地補(bǔ)播的研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)播處理區(qū)的植物營養(yǎng)成分含量較低。

2.5 補(bǔ)播對草地穩(wěn)定性(草地演替)的影響

補(bǔ)播試驗(yàn)結(jié)果都表明，其對退化草地生態(tài)系統(tǒng)具有重要影響，而影響的時效尚未定論。很多研究進(jìn)行的時間短，沒法進(jìn)行深入探討，而已有的探討也存在不同觀點(diǎn)：

(1)補(bǔ)播會促進(jìn)系統(tǒng)的進(jìn)展演替，縮短演替時間。

放牧干擾下，草地會發(fā)生逆向演替，在放牧壓力下不斷退化。補(bǔ)播鄉(xiāng)土物種可以恢復(fù)植被、增加植被蓋度和生物量，加快植被恢復(fù)進(jìn)程。曹子龍等[28]研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)播對改善沙化草地群落特征具有持久性，將對沙化草地生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。孫樹青[58]對沙質(zhì)退化草地的補(bǔ)播研究也表明，補(bǔ)播牧草對于退化草地植物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定起到了至關(guān)重要的作用，使草地植物群落組成發(fā)生變化，對草地生態(tài)系統(tǒng)的平衡與穩(wěn)定起到了十分重要的作用。鄒厚遠(yuǎn)等[60]對黃土丘陵草原的補(bǔ)播恢復(fù)研究發(fā)現(xiàn)，從棄耕地香茅草群落恢復(fù)演替到長芒草原生植被需要四五十年的時間，而補(bǔ)播沙打旺和興安胡枝子能加速植被的恢復(fù)，只需要十年左右的時間就可由棄耕地或退化草地百里香群落演替到長芒草群落，補(bǔ)播促進(jìn)了退化系統(tǒng)的恢復(fù)演替。

傅林謙和祝廷成[61]探討了飛播后植被的演替規(guī)律和演替機(jī)制，沙地飛播植被的演替受到環(huán)境的影響而具有不同的演替模式：固定沙丘演替動力是植物對環(huán)境資源的競爭，演替機(jī)制為恢復(fù)模式；丘間低地的演替機(jī)制為互補(bǔ)模式；流動沙丘群落的演替動力是種群自身消長的結(jié)果。

(2)補(bǔ)播不能使系統(tǒng)得到根本恢復(fù)。

陳子萱等[25]認(rèn)為，補(bǔ)播只是改良措施的一種，不會對沙化草地的退化有本質(zhì)的改變，也不能使得沙化草地得到恢復(fù)或逆向演替。由于補(bǔ)播禾本科牧草使得草地優(yōu)良牧草比例得以提高，對草地改良起到了一定的作用，所以補(bǔ)播是沙化草地改良的有效措施。

當(dāng)前補(bǔ)播恢復(fù)退化草地存在的問題：由于很多針對退化草地的補(bǔ)播恢復(fù)囿于資助年限的限制(多為3年到4年)，而生態(tài)系統(tǒng)的全面恢復(fù)是一個相對比較長的過程，短期處理很難得出補(bǔ)播對系統(tǒng)穩(wěn)定性和演替進(jìn)程的確切影響，所以在以后的研究中還要把補(bǔ)播的短期效應(yīng)和長遠(yuǎn)的對生態(tài)系統(tǒng)的影響研究相結(jié)合起來，只有通過長期的持續(xù)不斷的研究，才能夠明確補(bǔ)播對生態(tài)系統(tǒng)的長遠(yuǎn)影響。

3 總結(jié)

補(bǔ)播是恢復(fù)退化草地的有效措施，其對不同類型退化草地都有比較明顯的恢復(fù)效果。而不同類型草地由于其特殊性，需要選擇不同的補(bǔ)播物種，針對不同的補(bǔ)播物種特性，應(yīng)采取不同的補(bǔ)播方式和補(bǔ)播措施[65]，綜合多年不同生態(tài)類型草地的研究結(jié)果，補(bǔ)播改良退化草地效果受到多種因素的影響，具體在操作過程中要考慮：

(1)選擇適宜的播種期。補(bǔ)播牧草的及時萌發(fā)和生長是保證補(bǔ)播成功的重要條件。與草地中原有的植物具有相同或相似的競爭機(jī)會和條件，是確定補(bǔ)播時期必須考慮的問題[62]。充分考慮試驗(yàn)地的水分和溫度條件，保證補(bǔ)播種子的萌發(fā)和冬季來臨之前的充分生長，確定適宜的播種期。

(2)選擇適宜的植物物種。選擇適宜當(dāng)?shù)刈匀粭l件，生活力強(qiáng)的物種。防止補(bǔ)播物種因競爭不過原有植被或其他牧草[63]，生活力降低，最后被排斥[27]。韓天文[30]提出了選擇草種的3個原則：a.適應(yīng)性原則，優(yōu)先考慮源于本土的優(yōu)良草種。b.經(jīng)濟(jì)性原則，補(bǔ)播的目的是改良草地，使其具有更高的利用價值，選擇的補(bǔ)播牧草要適口性好，營養(yǎng)價值和產(chǎn)草量較高。c.適用性原則，補(bǔ)播草種的選擇要與補(bǔ)播的目標(biāo)相一致。補(bǔ)播的目的在于培育割草地，應(yīng)選擇優(yōu)質(zhì)的上繁草；如果補(bǔ)播的目的在于培育放牧型草地，應(yīng)選擇下繁草類；如果是恢復(fù)失去的植被，首先要考慮具最大適應(yīng)性和穩(wěn)定性的本土草種。

(3)多種草種相結(jié)合。補(bǔ)播單一草種未必能達(dá)到理想的效果，而補(bǔ)播禾草類混合草種是治理“黑土灘”退化草地的理想措施[49]。選用草種搭配時要綜合考慮各草種的時間、空間、營養(yǎng)生態(tài)位差異等[44]，進(jìn)行合理配比。

(4)補(bǔ)播后的管理。出苗階段對補(bǔ)播恢復(fù)成功是比較重要的階段[64]，剛補(bǔ)播的幼苗嫩弱，經(jīng)不起牲畜的踐踏，要加強(qiáng)圍封管理，當(dāng)年必須禁牧，等2年后才可進(jìn)行秋季割草或冬季放牧，要給牧草2～3個季節(jié)的連續(xù)生長時期[27,30]。

4 問題與展望

受限于科研項(xiàng)目的實(shí)施時間，當(dāng)前關(guān)于種子補(bǔ)播恢復(fù)退化草地的研究多是短期項(xiàng)目(3～4年的研究周期)，而評價效果也多以優(yōu)良牧草(禾草、豆科牧草等)量的增加作為評價標(biāo)準(zhǔn)，這種評價標(biāo)準(zhǔn)往往只看重當(dāng)時對地上生物量的提高(經(jīng)濟(jì)效益)，而往往忽略對退化生態(tài)系統(tǒng)的功能恢復(fù)和系統(tǒng)重建。因此， 我們在進(jìn)行恢復(fù)處理時就要明確恢復(fù)目標(biāo)，是僅僅通過短期恢復(fù)提高優(yōu)良牧草產(chǎn)量為目的，還是要恢復(fù)退化生態(tài)系統(tǒng)的功能。

草地通常位于我國偏遠(yuǎn)地區(qū)或者山區(qū)，地表崎嶇不平，受限于當(dāng)?shù)芈浜蟮纳a(chǎn)方式和財力物力條件，大面積補(bǔ)播無法現(xiàn)實(shí)，也很容易破壞自然生態(tài)環(huán)境，很多研究采取的科學(xué)恢復(fù)手段可能在實(shí)踐中并不具有實(shí)用性，不適于牧民在實(shí)踐中操作，而大面積的草地退化離不開每一個家庭牧場的努力，只有通過基層牧民的共同努力，才能從根本上改變草地不斷退化的局面。

同一種類型的草地，會存在不同退化程度的演替狀態(tài)，其所需要的恢復(fù)時間和補(bǔ)播量可能會有很大差別，可能會存在有的演替階段適合種子補(bǔ)播恢復(fù)而有的演替階段不能夠通過種子補(bǔ)播自然恢復(fù)。而以往的研究中，補(bǔ)播的草地多是籠統(tǒng)稱為退化草地，具體草地退化到哪種狀態(tài)沒有進(jìn)行詳細(xì)區(qū)別。這樣可能導(dǎo)致恢復(fù)的時間和效果都有很大不同，這也是需要我們以后對草地退化演替狀態(tài)進(jìn)行細(xì)化，使恢復(fù)措施實(shí)施更有針對性。

有研究認(rèn)為補(bǔ)播草地有效利用年限因牧草種類壽命不同而有所區(qū)別，一般可利用5～8年。也有人持有補(bǔ)播只是暫時改良草地的觀點(diǎn)。在以后的研究中，能否通過補(bǔ)播使補(bǔ)播草種和系統(tǒng)原有物種有機(jī)結(jié)合，促進(jìn)退化草地的進(jìn)展演替，通過幾年的生長形成能夠自然調(diào)控的自然群落，實(shí)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)的自我恢復(fù)，通過補(bǔ)播進(jìn)而實(shí)現(xiàn)退化草地的全面恢復(fù)，這些都是我們以后再植被恢復(fù)研究中應(yīng)該探究的目標(biāo)。